Структурно-функциональная организация антарктического планктона

Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского

Российской академии наук

Севастополь

2023

A. O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of 

Russian Academy of Sciences

 E. Z. Samyshev, N. I. Minkina

STRUCTURAL-FUNCTIONAL 

ORGANIZATION OF 

ANTARCTIC PLANKTON

Sevastopol – Moscow 

2023

KMK Scientific Press

Федеральный исследовательский центр

«Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского

Российской академии наук»

Э. З. Самышев,  Н.И. Минкина

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ 

ОРГАНИЗАЦИЯ 

АНТАРКТИЧЕСКОГО ПЛАНКТОНА

Севастополь – Москва 

2023

Товарищество научных изданий КМК

УДК 574.583(269) 
ББК 28.080.5(95) 
     С17

Рецензенты:

Артамонов Юрий Владимирович, д-р геогр. наук, в.н.с., Морского гидрофизического

 института РАН  

Dr. Evgeny A. Pakhomov, Prof., University of British Columbia, Institute for the Oceans and Fisheries 

(Vancouver, Canada)

 
Самышев Э. З., Минкина Н. И.  

С17 
Структурно-функциональная организация антарктического планктона / ФИЦ «Инсти-

тут биологии южных морей им. А. О. Ковалевского РАН». – Севастополь ; Москва : Товарищество 
научных изданий КМК, 2023. – 398 с. 

 
 
ISBN 978-5-907533-94-3 

В монографии на основании многолетних полевых и экспериментальных наблюдений в 

Индоокеанской и Атлантической частях Антарктики впервые рассмотрен комплекс наиболее 
важных структурно-функциональных характеристик самого массового представителя антарктической 
экосистемы – антарктического криля Euphausia superba Dana и других основных представителей 
планктонного сообщества в его ареале. Организмы, составляющие антарктическое 
планктонное сообщество, изучены с акцентом на их таксономический состав, численность, общие 
и особые особенности развития. Оценивается масштаб межгодовых колебаний их биомассы 
и численности, обсуждаются лежащие в основе этой изменчивости механизмы. Описана трофическая 
структура зоопланктона Антарктики, что обеспечивает лучшее понимание продукцион-
но-деструкционных процессов, происходящих в пелагиали Южного океана. Даны балансовые 
оценки потоков вещества и энергии в экосистеме на основе измерений, сделанных в годы антарктических 
исследований. Тем самым создана теоретическая основа для дальнейшего изучения 
и понимания функционирования Антарктической экосистемы. Для гидробиологов, экологов, 
морских биологов.

 
 
УДК 574.583(269) 

 
 
ББК 28.080.5(95) 

    
 
     С13

ISBN 978-5-907533-94-3

© Самышев Э. З, 2023.
© Минкина Н. И.,  2023.
© ФИЦ ИнБЮМ, 2023.
© ООО «КМК», издание, 2023.

Samyshev E. Z., Minkina N. I.

С17 
Structural-functional organization of Antarctic plankton / A. O. Kovalevsky Institute of Biology 

of the Southern Seas, RAS. – Sevastopol ; Moscow : KMK  Scientific Press, 2023. – 398 p.

 
 
ISBN 978-5-907533-93-6

In the monography the complex of the most structural-functional characteristics of the most mass 

representative of Antarctic ecosystem – krill Euphausia superba Dana – and of other main compo-
nents of plankton community in its areal have been considered for the first time on the basis of ma-
ny-year field and experimental observations in the Indian Ocean and the Atlantic parts of Antarctica. 
The organisms that make up the Antarctic plankton community with an emphasis on their taxonomic 
composition, abundance, general and special features of development have been studied. The scale of 
interannual fluctuations in their biomass and abundance is estimated, and the underlying mechanisms 
of this variability are discussed. The trophic structure of Antarctic zooplankton, which provides a better 
understanding of the production and destruction processes occurring in the pelagial of the Southern 
Ocean is described. Balance estimates of the flows of matter and energy in the ecosystem based on 
measurements carried out during the years of Antarctic research are given. Thus, a theoretical basis for 
further study and understanding of the Antarctic ecosystem functioning has been created. For hydrobi-
ologists, ecologists, marine biologists.

Рекомендовано к печати ученым советом 

ФГБУН ФИЦ «Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского РАН»

(12 от 26. 09. 2022 г.)

ВВЕДЕНИЕ

Взрастающий интерес к промыслу антарктического криля Euphausia 

superba Dana общеизвестен. Однако оценка запасов и перспектив промысла 
этого рачка до сих пор противоречивы и связаны с техническими 
трудностями его учета, обусловленными огромным ареалом вида (составляющим 
более 20 млн. км2) и чрезвычайно неравномерным распределением 
животных. 

Представления о ресурсах криля и других компонентах пелагической 

экосистемы Антарктики формировались и продолжают формироваться 
в процессе реализации программ ряда иностранных, международных и 
отечественных экспедиций. К их числу относятся английская антарктическая 
экспедиция «Дискавери» (1926–1937 гг. и 1950–е годы), экспедиции, 
реализовавшие программу Международного Геофизического Года 
(МГГ) (1955–1959 гг.), Советская Антарктическая экспедиция (1955–
1958 гг., 1962–1963 г.) на д/э «Обь», опытно-промысловые экспедиции 
на судах Минрыбхоза СССР в 1960-е годы по освоению лова криля, постоянно 
действовавшая антарктическая экспедиция Минрыбхоза СССР 
(1971–1975 гг.), последующие научные экспедиции Минрыбхоза СССР 
в соответствии с отраслевыми тематическими планами исследований 
ресурсов Антарктики (1976–1980 гг.), а с 1981 г. – регламентированные 
Межведомственным проектом «Южный океан» (задание ГКНТ при Совмине 
СССР) и комплексно-целевой программой Минрыбхоза СССР 
– КЦП «Криль», наконец, экспедиции, реализующие Международную 
программу BIOMASS (Биологическое изучение морских антарктических 
систем и ресурсов) поэтапно в период с 1977 по 1986 гг. с участием 
широкого круга стран, в том числе СССР, Японии, ПНР, ФРГ, США, Австралии, 
Аргентины, Франции, Чили, ЮАР. 

В результате проведенных исследований был собран разнообразный 

и значительный материал, позволивший с разной степенью полноты осветить 
различные аспекты проблемы. Излагая обобщенно, состояние изученности 
вопроса можно представить следующим образом.

Из компонентов пелагической экосистемы (планктона) наиболее изу-

ченными оказались криль, фитопланктон и мезозоопланктон (на примере 
массовых форм).

Первое сравнительно полное представление о криле получено в ходе 

реализации экспедиции «Дискавери». Её основные результаты – данные 
об ареале, развитии и росте, морфологии и распределении личинок, общие 
сведения о распределении взрослых форм и концентрации их скоплений 
по уловам планктонной сетью, представления о схеме жизненного 
цикла. Все эти сведения обобщены и сводной работе Марра (Marr, 
1962). В последующих исследованиях (до 1970-х годов) важное место 
занимали вопросы распределения взрослой части популяции, оценки 
запасов и техники лова рачков. При этом значительный вклад в иссле-

дования внесен советскими учеными. Следует также отметить, что до 
середины 1970-х годов большая часть экспедиций пришлась на Атлантический 
сектор Антарктики, в то время как в Индоокеанском и Тихоокеанском 
секторах исследования криля практически не велись. В итоге 
проведенных исследований существенно пополнились представления 
по указанными вопросам, однако в целом изученность наиболее важных 
из них, с которыми прежде всего связан прогноз элиминации криля, 
остается явно недостаточной. Так, оценки запасов криля, даваемые разными 
авторами, различались на два порядка, величины продукции – в 
30 раз. Неясным является вопрос о временной изменчивости размера 
популяции, её масштабах и причинах. Недостаточно полно выяснены 
факторы, обусловливающие образование устойчивых и крупных агрегаций, 
представляющих интерес для промысла, не известны рациональные 
способы их оперативного обнаружения. Не были получены окончательные 
представления о функциональной структуре ареала объекта 
и, соответственно, о схеме его жизненного цикла. Практически не были 
изучены пищевые потребности и балансовые величины рациона рачков.

Существующие представления об антарктическом фито- и зооплан-

ктоне базируются на обширных материалах, собранных в отечественных 
и зарубежных экспедициях. Изучены состав фито- и зоопланктона, 
получены данные об уровне их развития, распределении, сезонных явлениях. 
Накопленные сведения были подвергнуты анализу и обобщению 
Н.М. Ворониной (1971, 1977, 1984 гг.). При этом первым автором 
на основании данных обработки мезозоопланктона, собранного в отечественных 
экспедициях, произведены существенные уточнения, дополнения 
и изменения в выводах предшествующих исследований.  Указанными 
работами сделан определенный шаг к созданию представления о 
структуре пелагической экосистемы в Южном океане. Важным итогом 
работ являются выводы о вероятных величинах первичной и вторичной 
продукции, в том числе антарктического криля, полученные на основании 
количественных соизмерений продукционных характеристик. 

Сведения о других важных компонентах антарктического сестона 

(бактериопланктоне, микрозоопланктоне, взвешенном органическом веществе) 
ограниченны в объеме, в большинстве случаев имеют самостоятельное 
значение и пригодны лишь для фрагментарной характеристики 
отдельных регионов Южного океана.

С одной стороны, слабая изученность ряда основных компонентов не 

позволяет иметь более полное представление о структуре экосистемы 
антарктической пелагиали (в пределах ее низших трофических уровней) 
хотя бы в общем виде, с другой, – учитывая огромный ареал криля, неоднородность 
абиотических условий и распределения в нем компонентов 
экосистемы, а также их временную изменчивость, такое обобщенное 
представление, даже в случае его получения, в настоящее время уже 
мало отвечало бы задачам освоения ресурсов промысловых объектов, 

в том числе антарктического криля. Осуществление же постоянного и 
прямого учета последнего в пределах всего его ареала, равно как и синхронных 
наблюдений за всеми основными компонентами пелагической 
экосистемы на этой акватории, практически невозможно.

Вместе с тем, современные представления о гидроструктуре и биоге-

ографии антарктической пелагиали дают основание для принципиально 
иного подхода к исследованиям. Известно, что ареал криля состоит из частей, 
заключенных в крупные приматериковые циркуляционные системы. 
Последние являются причиной образования «малых биоценозов» по 
отношению к антарктическому циркумполярному пелагическому сообществу 
в целом, вероятно, перемещающихся вместе с циклонами вдоль 
дивергенции, не существующих непрерывно и возникающих по мере 
прохождения атмосферных циклонов (Беклемишев, 1969). Результаты 
наблюдений за распределением и движением вод (Масленников, 1980, 
2003, Артамонов, 2005) свидетельствуют не только о вероятности существования 
таких стационированных круговоротов и – соответственно – 
в них агрегаций криля и сходного переноса объектов, но и на наличие в 
приматериковых морях элементарных популяций рачков. В связи с этим 
альтернативным и более реальным представляется решение проблемы 
на основе крупномасштабных, но технически выполнимых небольшим 
количеством судов, региональных комплексных исследований, при которых 
под регулярным контролем (прямой учет) находится значительная 
часть популяции криля со всеми ее проявлениями, свойственными 
популяции в целом, и одновременно в пределах региона, являющегося 
своеобразной моделью ареала криля и антарктического планктонного 
сообщества в целом, производится изучение структуры последнего. Получаемая 
в итоге информация приобретает и региональное и всеобщее 
значение для определения перспектив промысла криля на основании 
двух уровней исследований – популяционных и системных. 

Развитие рационального промысла криля требует разработки его те-

оретической основы, предполагающей знание, прежде всего, наиболее 
важных биологических характеристик рачка (концентрация, распределение, 
запас, функциональная структура ареала, пищевой рацион, 
продукция, траты на обмен) и наличие представлений о структуре как 
минимум планктонного сообщества в целом в ареале криля. Сочетание 
исследований на популяционном и экосистемном уровнях имеет и методологический 
и практический аспекты, а именно: возможность самых 
различных форм взаимной верификации результатов по широкому кругу 
изучаемых вопросов и возможность прогноза последствий промысла 
рачков на экосистему в целом. В связи с указанными выше трудностями, 
исключающими возможность комплексных, регулярных исследований 
на всей акватории ареала криля, альтернативным и в техническом отношении 
более реальным является их осуществление в одном из крупных 
регионов приматериковых морей (составной части «кольца» ареала 

криля). При этом под регулярным контролем (прямой учет) находится 
значительная часть популяции криля со всеми её проявлениями, свойственными 
популяции в целом. Одновременно в пределах этого региона, 
являющегося своеобразной моделью ареала криля и антарктического 
планктонного сообщества в целом, изучается структура последнего. 

Таким образом, для достижения основной цели настоящей работы – 

создания теоретической основы для оценки перспектив промыла криля 
– на примере региона моря Содружества, ставшего в результате наших 
исследований одним из важных районов промысла рачка и соответствующего 
требованиям типичного, с 1972 по 1987 гг. и проведен комплекс 
необходимых исследований.  

Принятый нами подход к решению рассматриваемой проблемы ме-

тодологически опирается на опыт широко развиваемых экосистемных 
исследований в океанической пелагиали, в ряду которых особое место 
занимают отечественные исследования, осуществленные Институтом 
океанологии АН СССР под руководством акад. АН СССР, проф. М.Е. 
Виноградова. Среди них ярким примером успешной реализации тро-
фодинамического подхода к изучению структуры океанических пелагических 
сообществ могут служить исследования в тропической зоне 
Тихого океана (Функционирование пелагических сообществ…, 1971), 
в Перуанском районе (Экосистемы пелагиали…, 1980), в фронтальных 
зонах юго-восточной части Тихого океана (Фронтальные зоны…, 1984). 
Использование этого подхода при исследовании антарктических сообществ 
в нашем случае являл собой первый опыт внедрения его в практику 
рыбохозяйственных работ в океане. 

Основой книги являются обширные оригинальные биологические 

материалы (полевые сборы и экспериментальные наблюдения). Они 
получены в 12 экспедициях АзЧерНИРО, проведенных с 1977 по 1987 
гг. в указанный регион, представляющий собой часть «кольца» ареала, 
заключенную в зональном направлении между 55 и 90о в.д., в меридиональном – 
между 58–60о ю.ш. и береговой линией на юге (соответственно 
северной и южной границами ареала криля). В каждой экспедиции 
выполнялась макромасштабная съемка, включающая гидроакустический 
поиск криля, прицельный облов обнаруженных скоплений тралами, 
выполнение океанологических станций по стандартной схеме с 
интервалом в 1о по широте и 5о или 2о30’ по долготе. В некоторых случаях 
макромасштабные съемки выполнялись в течение вегетационного 
периода повторно. На станциях собирали компоненты сестона, определяли 
величины первичной продукции и продукции бактерий, проводили 
стандартные океанографические наблюдения. В ходе экспедиций выполнялось 
экспериментальное изучение питания массовых зоопланкте-
ров, рационов и их балансовых составляющих у криля.

Наряду с этим осуществлялись поиск и облов криля тралом в реги-

оне, расположенном к западу от «модельного». Эти исследования были 

продолжены отрядами Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского (
ИнБЮМ) в ходе морских Украинских антарктических экспедиций 
в 1997, 1998 и 2002 гг. Общие сведения об исследованиях в 
указанных экспедициях, материалы которых использованы в настоящей 
работе, приведены в таблице. 

В ходе пяти зимовок биологов ИнБЮМ на Украинской антарктической 

станции «Академик Вернадский» (в 2002/2003, 2005/2006, 2007/2008, 
2008/2009 и 2009/2010 гг.) были получены материалы о содержании тяжелых 
металлов в грунтах, донных осадках и гидробионтах.

Исследования проведены под методическим руководством, контро-

лем и участием первого автора настоящей монографии. Второй автор 
выполняла эксперименты по определению балансовых составляющих 
(дыхания, рационов и прироста) у антарктических сальп – пищевых 
конкурентов криля, анализировала результаты этих экспериментов и 
принимала участие в анализе материалов о современном уровне природного 
загрязнения Антарктической экосистемы.

В сборе и первичной обработке обширного биологического мате-

риала, кроме авторов, принял участие большой круг сотрудников Аз-
ЧерНИРО и Управления «Югрыбпромразведка», а также сотрудница 
АтлантНИРО Г.В. Волошина, которым мы выражаем искреннюю признательность. 
Авторы особо благодарны ряду сотрудников АзЧерНИРО, 
принявшим наиболее активное участие в сборе или первичной обработке 
исходных материалов, и, тем самым, оказавшим неоценимую помощь 
в выполнении работы – м.н.с. А.И. Лушову (участие в экспериментальных 
работах), ст. лаб. с в/o И.Г. Петровой (участие в первичной обработке 
эхолент), к.б.н. М.С. Савичу, ст. лаб. с в/o Е.Л. Романовой-Соколовой 
(участие в первичной обработке проб фитопланктона), ст. лаб. с в/o А.И. 
Гайдамаку (участие в обработке фито-бактерио- и микрозоопланктона), 
инж. Н.И. Мироненко, ст. лаб. с в/o Э.В. Будниченко и ст. лаб. с в/o М.Ф. 
Серебрянской (участие в обработке проб мезопланктона); сотрудникам 
ИнБЮМ – вед. инж. Б.Г. Соколову, В.И. Василенко, ст.н.с. В.Ф. Жуку 
(акустика, помощь в расчетах запаса криля), к.б.н. В.Д. Чмыру (определения 
первичной продукции), к.б.н. С.А. Серёгину (определения бактериальной 
продукции), к.б.н. Ю.В. Брянцевой и к.б.н. Л.В. Кузьменко 
(обработка проб фитопланктона), вед. инж. Е.В. Поповой и вед. инж. 
Т.С. Мельник (обработка проб мезозоопланктона), к.б.н. С.М. Игнатьеву 
(участие в обработке проб криля), н.с. А.А. Сысоеву (участие в сборе 
проб фитопланктона), к.б.н. Б.Е. Аннинскому (сбор сальп и определения 
их химического состава), к.б.н. Н.А. Гавриловой (обработка проб 
инфузорий), н.с. Ю.П. Копытову (измерения содержания поллютантов в 
грунтах, донных осадках и гидробионтах), зимовщикам на Украинской 
антарктической станции «Академик Вернадский» к.б.н. С.М. Игнатьеву, 
к.б.н. М.В. Чесалину, к.б.н. В.А. Тимофееву, к.б.н. В.В. Александрову 
и к.б.н. В.П. Чекалову, а также д-ру техн.н. А.Б. Таширеву (Институт 

Таблица. Общие сведения об исследованиях, выполненных в антарктических экспедициях, материалы которых использованы в настоящей работе

№№

пп

Сроки ра-

бот
Район
Судно,

№ рейса

Виды исследований

Учет компонентов сестона
Экспери-

менталь-

ное изуче-

ние пита-

ния зоо-

планкте-

ров

Океано-

графи-

ческие 

наблю-

дения

Криль

Фито

план-

ктон

Пер-

вичная 

продук-

ция

Мезо-

план-

ктон

Ми-

крозо-

оплан-

ктон

Бакте-

рио-

план-

ктон

Про-

дукция 

бакте-

рий

ВОВ

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14

1.
ХII-1972 –

III-1973 гг.

30-60o 

в.д. 

РТМ-А «Ча-

тыр-Даг», 

1-й рейс

+
+
+

2.
VI-VIII – 

1973 г.
« – »
« – »

2-ой рейс
+
+
+

3.
I-II – 1973 

г.

60-95о 

в.д.

РТМ-А «Ка-

ра-Даг», 2-ой 

рейс

+
+
+
+

4.
I-III – 1977 

г.

60-90о 

в.д.

РТМ-А «Ча-

тыр-Даг», 

7-ой рейс

+
+
+
+

5.
X-1976 – 

III-1977 гг.
« – »
НПС «Скиф», 

11-12 рейсы
+
+
+
+
+
+
+
+

6.
XII-1977 – 

III-1978 гг.

60-75о 

в.д.

РТМ-А «Ча-

тыр-Даг», 

11 рейс

+
+
+
+

7.
I-III – 1979 

г.

60-80о 

в.д.

РТМ-А «Ча-

тыр-Даг», 

13 рейс

+
+
+
+

8.
I-II 1979 г.
30-60o 

в.д.

БМРТ-Т «Мыс 

Островского», 

1-й рейс

+
+
+
+