Материалы к флоре шовных диатомовых водорослей Звенигородской биологической станции МГУ

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Биологический факультет

Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН

Н.Д. Цеплик, Д.А. Чудаев

МАТЕРИАЛЫ К ФЛОРЕ ШОВНЫХ 

ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ 
Звенигородской биологической 

станции МГУ

Москва 

2023

Товарищество научных изданий КМК

УДК 582.261.5+ 581.92 
ББК 28.591; 28.58 
     Ц17

Рецензенты:

к.б.н. А.М. Глущенко (Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН)

к.б.н. Р.М. Гогорев (Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН)

 
Цеплик Н.Д., Чудаев  Д.А. 

Ц17 
Материалы к флоре шовных диатомовых водорослей Звенигородской био
логической станции МГУ. Москва : Товарищество научных изданий КМК, 2023. 
– 168 с. 

 
 
ISBN 978-5-907533-95-0

Звенигородская биологическая станция имени С.Н. Скадовского (ЗБС) является 

важным полигоном для проведения научных исследований, а также для подготовки 
студентов биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова. Книга включает обзор исследований диатомовых водорослей ЗБС, в том числе сводный список 
всех таксонов этой группы организмов, отмеченных на территории биостанции ранее. В книге представлены результаты изучения шовных диатомовых водорослей 
разнотипных водных объектов ЗБС в виде аннотированного списка, дополненного 
морфологическими описаниями и микрофотографиями, выполненными при помощи светового и сканирующего электронного микроскопов. Список включает 163 
вида и разновидности, 57 из которых указываются для территории впервые. Книга 
рассчитана на научных работников, проводящих исследования в области альгологии, преподавателей, аспирантов и студентов биологических специальностей.

ISBN 978-5-907533-95-0

© Цеплик Н.Д.,  2023.
© Чудаев  Д.А., 2023.
© ООО «КМК», издание, 2023.

Рекомендовано Ученым советом Биологического факультета Московского 
государственного университета имени М.В. Ломоносова и Ученым советом 

Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева Российской академии наук

ВВЕДЕНИЕ

Шовные диатомовые – наиболее широко представленная в прес
ных водах группа диатомей. Вместе с тем это четко очерченная монофилетическая группа, основным синапоморфным признаком которой является наличие шва (Theriot et al., 2010). В последние годы в 
таксономии диатомовых водорослей в целом и шовных диатомовых 
в частности наблюдается быстрый прогресс, заключающийся в описании большого числа новых видов, переизучении современными 
методами типовых материалов видов, описанных в XIX-XX вв., публикации новых ревизий и определителей. Это вновь делает флористические исследования актуальными. Наибольшую ценность, 
однако, представляют не просто перечни видов, а исследования, в 
которых морфология встреченных представителей подробно документирована, поскольку только такие данные допускают их реинтерпретацию в дальнейшем, что неизбежно в условиях быстрых и 
значительных изменений в таксономии. Очень важным является выбор территории для исследования. Наиболее интересными для флористов и таксономистов являются либо удаленные, слабоизученные 
регионы, либо «модельные» территории, такие как биологические 
станции.

Звенигородская биологическая станция имени С.Н. Скадовского 

МГУ (далее – ЗБС) является важным полигоном для исследований 
во многих областях биологии. В том числе она представляет немалый интерес для диатомологов, поскольку на территории биостанции расположено большое число водных объектов различных типов: 
пруды, болота, ручьи, участок р. Москвы. Инвентаризация диатомовой флоры биостанции позволит получить более полное представление о водоемах, расположенных на ее территории, а также дополнит 
имеющиеся сведения о диатомовой флоре Московской области. Несмотря на это, флора диатомовых водорослей ЗБС изучалась только 
эпизодически; постоянно выявляются новые для территории виды. 
Кроме того, иллюстративный материал, крайне важный при работе с 
диатомеями, имеется только в работах последних лет.

Благодарности. Авторы выражают благодарность Марии Алек
сандровне Гололобовой за ее бесценную профессиональную и человеческую поддержку во время написания этой работы; Ринату Мухаметшаевичу Гогореву за заинтересованный, доброжелательный и 
критический взгляд на работу, которая легла в основу этой книги; 
нашим коллегам по кафедре альгологии и микологии биологического факультета МГУ Ольге Викторовне Анисимовой и Екатерине 

Юрьевне Благовещенской за ценные советы и время, уделенное нам; 
а также коллегам из лаборатории молекулярной систематики водных 
растений Института физиологии растений РАН Максиму Сергеевичу 
Куликовскому и Антону Михайловичу Глущенко за оказанную нам 
поддержку и ценные рекомендации по подготовке данной работы.

Исследование было проведено в центре коллективного пользо
вания «Электронная микроскопия в науках о жизни» МГУ имени 
М.В. Ломоносова (УНУ «Трехмерная электронная микроскопия 
и спектроскопия»). Работа Н.Д. Цеплик выполнена в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования 
Российской Федерации (тема № 122042700045-3). Работа Д.А. Чудаева выполнена в рамках научного проекта государственного задания 
МГУ № 121032300080-0.

РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ

Звенигородская биостанция МГУ (ЗБС) находится на западе Мо
сковской обл. (12 км от г. Звенигород) на правом берегу р. Москвы. 
Площадь биостанции составляет 715 га (Анисимова и др., 2004). 
Территория ЗБС входит в состав Клинско-Дмитровской гряды, представляющей в юго-западной части моренную равнину с отдельными 
холмами и древними ложбинами. Рельеф территории определяют 
основные геоморфологические структуры: водораздельное плато, 
древние террасы и современная пойма р. Москвы.

Основными почвообразующими породами на территории ЗБС 

являются четвертичные отложения. Водораздельное плато сложено 
флювиогляциальными песками, сменяющимися на востоке валунным суглинком. На большей части территории ЗБС почвы легкосуглинистые и супесчаные. На водораздельном плато, где расположены 
хвойно-зеленомоховые леса, почвы подзолистые. В местах понижения рельефа присутствуют признаки оглеения; в замкнутых понижениях (восточная часть территории биостанции) – почвы болотного 
ряда (торфянисто- и торфяно-глеевые) (Соколов и др., 1974, цит. по 
Анисимова и др., 2004).

Район биостанции входит в подзону хвойно-широколиственных 

лесов. На обширной территории водораздельного плато расположены ельники (обычно с примесью березы и сосны): наиболее распространенные из них – ельники чернично-зеленомоховый и кисличный 
(реже встречаются другие типы).

На территории ЗБС находятся разные типы водных объектов: по
стоянные водотоки (р. Москва, ручьи) и водоемы (верховые, переходные и низинные болота, пруды и эфемерные водоемы) (Анисимова и др., 2004).

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДИАТОМОВЫХ 

ВОДОРОСЛЕЙ ЗБС

Изучение диатомовых водорослей ЗБС началось в 20-х годах 

XX века. Первая работа, посвященная этой теме, касается распределения водорослей и жгутиконосцев в Луцинском болоте (Коршиков, 1928). В данном исследовании были рассмотрены водоросли 
различных систематических групп, однако автор отмечает, что 
диатомовые им практически не изучались. Тем не менее, в приведенном списке указан 41 таксон диатомовых водорослей. Согласно полученным автором данным, в Луцинском болоте доминируют виды рода Eunotia, при этом по числу видов и внутривидовых 
таксонов преобладает род Navicula. Иллюстрации в данной статье 
отсутствуют.

Следующая работа по изучению альгофлоры одного из водоемов 

биостанции, Волковского болота, была проведена уже в конце XX 
века (Левкина и др., 1984). В работе были исследованы разные систематические группы водорослей. В приведенном списке отмечено 
32 таксона диатомовых водорослей; это ставит диатомеи на третье 
место по представленности в болоте среди всех групп водорослей 
(после зелёных водорослей и цианобактерий). Наиболее типичные 
роды для этого водоема – Navicula, Pinnularia, Tabellaria. Иллюстрации в работе не приводятся.

Несколько работ, посвященных изучению водорослей ЗБС, было 

опубликовано О.В. Анисимовой с соавт. в первое десятилетие XXI 
века. В первой из них (Анисимова, Кезля, 2002) не приводится ни 
списка видов, ни иллюстраций. Вслед за этой работой был опубликован атлас водорослей водоемов ЗБС (Анисимова и др., 2004). В 
атласе приведено 99 таксонов диатомовых водорослей. Список проиллюстрирован фотографиями, сделанными в световом микроскопе 
(СМ) и сканирующем электронном микроскопе (СЭМ). Кроме этого, 
в работе указана экологическая и географическая приуроченность 
видов. В статье, посвященной альгофлоре Волковского болота (Анисимова и др., 2005), отмечено 58 таксонов диатомовых водорослей; 
навикулоидные диатомовые представлены наиболее разнообразно. 
Здесь также приводится экологическая характеристика альгофлоры 
водоема. Иллюстраций в этой статье нет.

Достаточно много исследований альгофлоры биостанции прове
дено в рамках студенческих самостоятельных работ. К сожалению, 
не все эти работы сохранены или опубликованы. В настоящий обзор 
включены только опубликованные студенческие работы.

При изучении альгофлоры Костиного пруда (Гайкалова, Маркова, 

2002) были исследованы планктонные водоросли и обрастатели. В 
этой работе приведено 15 таксонов диатомовых водорослей, однако, 
они определены только до рода и не проиллюстрированы, поэтому 
в приведенный нами список (Приложение 1) эти таксоны не включены.

Водоросли Шараповского болота были исследованы К.С. Его
ровой с соавт. (2003). В этой работе приводится 40 таксонов диатомовых водорослей. Наиболее разнообразны по числу видов роды 
Eunotia и Pinnularia. Как доминанты указаны таксоны Frustulia 
rhomboides var. saxonica (Rabenhorst) De Toni, Eunotia bilunaris (Ehrenberg) Schaarschmidt, Pinnularia gibba (Ehrenberg) Ehrenberg, Eunotia veneris (Kützing) De Toni. Иллюстрации в работе не приводятся.

В работе по фитопланктону Стерляжьего пруда (Тунгкум, 2010) 

приводится список водорослей из нескольких отделов, в том числе 
11 таксонов диатомовых водорослей. Список проиллюстрирован фотографиями, сделанными в СМ.

Некоторые студенческие работы посвящены изучению именно 

диатомовых водорослей. Так, в публикации О.А. Павленко с соавт. 
(2005) по диатомовым Нижнелуцинского болота приводится достаточно обширный список таксонов, обнаруженных в ходе данной работы, а также в более ранних работах. В список включено 68 таксонов; 16 из них указаны впервые для биостанции. Роды Pinnularia, 
Eunotia, Gomphonema и Nitzschia отмечены как доминирующие 
в водоеме. В работе А.С. Гаврикова с соавт. (2014) были изучены 
два небольших озерка и два ручья, расположенные на надпойменных террасах р. Москвы. В список вошли 56 таксонов диатомей. По 
числу видов преобладают роды Gomphonema, Navicula и Pinnularia. 
Наиболее разнообразны в стоячих водоемах навикулоидные диатомовые, в ручьях – представители рода Gomphonema. Иллюстрации в 
этих работах отсутствуют.

Восемьдесят два таксона были обнаружены в исследовании 

бентосных диатомовых р. Москвы (Дудко и др., 2017). В работе 
приведены краткие морфологические описания таксонов, а также фотографии, сделанные в СМ. Наиболее разнообразными родами оказались Navicula и Nitzschia; как доминантный вид назван 
Cocconeis placentula Ehrenberg.

В недавней студенческой работе (Волосовец, Миронов, 2022) 

рассматриваются подвижные диатомовые эпипелона Стерляжьего 
пруда. В список обнаруженных таксонов вошли 37 видов, проиллюстрированные фотографиями, сделанными в СМ. В работе был 

подробно исследован комплекс видов Sellaphora pupula (Kützing) 
Mereschkovsky, а также изучена морфология хлоропластов некоторых видов.

Также было проведено единственное на настоящий момент для 

территории ЗБС исследование ископаемых диатомовых из отложений (по-видимому, относящихся к началу голоцена) древнего озера на 
Рыжей просеке (Зубкова и др., 2022). Было выявлено 49 видов диатомовых водорослей. Наибольшее число видов отмечено для родов 
Pinnularia, Eunotia, Gomphonema, Stauroneis. Самыми массовыми оказались следующие виды: Eunotia neosiberica (P.T. Cleve) Lange-Bertalot, Kulikovskiy et Witkowski, Eunotia minor (Kützing) Grunow, Fragilariforma nitzschioides (Grunow) Lange-Bertalot, Hantzschia abundans 
Lange-Bertalot, Pinnularia eifelana (Krammer) Krammer. Было выявлено, что структура сообщества диатомовых водорослей за время существования водоёма не претерпевала кардинальных изменений. Иллюстраций обнаруженных видов в статье не приводится.

Некоторые работы последних лет касаются определенных систе
матических групп диатомовых водорослей. Так, род Navicula в р. 
Москве был изучен Д.А. Чудаевым с соавт. (2015). Было обнаружено 
28 видов этого рода; из них 7 отмечены впервые в р. Москве, 2 – 
впервые в России. Приводятся краткие морфологические описания 
и экологическая характеристика каждого вида. Статья проиллюстрирована фотографиями, сделанными при помощи СМ и СЭМ. Чуть 
позже было проведено исследование навикулоидных диатомовых 
Мелеевского ручья (Чудаев, 2016). В этой работе отмечено 98 таксонов, 47 из которых являются новыми для ЗБС. Наибольшее таксономическое богатство отмечено для родов Pinnularia, Sellaphora 
и Stauroneis. Здесь также приведены краткие описания видов, фотографии в СМ и СЭМ.

Большинство исследований диатомовой флоры ЗБС посвящено 

водным диатомовым, однако есть и работы по почвенным формам. В 
статье Т.А. Буевич с соавт. (2018) было отмечено 20 таксонов диатомовых водорослей, обнаруженных при изучении ризосферы грушанок (Pyrola L.). Бóльшая часть идентифицированных таксонов – типичные обитатели почв и временно пересыхающих местообитаний. 
Статья проиллюстрирована фотографиями, сделанными в СМ.

По результатам всех исследований нами был составлен список 

видов и внутривидовых таксонов диатомовых водорослей, отмеченных на территории ЗБС. В список вошло 347 таксонов диатомовых 
водорослей видового и внутривидового рангов, из которых 310 являются шовными (Приложение 1).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Сбор материалов для нашей работы был проведен в июле 2020 г. 

на территории Звенигородской биостанции имени С.Н. Скадовского 
МГУ. Было отобрано 20 проб из 10 водоемов, включая пробы эпифитона, планктона и поверхностных донных осадков. Отбор проб планктона производили с берега с помощью планктонной сети Апштейна 
путем ее многократного забрасывания (10–15 раз). Планктон отбирали только в водоемах с открытой водой, не заросших полностью 
макрофитами (Стерляжий пруд, Шараповское и Волковское болота). 
Отбор эпифитона производили путем смыва с водных растений в 
пластиковой кювете. Для отбора проб поверхностного осадка в более глубоких водоемах был использован металлический стакан на 
палке, в мелких – одноразовый шприц без иглы. Пробы фиксировали 
на месте сбора 96% этиловым спиртом (1 часть спирта на 2 части 
пробы).

На месте сбора определяли географические координаты точек 

с помощью GPS-навигатора, удельную электропроводность и температуру воды с помощью портативного кондуктометра EC-3 (HM 
Digital), примерное значение pH с помощью универсальной индикаторной бумаги.

В наше исследование включены следующие водоемы и водотоки 

(описания водных объектов приведены по работе О.В. Анисимовой 
с соавт. (2004)):

– Костин пруд – мезотрофный пруд размерами 16×8 м и глуби
ной 1.7 м. Дно пруда выложено известняком, в последние годы дно 
активно заиляется и зарастает роголистником. Питание осуществляется за счет родников второго горизонта грунтовых вод.

– Пожарный пруд – эвтрофный пруд. Питание происходит так
же, как в Костином пруду. 

– Стерляжий пруд – мезотрофный пруд размерами 25×15 м и 

глубиной до 3 м. Питание осуществляется за счет родников верхнего 
водоносного горизонта.

– Нижнелуцинское болото – низинное пересыхающее болото, 

расположенное в притеррасной пойме р. Москвы. Значительная 
часть болота облесена (черноольшанник). Во время весеннего половодья болото заливается водами реки; в годы, когда разлива реки не 
происходит, болото почти полностью пересыхает.

– Шараповское болото – переходное сфагновое болото, распо
ложенное в понижении среди не заболоченного елово-соснового 
леса. Окраинная часть болота лишена древесной растительности, 

центральная часть облесена. В центре болота расположено 3 озера 
с открытой водной поверхностью. Средняя глубина озер 2 м, наибольшая ширина 10–30 м. Питание болота осуществляется за счет 
атмосферных осадков.

– карьер Сима (Волковское болото) – крупное верховое болото, 

окруженное сосновым лесом с примесью ели и березы пушистой. 
Центральная часть болота безлесна, представляет собой сфагновую 
сплавину, в центре которой расположено озеро размерами 300×15 м 
и глубиной 1.5 м. Питание водоема происходит только за счет атмосферных осадков.

– Мелеевский ручей – лесной ручей с заболоченным водосбо
ром, протекающий по дну одноименного оврага. Ширина ручья составляет около 0.5 м, глубина не превосходит 10–20 см. Дно заиленное, течение слабое.

– маленький ручей родникового происхождения, вытекающий из 

Чеховского грота на надпойменной террасе р. Москвы. Чеховский 
грот представляет собой просачивание грунтовых вод на площади 
1–2 м2. Берущий из него начало ручей имеет небольшую ширину (до 
0.5 м) и глубину (до 10 см).

– озерко родникового происхождения, расположенное на надпой
менной террасе р. Москвы. Представляет собой непересыхающий 
выход грунтовых вод размерами примерно 3×1.5 м, глубиной около 
0.5 м.

– р. Москва. ЗБС расположена в верхнем течении реки, р. Мо
сква здесь имеет ширину около 15–20 м, русло, образованное песком 
или карбонатными породами, и довольно быстрое течение.

Список изученных проб приведен в приложении 2.
В лаборатории производили очистку проб от органического веще
ства. Небольшой объем (3–4 мл) пробы помещали в центрифужную 
пробирку объемом 10 мл и доводили дистиллированной водой до 
объема 10 мл, после чего материал осаждали центрифугированием 
и сливали супернатант. К осадку добавляли 3–4 мл концентрированной 37% перекиси водорода. Смесь нагревали на кипящей водяной 
бане в течение часа. После этого к смеси добавляли несколько капель 
концентрированной соляной кислоты и нагревали еще 15 минут. Затем смесь охлаждали и отмывали очищенные панцири дистиллированной водой путем многократного центрифугирования (4–5 раз) в 
течение 10 минут при 2000 оборотах в минуту. Полученный осадок 
очищенных створок разводили дистиллированной водой «на глаз» 
для получения подходящей концентрации материала. Суспензию 
наносили на покровные стекла и высушивали на воздухе. Для при-