Амфиподы Чёрного моря. Иллюстрированный атлас-определитель

Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского
Российской академии наук
Севастополь
2022

Посвящается моему учителю —
доктору биологических наук, профессору
Муриной Ванцетти Васильевне

A. O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas

of Russian Academy of Sciences

V. A. Grintsov 

AMPHIPODS OF THE BLACK SEA

An Illustrated Guide Atlas

Sevastopol

IBSS

2022

Федеральный исследовательский центр

«Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского Российской академии наук»

В. А. Гринцов

АМФИПОДЫ ЧЁРНОГО МОРЯ

Иллюстрированный атлас-определитель

Севастополь

ФИЦ ИнБЮМ

2022

© Гринцов В.А., 2022.
© ФИЦ ИнБЮМ, 2022.
© Майборода Д.И., обложка, 2022.
© ООО “КМК”, макет, 2022.

ISBN 978-5-6048081-1-5

УДК  595.371(262.5)
ББК  Е691.5(922.8)
 
Г85

Рецензенты:
Синев А.Ю., доктор биологических наук, доцент кафедры зоологии беспозвоночных 
биологического факультета МГУ;
Колесникова Е.А., кандидат биологических наук, независимый исследователь

Гринцов В. А.
Г85             Амфиподы Чёрного моря : иллюстрированный атлас-определитель / ФИЦ «Институт биологии южных 
морей имени А. О. Ковалевского РАН». – Севастополь : ФИЦ ИнБЮМ, 2022. – 476 с.; 320 ил.
ISBN 978-5-6048081-1-5; DOI: 10.21072/978-5-6048081-1-5

Настоящий атлас-определитель амфипод, населяющих Чёрное море (за исключением понто-каспийских 
видов), включает таксономические ключи к определению семейств и видов, диагнозы семейств и родов и подробные 
описания видов, а также 1391 фотографию амфипод со сканирующего электронного микроскопа (320 
фотонаборов), 29 цветных макрофотографий и 62 контурных зоологических рисунка. Все фотографии амфипод 
со сканирующего электронного микроскопа и описания оригинальные.
Для научных сотрудников, аспирантов и студентов, специализирующихся в морской биологии, гидробиологии 
и зоологии.

УДК 595.371(262.5)
ББК Е691.5(922.8)

Grintsov V. A.
Amphipods of the Black Sea : An Illustrated Guide Atlas / A. O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern 
Seas of RAS. – Sevastopol : IBSS, 2022. – 476 p., 320 ill. 
ISBN 978-5-6048081-1-5; DOI: 10.21072/978-5-6048081-1-5

This guide atlas of amphipods inhabiting the Black Sea (except for Ponto-Caspian species) includes taxonomic 
keys to the identification of families and species, diagnoses of families and genera, and detailed descriptions of spe-
cies, as well as 1391 scanning electron microscope (SEM) micrographs (320 plates), 62 contour zoological drawings, 
and 29 color macrographs. All the SEM micrographs and descriptions are original.
The book can be of interest to researchers, students, and (post)graduates involved in marine biology, hydrobi-
ology, and zoology.

Печатается по решению учёного совета
ФГБУН ФИЦ «Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского РАН»
(протокол № 5 от 14.04.2022).

ВВЕДЕНИЕ

Амфиподы — одни из наиболее массовых беспозвоночных, населяющих Чёрное море. Они отмечены от 
зоны супралиторали до наибольших глубин, доступных для жизни в Чёрном море (180–200 м). Плотность популяций 
этих ракообразных может достигать сотни тысяч особей на м² проекционной поверхности субстрата 
(например, плотность популяции Jassa marmorata Holmes, 1905 из перифитона конструкций морских ферм).
Амфиподы известны практически во всех сообществах бентоса и перифитона Чёрного моря (Киселева, 
1981; Грезе, 1977, 1985; Маккавеева, 1979; Grintsov, Sezgin, 2011) и являются важным компонентом экосистем 
и сообществ его прибрежной части. Поедая разлагающиеся органические остатки, детрит, амфиподы играют 
роль санитаров моря; в свою очередь, многие виды беспозвоночных, рыб, водных и околоводных птиц питаются 
амфиподами, что делает этих ракообразных важным звеном в пищевых сетях и, соответственно, в передаче 
вещества и энергии в морских экосистемах. В конечном итоге амфиподы являются важным ресурсом и 
для человека, так как способствуют повышению продукции промысловых организмов.
Изучение амфипод начинается с их таксономической идентификации, поскольку каждый их вид имеет 
свои биологические, экологические и этологические особенности, что определяет ценность методический 
пособий — ключей и атласов, особенно разносторонне иллюстрированных.
Настоящий определитель амфипод, населяющих Чёрное море (за исключением понто-каспийских видов), 
включает таксономические ключи к определению семейств и видов, диагнозы семейств и родов и подробные 
описания видов, а также 1391 фотографию амфипод со сканирующего электронного микроскопа (320 фотонаборов) 
и 29 цветных макрофотографий, 62 контурных зоологических рисунка. Все фотографии амфипод со 
сканирующего электронного микроскопа и описания видов оригинальные.
Определитель может быть полезен для исследований различной направленности, в том числе для идентификации 
видов-двойников, поскольку позволяет выявить даже незначительные различия в макроморфоло-
гических деталях строения обнаруживаемых амфипод.
Исследование выполнено в рамках темы госзадания «Исследование механизмов управления продукционными 
процессами в биотехнологических комплексах с целью разработки научных основ получения биологически 
активных веществ и технических продуктов морского генезиса» (№ гос. регистрации 121030300149-0).
Благодарности: выражаю благодарность Синеву Ю. А. (МГУ), Колесниковой Е. А. (ФИЦ ИнБЮМ) за рецензирование 
монографии; моим коллегам Корнейчук Ю. М., Рябушко В. И., Пирковой А. В., Лисицкой Е. В., Ладыгиной 
Л. В., Акимовой О. А., Бондаренко Л. В. за консультации; Лишаева В. Н. за помощь в фотографировании; 
Копытовой О. Ю. за корректуру монографии.

МЕТОДЫ СБОРА И ОБРАБОТКИ МАТЕРИАЛА

Районы отбора материала

Участки прибрежья Крыма, на которых проводили сбор материала, представлены на рис. 1.
В береговых экспедициях во всех районах, где проводили отбор амфипод, пробы отбирали в прибрежье 
с максимально доступного числа мест обитания: галечно-песчаных пляжей (от глубины 1 м до заплеска и су-
пралиторали), мелководья до глубины 5 м (скопления оторванных макрофитов, рыхлые грунты), перифитона 
с твёрдых субстратов — искусственных (волнорезы, буны, причалы, элементы морских ферм) и естественных 
(скалы, валуны). Сбор материала, обработка и идентификация проводились в течение 22 лет (с 1999 по 2021 г.).

Сбор и фиксация амфипод

Пляжи. С галечно-песчаных пляжей выше уреза воды, в зоне заплеска и до глубины 1 м, материал собирали 
вместе с песком и галькой вручную. Предварительно определяли участки скоплений амфипод, поскольку 
особи образуют локальные скопления. Вес собираемого грунта с амфиподами в среднем составлял около 1 кг. 
Грунт помещали в пластиковые бутылки и сразу заливали 4%-ным раствором формалина или 80%-ным раствором 
этанола (эти концентрации использовали для всех проб, здесь и далее), затем бутылки несколько раз 
покачивали для проникновения раствора по всей массе грунта и этикетировали (последние две процедуры 
делали для всех проб). С зоны заплеска каменистых пляжей отбирали камни и встряхивали их в пресной воде 
около 1 минуты или держали в пресной воде 5 минут. Камни удаляли, а амфипод смывали на мельничное сито 
с ячеёй 0,5 мм, помещали в ёмкости с фиксирующими растворами. Из скоплений макрофитов в выбросах в 
зоне супралиторали взрослых самцов и самок собирали вручную или вместе с частью макрофитов и помещали 
в ёмкости с фиксирующими растворами.
Перифитон. С поверхности скал, бун, причалов, волнорезов скребком или с помощью водолазов отделяли 
перифитон от субстрата (площадь поверхности субстрата — 0,1 м²) и помещали в бутылки с фиксирующей 
жидкостью. С поверхности буёв или поплавков морских ферм фрагменты перифитона (с площади субстрата 
1 м²) собирали шпателем или ножом и помещали в ёмкости с фиксирующими растворами. С поверхности ми-
дийных коллекторов или садков устричных ферм материал собирали вручную, снимая перифитон с поверхности 
субстрата, или вырезали фрагмент коллектора и помещали его в фиксирующие жидкости.

Рисунок 1. Районы Крымского полуострова, где проводили отбор амфипод.

Бентос. Пробы скоплений оторванных макрофитов из водорослевых матов собирали в рамку с сетным 
мешком из мельничного газа с ячеёй 0,5 мм, а также с помощью водолазов собирали в сетные мешки из указанного 
выше материала. В зависимости от ситуации пробы перевозили в лабораторию или помещали в пресную 
воду на 15 минут. Затем встряхивали макрофиты и смывали осадок в сеть из мельничного газа с ячеёй 0,5 
мм. Осадок фиксировали растворами, указанными выше, и этикетировали. Пробы рыхлых грунтов получали с 
помощью водолазов, использующих рамку размером 20 см × 20 см с мешком из мельничного газа с ячеёй 0,5 
мм, и, в зависимости от ситуации, перевозили в лабораторию или фиксировали на месте.

Работа с пробами в лаборатории

Все зафиксированные пробы подвергались обработке в лаборатории. Все пробы помещались в пресную 
воду. Макрофиты по фрагментам встряхивали в пресной воде, осадок сливали в мельничное сито с ячеёй 0,5 
мм, фиксировали и этикетировали. Рыхлые субстраты осторожно перемешивали в пресной воде, сливали лёгкую 
фракцию на мельничное сито с вышеуказанным размером ячеи, фиксировали и этикетировали. Амфипод 
выбирали из осадка и идентифицировали. Идентификацию проводили с использованием стереомикроскопа 
МБС-9, а также микроскопа «Микмед-5». Для получения фотографий габитуса амфипод и деталей морфологии 
использовали SEM Hitachi SU3500. Идентификацию видов проводили с использованием литературы (Грезе, 
1979, 1985; Гринцов, 2003а, б, 2004, 2005, 2008, 2009а, б, 2011а–в, 2016, 2017, 2018, 2019; Евстигнеева и др., 2015; 
Киселева, 1981; Маккавеева, 1979; Мордухай-Болтовской, 1969, 1972; Ревков и др., 2009; Barnard, Karaman, 
1991; Bellan-Santini, 1982а–г, 1989, 1993а, б, 1998; Bousfield, 1982; Bousfield, Chevrier, 1996; Bousfield, Hoover, 
1997; Bousfield, Hendrycks, 2002; Costa, 1853; Divacco, Ruffo, 1989а, б; Grintsov, Sezgin, 2011; Karaman, 1982а–д; 
Krapp-Schickel, 1982а–в, 1993а–е; Ledoyer, 1993а–в; Myers, 1982а–г, 1989а, б; Ruffo, 1982; Schiecke, 1982).
Для описаний и фотографий использовали амфипод из коллекции ФГБУН ФИЦ «Институт биологии южных 
морей имени А. О. Ковалевского РАН». Все описания амфипод оригинальные, сделанные по единой схеме, которая 
основана на трёх принципах. Первый: для признаков, количественно подверженных аллометрической 
или индивидуальной изменчивости (число щетинок, шипов, зубцов, кальцеол, эстетаск), не указывали их количество, 
а указывали только местоположение на участках тела. Второй: все описания проводили, начиная с 
головы и заканчивая тельсоном. Третий: сначала указывали характерную форму, затем относительный размер 
и, наконец, кутикулярные образования (щетинки, шипы, зубцы, кальцеолы, эстетаски).
Была использована следующая последовательность описания:
1. Голова (рострум, межантеннальные лопасти, антенны I, антенны II, эпистом).
2. Ротовые органы (верхняя губа, мандибулы, нижняя губа, максиллы I, максиллы II, максиллипед); для мандибул 
указывали форму режущего края, дополнительной пластинки, числа зубного ряда щетинок, особенности 
молярного столбика. Отдельно описывали щупик мандибул (если таковой присутствовал) — число члеников, 
относительный размер, кутикулярные образования. Для максилл I указывали соотношение и кутикулярные 
образования лопастей и отдельно щупик (число и относительный размер члеников, их кутикулярные образования). 
Для максилл II — относительный размер лопастей, их форму и кутикулярные образования. Для мак-
силлипеда указывали морфологию лопастей (наружных и внутренних) и их кутикулярные образования. Для 
щупика максиллипед — число члеников, их относительный размер, форму и кутикулярные образования.
3. Переон. Описывали относительную ширину сегментов, наличие или отсутствие кутикулярных образований. 
Гнатоподы и переоподы описывали одинаково для всех члеников (коксальные пластинки, базиподит, 
ишиум, мерус, карпус, проподус, дактилус): форма, относительный размер и кутикулярные образования; отдельно 
описывали край ладони со стороны когтя у проподального членика (пальмарный край) — указывали 
относительную длину, положение по отношению к краям проподуса, кутикулярные образования.
4. Плеон. Описывали относительную ширину сегментов, а также кутикулярные образования сегментов 
(если таковые имелись). Для эпимеральных пластин I–III указывали их форму и кутикулярные образования.
5. Уросома. Описывали состояние сегментов уросомы (степень слияния), их относительную ширину и кутикулярные 
образования. Для уропод указывали их структуру и морфологию (стебелёк, ветви или ветвь), а 
также относительные размеры элементов уропод и их кутикулярные образования. Для тельсона описывали 
форму и кутикулярные образования, а также степень расчленения.

Процедура описания

По возможности выбирали взрослый экземпляр амфиподы со всеми частями тела (самца или самку). Особь 
помещали на бок, реже — дополнительно также на брюшко (для Corophiidae — Medicorophium, Monocorophium); 
измеряли следующие параметры: длину тела (от переднего края головы до основания тельсона), длину антенн 
I (от проксимального конца 1-го членика стебелька до конца жгутика); длину антенн II (от проксимального конца 
3-го членика стебелька до конца жгутика), длину глаза и длину головы (вдоль спинной части). Затем описывали 
все части тела, не требующие их выделения в отдельные препараты. Далее описывали те части тела, 
которые требуют препарирования. Ротовые органы помещали на препаратах последовательно их естественному 
взаимоположению на голове: максиллипед, максиллы II, максиллы I, нижняя губа, мандибулы, верхняя 
губа и эпистом. Гнатоподы и переоподы помещали парами рядом друг с другом с таким расчётом, чтобы один 
переопод из соответствующей пары был наружной стороной вверх, а другой — внутренней стороной вверх, 

для учёта всех кутикулярных образований и особенностей морфологии члеников. Уроподы рассматривали 
сначала на уросоме, для уточнения наружной и внутренней сторон, а затем — в препарате.

Обозначения сторон на частях тела

Обозначение сторон различных частей тела и придатков представлены на рис. 2–4. Для обозначения сторон 
с помощью латинских терминов использовали принятую систему.
Все углы сочленений обозначены сочетанием терминов. Так, передний удалённый угол обозначался как 
«антеро-дистальный», задний ближайший угол — как «постеро-проксимальный» и т. д. Части тела обозначались 
в соответствии с их ориентацией относительно основных сторон тела: передней, задней, спинной, 
брюшной, боковой. Например, противоположная прикреплённой сторона коксальных и эпимеральных пластин 
обозначалась как «вентральная»; стороны члеников конечностей, обращённые к передней части тела, 
обозначались как «антериальные» и т. д. (рис. 2–4). При этом есть ряд нюансов для обозначения сторон члеников 
конечностей, связанных с их ориентацией относительно оси тела, а также с положением головы и абдомена. 
Первый нюанс связан с общей ориентацией переопод и гнатопод. Гнатоподы и переоподы третьей и 
четвертой пар (PIII, PIV) в области ишиума загибаются в сторону хвостовой части, тогда как переоподы пятой 
— седьмой пар (PV–PVII) в области ишиума загибаются в сторону головы. Соответственно, передние и задние 
стороны будут разными у PIII, PIV и PV–PVII (рис. 4B, C). Второй нюанс связан с ориентацией проподального 
членика и когтя у переопод и гнатопод (для стандартизации описания принцип был применён ко всем грудным 
конечностям). Если широкие стороны члеников от базиподита до карпуса ориентированы практически 
вдоль плоскости тела, то проподальный членик и коготь направлены под углом по отношению к телу, и обозначения 
их сторон «передняя» и «задняя» некорректны. Более корректными представляются обозначения 
«внутренняя сторона» (та, на которую направлен дистальный конец когтя или куда он загибается) и «наружная 
сторона» (противоположная «внутренней») (рис. 4B, C). Стόроны мандибулярного пальпа также обозначаются 
как «вентральная сторона» (та, которая при естественном положении пальпа направлена к брюшной стороне 
тела) и «дорсальная сторона» (противоположная «вентральной»). Так же обозначаются стόроны верхней губы: 
та, которая направлена к брюшной части амфиподы, — «вентральная»; противоположная, соответственно, 
«дорсальная» (рис. 3A, B).

Рисунок 2. Обозначение сторон антенн, коксальных и эпимеральных пластинок. П.С. — передняя сторона; Д.С. — дорсальная 
сторона; В.С. — вентральная сторона.

Рисунок 3. Обозначение сторон ротовых органов. A — эпистом и верхняя губа; B — мандибула с щупиком; C — максилла I; D — 
максилла II. Обозначения: В.К.В.Г. — вентральный край верхней губы; В.С. — вентральная сторона; Д.С. — дорсальная сторона; 
Вн.С. — внутренняя сторона; Нар.С. — наружная сторона.

Рисунок 4. Обозначение сторон различных частей тела. A — максиллипед; B — переопод III; C — переопод VII; D — уросома и 
уроподы; Е — уроподы III и тельсон. Обозначения: Вн.С — внутренняя сторона; Нар.С — наружная сторона; ПС — передняя сторона; 
ЗС — задняя сторона; Д.С. — дорсальная сторона; Ин.Дор. — интеро-дорсальная сторона; Экс.Дор. — экстеро-дорсальная 
сторона; Терм. — терминальная часть.