Ветеринарная генетика

В Ы С Ш Е Е  О Б Р А З О В А Н И Е — C П Е Ц И А Л И Т Е Т

Е.В. ЧЕТВЕРТАКОВА

ВЕТЕРИНАРНАЯ ГЕНЕТИКА

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

Рекомендовано Учебно-методическим советом 

федерального государственного бюджетного 

образовательного учреждения высшего образования 

«Красноярский государственный аграрный университет» 

для внутривузовского использования в качестве учебного пособия 

для студентов, обучающихся по специальности 

36.05.01 «Ветеринария»

Москва

ИНФРА-М

2024

УДК 619(075.8)
ББК 48я73

Ч34

ФЗ 

№ 436-ФЗ

Издание не подлежит маркировке 

в соответствии с п. 1 ч. 4 ст. 11

Р е ц е н з е н т ы:
А.И. Голубков, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий 
Красноярской
лабораторией 
разведения 
крупного 
рогатого 
скота

Всероссийского научно-исследовательского института племенного дела;
С.В. Шадрин, кандидат сельскохозяйственных наук, генеральный директор
ОАО «Красноярскагроплем»

Четвертакова Е.В.

Ч34

Ветеринарная генетика : учебное пособие / Е.В. Четвертакова. — Москва : 

ИНФРА-М, 2024. — 258 с. — (Высшее образование: Специалитет).

ISBN 978-5-16-112295-2 (online)

В 
учебном 
пособии
рассматриваются 
основные 
разделы 
общей 

и ветеринарной 
генетики. 
Дана 
характеристика 
наследственности 

и изменчивости 
на 
уровне 
клетки, 
молекулы, 
организма, 
популяции. 

Теоретический учебный материал дополнен решением задач, заданиями для 
самостоятельной работы.

Предназначено для студентов, обучающихся по специальности 36.05.01 

«Ветеринария».

УДК 619(075.8)

ББК 48я73

ISBN 978-5-16-112295-2 (online) 
© Четвертакова Е.В., 2024
© Красноярский государственный 

аграрный университет, 2024

ОГЛАВЛЕНИЕ 

 
ВВЕДЕНИЕ ................................................................................................. 7 
Модуль 1. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ, УРОВЕНЬ КЛЕТКИ  
И МОЛЕКУЛЫ ........................................................................................... 9 
Модульная единица 1.1. Введение в ветеринарную генетику.  
Цитологические основы наследственности ............................................ 9 
1. Основные этапы развития генетики ..................................................... 9 
2. Разделы современной генетики .......................................................... 15 
3. Методы исследования в генетике ....................................................... 16 
4. Цитологические основы наследственности ...................................... 18 
4.1. Митотический цикл. Митоз ............................................................. 18 
4.2. Гаметогенез. Мейоз. Оплодотворение ............................................ 20 
Занятие 1. Митоз. Мейоз. Генетические процессы.  
Норма и патология. Гаметогенез ............................................................ 25 
Занятие 2. Кариотипирование. Построение кариограмм ..................... 36 
Тема для самостоятельной работы ......................................................... 43 
Литература ................................................................................................ 44 
Модульная единица 1.2. Молекулярные основы наследственности .. 45 
1. Строение молекул ДНК и РНК ........................................................... 45 
2. Структура ДНК. Модель Дж. Уотсона и Ф. Крика .......................... 46 
3. Биологический (генетический) код .................................................... 47 
4. Репликация ДНК .................................................................................. 48 
5. Транскрипция ....................................................................................... 52 
6. Трансляция ............................................................................................ 53 
Занятие 3. Основные матричные процессы при реализации  
генетической информации (1) ................................................................. 57 
Занятие 4. Основные матричные процессы при реализации  
генетической информации (2) ................................................................. 59 
Темы для самостоятельной работы ........................................................ 66 
Литература ................................................................................................ 66 
Модуль 2. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ, УРОВЕНЬ ОРГАНИЗМА ........ 68 
Модульная единица 2.1. Закономерности наследования признаков 
при половом размножении ...................................................................... 68 

1. Моногибридное скрещивание ............................................................. 68 
2. Дигибридное скрещивание ................................................................. 69 
3. Полигибридное скрещивание ............................................................. 71 
4. Формы взаимодействия генов ............................................................. 72 
4.1. Взаимодействие аллельных генов ................................................... 72 
4.2. Взаимодействие неаллельных генов ............................................... 74 
Занятие 5. Моногибридное скрещивание .............................................. 79 
Занятие 6. Полигибридное скрещивание ............................................... 85 
Занятие 7. Взаимодействие аллельных генов  
(неполное доминирование, промежуточный тип наследования)........ 91 
Занятие 8. Взаимодействие аллельных генов (доминирование,  
связанное с полом, сверхдоминирование, кодоминирование) ............ 94 
Занятие 9. Взаимодействие аллельных генов  
(множественный аллелизм) ..................................................................... 98 
Занятие 10. Взаимодействие неаллельных генов 
(комплементарность) ............................................................................. 102 
Занятие 11. Взаимодействие неаллельных генов (эпистаз) ............... 107 
Занятие 12. Взаимодействие неаллельных генов (полимерия) ......... 112 
Темы для самостоятельной работы ...................................................... 114 
Литература .............................................................................................. 115  
Модульная единица 2.2. Хромосомная теория  
наследственности. Генетика пола ........................................................ 116 
1. Сцепление с полом ............................................................................. 116 
2. Нерасхождение половых хромосом ................................................. 117 
3. Хромосомное определение пола....................................................... 118 
4. Сцепление и кроссинговер ................................................................ 120 
5. Интерференция ................................................................................... 122 
Занятие 13. Генетика пола ..................................................................... 124 
Занятие 14. Хромосомная теория наследственности ......................... 131 
Темы для самостоятельной работы ...................................................... 136 
Литература .............................................................................................. 137 
Модульная единица 2.3. Основы биотехнологии  
и генетической инженерии .................................................................... 138 
Темы для самостоятельной работы ...................................................... 138 

Литература .............................................................................................. 139 
Модуль 3. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ  
НА УРОВНЕ ОРГАНИЗМА И ПОПУЛЯЦИИ ................................... 140 
Модульная единица 3.1. Мутации и мутагенез .................................. 140 
1. Понятие о мутации и мутагенезе ...................................................... 140 
2. Формы изменчивости организмов и ее причины ........................... 141 
3. Хромосомные мутации ...................................................................... 146 
4. Геномные мутации ............................................................................. 150 
5. Генные мутации .................................................................................. 153 
Методы изучения изменчивости и генетика популяций ................... 155 
1. Применение вариационно-статистического метода ....................... 155 
2. Понятие о популяции ......................................................................... 161 
3. Факторы, влияющие на генетическую структуру популяции ....... 167 
Занятие 15. Применение популяционно-статистического метода  
в ветеринарной генетике ....................................................................... 171 
Темы для самостоятельной работы ...................................................... 174 
Литература .............................................................................................. 175 
Модульная единица 3.2. Генетические основы иммунитета,  
группы крови, биохимический полиморфизм .................................... 176 
1. Понятие об иммунитете и иммунной системе организма ............. 176 
2. Клеточная и гуморальная системы иммунитета ............................. 177 
3. Генетический контроль иммунного ответа ..................................... 180 
4. Группы крови. Значение групп крови для селекции ...................... 182 
5. Биохимический полиморфизм белков ............................................. 184 
Занятие 16. Биохимический полиморфизм групп крови,  
белков и ферментов ................................................................................ 186 
Темы для самостоятельной работы ...................................................... 189 
Литература .............................................................................................. 189 
Модульная единица 3.3. Генетика аномалий и болезней .................. 190 
1. Предмет исследований патогенетики сельскохозяйственных  
животных ................................................................................................. 190 
2. Причины возникновения и молекулярная сущность  
генетических аномалий ......................................................................... 191 
3. Понятие о наследственно-средовых аномалиях ............................. 194 

4. Экзогенные аномалии (фенокопии) ................................................. 195 
5. Пенетрантность и экспессивность.................................................... 195 
6. Возникновение аномалий под действием тератогенов .................. 196 
Занятие 17. Генетика уродств и врожденных аномалий .................... 198 
Темы для самостоятельной работы ...................................................... 204 
Литература .............................................................................................. 205 
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ...................................................................................... 206 
ТЕРМИНОЛОГИЧЕСКИЙ СЛОВАРЬ ................................................ 207 
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ .............................. 234 
ПРИЛОЖЕНИЯ ...................................................................................... 237 

 
 
 

ВВЕДЕНИЕ 

 

Формирование современного специалиста происходит в новых 

социально-экономических условиях. Эти условия предъявляют к выпускникам высших учебных заведений достаточно высокие требования.  

Целью дисциплины «Ветеринарная генетика» является получе
ние будущими специалистами в области ветеринарно-биологических 
наук глубоких знаний по основам современной генетики, ветеринарной генетики, являющихся базисом для успешной разработки ветеринарно-биологических проблем. В связи с этим задачами дисциплины 
являются: 

– мониторинг распространения вредных генов в популяциях и 

их элиминация; 

– изучение болезней с наследственной предрасположенностью; 
– изучение влияния вредных экологических веществ на наслед
ственный аппарат животных; 

– изучение методов биотехнологии для повышения резистентно
сти животных к болезням; 

– формирование представлений о пороках развития животных и 

их профилактике; 

 – знакомство студентов с основными явлениями наследственно
сти и изменчивости живых организмов. 

На реализацию этой цели и задач ориентирован курс «Ветери
нарная генетика». В результате изучения дисциплины студенты 
должны: 

Знать: 
– фундаментальные законы наследования и закономерности из
менчивости; 

– полное представление о структурно-функциональной единице 

наследственности – гене; 

– генетические основы селекции; 
– историю становления генетики и ее место в системе естест
венных наук. 

Уметь: 
– решать генетические задачи по основным разделам генетики; 
– давать краткие, четкие и исчерпывающие ответы на все пред
ложенные преподавателем вопросы; 

– находить логичную связь между основными разделами курса; 
– составлять схемы скрещиваний, родословной, расположения 

генов, генетические рисунки и т. д. 

Владеть: 
– навыками по постановке опытов по скрещиванию животных; 
– принципами селекционно-генетической работы. 
Дисциплина нацелена на формирование профессиональных ком
петенций выпускника: 

ПК-1 – способность и готовность использовать методы оценки 

природных и социально-хозяйственных факторов в развитии болезней животных, проводить их коррекцию, осуществлять профилактические мероприятия по предупреждению инфекционных, паразитарных и неинфекционных патологий, осуществлять общеоздоровительные мероприятия по формированию здорового поголовья животных, 
давать рекомендации по содержанию и кормлению, оценивать эффективность диспансерного наблюдения за здоровыми и больными животными; 

ПК-25 – способность и готовность осуществлять сбор научной 

информации, подготовку обзоров, аннотаций, составление рефератов 
и отчетов, библиографий, участвовать в научных дискуссиях и процедурах защиты научных работ различного уровня, выступать с докладами и сообщениями по тематике проводимых исследований, анализировать отечественный и зарубежный опыт по тематике исследования, разрабатывать планы, программы и методики проведения научных исследований, проводить научные исследования и эксперименты. 
 
 

Модуль 1. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ, УРОВЕНЬ КЛЕТКИ  

И МОЛЕКУЛЫ 

 

Модульная единица 1.1. Введение в ветеринарную генетику.  

Цитологические основы наследственности 

 
Вопросы:  
1. Основные этапы развития генетики. 
2. Разделы современной генетики. 
3. Методы исследования в генетике. 
4. Цитологические основы наследственности. 
4.1. Митотический цикл. Митоз. 
4.2. Гаметогенез. Мейоз. Оплодотворение. 
 

1. Основные этапы развития генетики 

 
Генетика как наука о закономерностях наследственности и из
менчивости организмов прошла несколько этапов развития. Прежде 
чем перейти к рассмотрению данных этапов, следует остановиться на 
таких понятиях, как наследственность и изменчивость. 

Под наследственностью понимают присущее всем живым орга
низмам свойство воспроизведения в потомстве признаков родителей 
и более отдаленных предков, обеспечивающее преемственность поколений и сохранение характерных для данного вида особенностей 
строения. Изменчивостью называют различия между особями одного 
вида, предками и потомством, возникающие как под влиянием наследственности и изменения самого наследственного материала, так и 
под влиянием внешних факторов. 

Основными задачами генетики являются изучение механизмов 

изменения генов, репродукция генов и хромосом, действия генов и 
контроля ими процессов образования различных признаков и свойств 
организма; разработка методов конструирования наследственной 
программы живых организмов, борьбы с наследственными болезнями, повышение продуктивности животных. 

Генетика является теоретической базой для совершенствования 

пород сельскохозяйственных животных и птицы, определения потенциальной продуктивности, контролируемой генотипом, разработки 
методов генетической оценки популяции и отдельных особей, основой селекции новых продуктивных форм микроорганизмов, синтези

рующих антибиотики, витамины и другие биологически активные соединения. Важное значение генетика имеет в растениеводстве. В селекции растений успешно используют гибридизацию, мутагенез и 
полиплоидию. Неограниченные возможности для создания новых 
форм растений открывают генетическая инженерия, гибридизация 
соматических клеток, культура клеток и тканей. 

За короткую историю развития генетики сделано много откры
тий, выявивших материальную сущность наследственной субстанции 
и взаимосвязи между наследственными задатками  генами и признаками организма. 

Генетика как самостоятельная наука появилась на рубеже XIX–

XX столетий. Основополагающим моментом возникновения научных 
представлений в данной области явилось открытие Г. Менделем законов наследования элементарных генетических структур, названных 
позднее генами, и контролируемых ими признаков. Неоценимой заслугой Г. Менделя стало сформулированное им правило чистоты гамет, из которого следовало, что субстанция наследственности дискретна и в зиготе не смешивается с субстанцией, происходящей от 
другого родителя. Он ввел понятие зачатка признака, названного 
позднее геном В. Иоганнсеном в 1907–1909 гг., а наука о наследственности стала называться генетикой (Уильям Бэтсон) (рис. 1–2).  

 

Рисунок 1 – Грегор Иоганн Мендель 

(1822–1884 гг.)

(фото с сайта thefamouspeople.com)

Рисунок 2 – Вильгельм Людвиг 

Иоганнсен (1857–1927 гг.)

(фото с сайта http://publ.lib.ru)

 
В 1900 году Гуго де Фриз в Голландии (рис. 3), Карл Корренс в 

Германии и Эрих Чермак в Австрии независимо друг от друга уста