Книжная полка Сохранить
Размер шрифта:
А
А
А
|  Шрифт:
Arial
Times
|  Интервал:
Стандартный
Средний
Большой
|  Цвет сайта:
Ц
Ц
Ц
Ц
Ц

Оленьковые (Tragulidae)

Покупка
Новинка
Артикул: 823158.01.99
Доступ онлайн
384 ₽
В корзину
Обзор литературных данных и современных исследований представителей оленьковых, являющихся древнейшей группой низших жвачных. В книге рассматриваются происхождение, филогения, таксономия, распространение, среда обитания, размножение, питание, поведение, пространственно-этологическая структура, ритмы активности, коммуникация и охрана. Для зоологов, экологов, специалистов по охране природы.
Приходько, В. И. Оленьковые (Tragulidae) : научно-популярное издание / В. И. Приходько. - Москва : КМК, 2023. - 200 с. - ISBN 978-5-907533-76-9. - Текст : электронный. - URL: https://znanium.ru/catalog/product/2134246 (дата обращения: 25.05.2024). – Режим доступа: по подписке.
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов. Для полноценной работы с документом, пожалуйста, перейдите в ридер.
Российская академия наук 

 В. И. Приходько

ОЛЕНЬКОВЫЕ

Товарищество научных изданий КМК
Москва 2023
УДК 599.735.2

 
Приходько В. И. 
       Оленьковые (Tragulidae). – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2023.  – 200 с. 

 
      ISBN 978-5-907533-76-9

Обзор литературных данных и современных исследований представителей 
оленьковых, являющихся древнейшей группой низших жвачных. В книге рассматриваются 
происхождение, филогения, таксономия, распространение, среда обитания, 
размножение, питание, поведение, пространственно-этологическая структура, ритмы 
активности, коммуникация и охрана.
Для зоологов, экологов, специалистов по охране природы.
Табл. 12. Ил. 122. Библиогр. 272.
Ключевые слова: оленьковые, происхождение, таксономия, распространение, 
экология, поведение, коммуникация, охрана.

Prikhod’ko V.I. 
         Chevrotains (Tragulidae). Moscow: KMK Scientific Press, 2023.  200 p.

A review of literature data and modern studies of chevrotains (Tragulidae), which are 
the oldest group of lower ruminants. Origin, phylogeny, taxonomy, distribution, habitat, 
reproduction, nutrition, behavior, spatial and ethological structure, rhythms of activity, 
communication and protection are considered.
For zoologists, ecologists, specialists in conservation biology.
Tabl. 12. Fig. 122. Ref. 272.

Текст и иллюстрации представлены в авторской редакции
На первой странице обложки фото канчиля (из: www.inaturalist.org)

ISBN 978-5-907533-76-9
© Приходько В. И., 2023.
© ООО «КМК», издание, 2023.
Посвящается светлой памяти териологов
Германа Васильевича Кузнецова и
Семена Климовича Устинова

ВВЕДЕНИЕ

Эта книга о древнейших парнокопытных, предковые формы которых обитали 
еще в эоцене. Оленьковые (Tragulidae) отсутствуют в фауне России, но 
эти копытные уникальны по внешнему виду, экологии и поведению. Ныне 
живущие представители семейства, имеющие плейстоценовое происхождение, 
представляют собой живые реликты мировой фауны и по этой причине 
являются в последние годы объектами исследований специалистов по копытным 
животным.
В странах Юго-Восточной Азии и на островах Индо-Малайского региона 
современные виды широко распространены и служат важным компонентом 
сообществ диких копытных. Вымершие представители этой группы жвачных 
входили в состав фаун Азии, Европы и Африки. Наибольшее число ископаемых 
видов оленьковых обнаружено на территории Европы. Дожившие до 
наших дней трагулиды отнесены к группе низших жвачных и рассматриваются 
как носители целого ряда примитивных морфологических признаков 
(Vislobokova, 2001; Metais, Vislobokova, 2007). Эти черты, по-видимому, были 
свойственны вымершим видам из семейств инфраотряда Tragulina.
Исследования особенностей морфологического строения оленьковых 
были начаты в середине XIX в., результаты которых послужили основанием 
для выделения диагностических черт при классификации этих древнейших 
животных, в том числе внутрисемейной номенклатуры. При выделении так-
соов систематики использовали, в основном, те признаки, которые характеризуют 
родовые группы трагулид и отдельные виды. Вопросам анатомии 
и остеологии посвящены работы целого ряда известных исследователей 
(Flower, 1867; Kowalevsky, 1876; Garrod, 1877; Brooke, 1878; Pocock, 1919; Flerov, 
1931). Классической работой по описанию видовых морфологических черт 
следует признать публикацию французского исследователя Милн-Эдвардса, 
выделившего оленьковых в отдельное семейство под названием Chevrotains, 
что в переводе с французского означает «маленькая коза» (Milne-Edwards, 
1864). Позднее семейство было переименовано в Tragulidae Milne-Edwards, 
1864. В этот же исторический период были выполнены первые работы по 
местонахождению и описанию ископаемых видов из рода Dorcatherium Kaup 
на территории Африки (Kaup, 1833; Meyer, 1846). Как оказалось, древнейшая 
азиатская группа также была широко представлена в ископаемом состоянии (
Gui, Gu, 1991; Morales et al. 2003, 2012; Rössner, 2007; Rössner et al., 2010; 
Rössner, Heising, 2013; Sanchez et al., 2010, 2015, 2019; Guzman, Rössner, 2019).
Наиболее важные результаты в систематике, экологии и анатомии олень-
ковых были получены во второй половине ХХ века. В монографии Т.Б. Са-
блиной впервые рассмотрены направления эволюции пищеварительной системы 
жвачных, особенности питания и строения пищеварительного тракта 
яванского оленька, Tragulus javanicus Gr. (Саблина, 1970). Фундаментальные 
исследования кожного покрова выполнены академиком В.Е. Соколовым с соавторами (
Соколов и др., 1984; Соколов, Чернова, 2001).
Ранее расширенную классификацию Tragulidae предложил Т. Хальтенорт 
(Haltenorth, 1963). В своей работе «Die Paarhufersystematik» он указывал на 
наличие в семействе двух родов, четырех видов с 57 подвидами. В более 
поздних публикациях по результатам анализа краниометрических признаков 
и окраски шкур животных предложена типологическая подсемейная 
классификация, состоящая из нескольких видов с наличием разного числа 
подвидовых форм (Соколов, 1979; Meijaard, Groves, 2004; Meijaard, 2011). В 
указанных работах, к сожалению, отсутствует молекулярно генетическое 
обоснование сделанных выводов по систематике представителей семейства.
Экология и поведение, насколько это возможно в полевых условиях, исследованы 
у водяного оленька (Hyemoschus aquaticus Gray, 1845), обитающего 
в Центральной Африке. Практически все публикации по этому виду принадлежат 
французскому исследователю Ж. Дюбо (Dubost, 1964, 1965, 1975, 1978, 
1984). Значительный вклад в изучение филитических отношений Tragulidae 
с семействами Ruminantia внесли палеонтологи и морфологи. На основании 
морфологических признаков (Webb, Taylor, 1980; Janis, Scott, 1987; Janis, 
Theodor, 2014) и молекулярно-генетических данных (Fernandez-Fernandez, 
Vrba, 2005), была построена полная кладистическая система связей олень-
ковых с современными семействами жвачных, показано их историческое появление 
и эволюционный возраст. В последние годы активно изучается эволюция 
кариотипов с использованием хромосомного пэйнтинга (Кулемзина, 
2013; Shi, Chen, 1989; Gallagher et al., 1996; Bunjongrat et al., 2009; Kulemzina et 
al., 2009; Kulemzina et al., 2011; Siddappa et al., 2013; Proskuryakova et al., 2017; 
Rama et al., 2018)
Сравнительный анализ этологических признаков среди семейств жвачных, 
включая оленьковых, с целью выявления различий, обусловленных 
экологическими факторами, представлен лишь в одной работе (Приходько, 
Звычайная, 2011). Значительный вклад в изучение пространственно-это-
логической струкруры и ритмов активности оленьковых внесли японские 
исследователи (Matsubayashi et al., 2003, 2005, 2006). Впервые исследованы 
особенности сна и циркадной ритмики азиатского оленька канчиля в природной 
среде Вьетнама, максимально приближенной к естественным условиям 
обитания (Лямин и др., 2021).
Вместе с тем, Tragulidae являются менее изученной группой парнокопытных, 
чем представители высших жвачных. Трудности полевых исследований 
объясняются преимущественно островным их распространением, ночным 
образом жизни этих мелких по размерам копытных, обитающих в тропических 
лесах. В ближайшие годы предстоит исследовать филогеографическую 
структуру и генетическое разнообразие материковых и островных популя-
ций, что позволит установить основные прохорезы оленьковых от центров 
видообразования к местам становления родовых групп. До сих пор отсутствуют 
данные по детальному описанию форм поведения современных 
большинства видов оленьков, включая их этограммы, а также по звуковой 
сигнализации и коммуникации. Исследования по экологии необходимы для 
сохранения и спасения всех видов Оленьковых, остро нуждающихся в их охране. 
Все рецентные предствители семейства в 1996–2015 годах занесены на 
красные листы МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species 2015, IUCN) с широким 
перечнем категорией (EN, LC, DD) редкости (Wemmer, 1998; Duckworth, 
2014; Duckworth et al., 2015; Timmins, Duckworth, 2015 a, b; Timmins et al., 2015; 
Widmann, 2015).
В книге рассмотренны материалы многолетних исследований древнейшей 
группы низших жвачных – Tragulidae, полученные зарубежными 
и отечественными зоологами, систематиками, экологами и гистологами. В 
монографии использованы также современные литературные данные, опубликованные 
сотрудниками ИПЭЭ РАН по результатам полевых исследований 
в рамках программ Российско-Вьетнамкого Тропического центра. Собственные 
материалы собраны во время наблюдений за оленьками, содержащихся 
в московском зоопарке, и за малым оленьком, привезенным Ю.Г. Пузаченко 
из Вьетнама.
Фотоматериалы заимствованы из сайтов свободного доступа, размещенные 
в интернете. Авторам фотографий выражаю искреннюю благодарность. 
Особенно признателен Св.В. Найденко за помощь в подготовке рукописи к 
печати.
СЕМЕЙСТВО ОЛЕНЬКОВЫЕ
Tragulidae Milne-Edwards, 1864

1. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА

Оленьковые – мелкие представители инфраотряда низших жвачных 
(Tragulina). Длина тела 34–85 см, хвоста – 2–15 см. Масса – 1,5–16 кг; вес 
миоценовых вымерших форм достигал 140 кг. Шея короткая, спина слегка 
сгорблена. Уши округлые, передняя часть головы заостренена с оголенным 
носовым зеркалом. Рога и лобные выросты отсутствуют. Волосяной покров 
тонкий, грубый. На спине хорошо или слабо развита пятнистость с боковыми 
полосами, шея расчленена белым узором в виде стрелы. Спина окрашена в 
рыже-буро-черные или серо-черные тона.
Конечности четырехпалые, короткие и тонкие со слабо развитыми боковыми 
пальцами. Лучевая и локтевая кости разделены, малая и большая берцовые 
кости, сросшиеся в дистальном отделе. В предплюсне клиновидная, 
ладьевидная и кубовидная косточки слиты. Передние конечности голомета-
карпального типа строения. У Tragulus плюсневые и пястные III и IV кости cое-
динены, но несросшиеся; боковые метаподии II и V сохраняются полностью и 
разделены. Для Hyemoschus характерно наличие раздельных пястных III и IV и 
частично слитых плюсневых III и IV костей в дистальном отделе. Род Moschiola 
имеет полностью сросшиеся средние пястные и плюсневые кости. 
Лицевой и мозговой отделы черепа равной длины (рис. 1). Глазницы большие, 
их края не выступают за линию черепа. Орбитальная дуга сросшаяся. 
Сагиттальный гребень отсутствует. Барабанные камеры раздуты и заполнены 
губчатой костной тканью. Этмоидальные отверстия не развиты. На внутренней 
поверхности слезной кости одно отверстие слезного канала, наружные 
слезные ямки отсутствуют. Костное небо широкое, височная кость без суставного 
отростка. Венечный отросток на нижней челюсти короткий. Верхние 
клыки самцов хорошо развиты, изогнуты, утолщены до краев и выступают из 
под верхней губы в стороны. Нижние клыки имеют форму резцов. Резцы расположены 
вплотную, отделены от предкоренных зубов короткой диастемой; 
средние широкие и лопатообразные. Щечные зубы буноселенодонтные или 
селенодонтные. Зубная формула: i 0/3, c 1/1, p 3/3, m 3/3 = 34.
Желудок трехкамерный с зачатком книжного отдела. Слепая кишка и 
желчный пузырь имеются. Плацента диффузная. Сосков две пары. Половой 
член со спирально завитым концом. Развиты кожная подбородочная (у 
Hyemoschus слабо развита), анальная, носовые и железы мочеполовой системы. 
Всеядные с преобладанием в питании плодов и ягод.
Диплоидное число хромосом малого и большого оленьков равно 2n = 32, 
хромосомных плеч NF = 64.
Социальная структура представлена семейными парами и одиночными 
особями, стад не образуют. Размножаются сезонно, приносят один помет в 
Рис. 1. Череп большого оленька (из: Кузнецов, 2006).

год с одним, реже с двумя детенышами. Характерен послеродовой эструс. 
Кормление детенышей в позе с поднятой задней ногой.
В качестве укрытий используют водоемы, хорошо плавают и ныряют. Традиционные 
объекты охоты.

2. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

Оленьковые отделились от ствола парнокопытных, предположительно, 
54 млн. лет тому назад. По мнению К. Джанис Tragulidae являются одной из 
ветвей эоценовых Dichobunidae (Janis, 1984). Дихобуниды – вымершее семейство 
ранних жвачных. Эти парнокопытные были мелкого размера с длинным 
хвостом и имели примитивные черты в строении конечностей и зубной 
системы. Однако, представитель дихобунид Diacodexis из ранне-среднего 
эоцена (МП 7–11) более прогрессивен, чем Archaeomeryx и принадлежал к 
другому эволюционному направлению. Примитивный диакодексис отличался 
от археомерикса в строении конечностей, что может свидетельствовать 
об иной адаптации к бегу (Вислобокова, Трофимов, 2000 а).
Ряд исследователей ставят Archaeomeryx в основание всех Ruminantia 
(Matthew, 1934), тогда как другие полагают, что самыми примитивными жвачными 
были Hypertragulidae (Matthew, 1934; Viret, 1961; Webb, Taylor, 1980; 
Bouvrain, Geraads, 1985; Janis, 1987), являющиеся исходной группой для 
Tragulidae (Вислобокова, 1990).
Новейшие палеонтологические данные позволили пересмотреть и уточнить 
эволюционные связи высших жвачных и трагулин. Выделенное палеонтологами 
самостоятельное семейство Archaeomerycidae было предковым 
для Pecora и группы Tragulina (Вислобокова, Трофимов, 2000 а). Центром 
формообразования Praetragulidae и Tragulidae следует рассматривать юг 
Азии (Бирма, Таиланд), где были обнаружены костные остатки древнейшего 
представителя трагулид – Archaeotragulus krabiensis (Benammi et al., 2001; 
Metais et al., 2001). Позднеэоценовый возраст отложений (39–34 млн. лет) 
служит доказательством появления низших жвачных. Верхним эоценом – 
нижним олигоценом датируются находки также ископаемых гипертрагуло-
идей на территории Монголии (Ducrocq, 1992, 1994; Vislobokova, 1998, 2001; 
Vislobokova, Daxner-Höck, 2002). Появление Tragulidae около 35 млн. лет тому 
назад подтверждено молекулярно-генетическими исследованиями и наличием 
реликтовых примитивных морфологических признаков у представителей 
оленьковых (Fernandez-Fernandez, Vrba, 2005; Metais, Vislobokova, 2007; 
Janis, Theodor, 2014).
Рубеж эоцена и олигоцена характеризуется перестройкой биосферы, 
вызванной оледенением Антарктиды. Палеогеновое похолодание, достигшее 
территории Внутренней Азии, сопровождалось сменой климата с влажного 
на сухой и установлением сезонных колебаний температур в регионе 
(Akhmetiev et al., 2005), что послужило причиной дивергенции и процессу 
видообразования трагулид.
К. Джанис в основание линий оленьковых ставит азиатские и европейские 
ископаемые роды Gobiomeryx и Dorcabune (Janis, 1984) (рис. 2). Представители 
рода Dorcatherium, зарегистрированные в Европе, Азии и Африке (Pickford 
2001), присутствовали в позднем олигоцене (28,1–23,0 млн. лет), раннем миоцене 
в формации Читарвата (22,0 млн., возможно, 26,0 млн. лет) и свите Вихо-
ва Пакистана – 19,1–11,2 млн. лет назад (Barry et al. 2013).
Довольно многочисленными в миоцене были трагулиды, представленные 
родами Afrotragulus, Dorcatherium, Dorcabune, Siamotragulus и Yunannotherium 
(Rössner 2007; Sanchez et al., 2010, 2015). Пик видового богатства пришелся 
Рис. 2. Происхождение Tragulidae (из: Janis, 1984).

на ранний и средний миоцен Африки, а также Евразии (Eronen, Rössner 2007; 
Clauss, Rössner 2014) с более чем 30 видами (Whitworth, 1958; Pickford, 2001; 
Rössner, 2007; Geraads, 2010) и с четырьмя или более симпатрическими видами (
Rössner, Heissig, 2013; Barry, 2014).
В миоцене наблюдалось веерное (кладогенез) формообразование олень-
ковых и становление родовых линий Dorcatherium в Европе и Африке. В середине 
миоцена видовое богатство трагулид значительно снизилось в Южной 
Азии из-за сокращения площадей тропических лесов (Barry et al., 1991). 
В этом регионе костные остатки ископаемых представителей Tragulidae найдены 
в отложениях возрастом 18 млн. лет (Barry et al., 1991). Между 16 и 14 
млн. лет азиатские оленьки были обычны на территории северного Таиланда, 
хотя видовое разнообразие на материковой части ареала могло быть низким 
(Ducrocq et al., 1994).
Одновременное существование трагулид в Африке около 22,5 млн. лет 
(Whitworth, 1958; Pickford 2001) и в Азии (формация Читарвата, Пакистан) 
не ранее 22,0 млн. лет (Antoine et al. 2013) представляет собой загадку, поскольку 
сухопутный коридор между Азией и Африкой установился позднее – 
в пределах от 19,0 до 16,0 млн. лет назад. Для объяснения прохорезов 
Dorcatherium были предложены гипотезы сложных миоценовых миграций 
древних оленьков из Азии в Африку и из Азии и Африки в Европу (Rössner, 
2017). Однако до сих пор неясно, как доркатерии попали в Африку из Азии 
или наоборот, причем раньше по времени, чем образовался сухопутный 
мост между континентами.
В Европе Dorcatherium регистрируется с раннего миоцена (около 17,8 млн. 
лет назад); вероятно, куда он проник в результате последовательных расселений 
с Юго-Восточной Азии в юго-западную часть европейского континента. 
Недавно описанный Dorcatherium maliki из Кючюкчекмедже (поздний 
миоцен) из Турции (Kostopoulos, Sen, 2016), а также открытие ранее европейского 
вида Dt. naui (средний–поздний миоцен) и азиатского Dt. guntianum 
(ранний–средний миоцен) из отложений в Пакистане подтверждают азиатское 
происхождение Tragulidae и расселение предствителей сеймейства с 
востока на запад (Mennecart et al., 2018).
Испанские палеонтологи рассматривают ископаемые роды Afrotragulus 
и Dorcatherium как «африканские» ветви Tragulidae, поскольку их представители 
впервые отмечаются в раннем миоцене Африки, тогда как роды 
Dorcabune и Siamotragulus отнесены к «азиатской» ветви, зарегистрированные 
в Азии почти синхронно. Кроме того, присутствие Afrotragulus в раннем 
миоцене Африки с более высоким видовым разнообразием убедительно 
свидетельствует о том, что эти жвачные могли подвергнуться сильному 
радиационному воздействию еще до раннего миоцена, что способствовало 
ускорению видообразования оленьков на африканском континенте 
(Sanchez et al., 2010).
Время видообразования современных родов Tragulus и Hyemoschus датируется 
плейстоценом, причем их предковые формы в палеонтологической 
летописи не известны. Ископаемый представитель рода Tragulus известен из 
плейстоценовых отложений Сиваликских холмов Пакистана и представлен 
видом T. sivalensis Lyddeker, 1882 (Colbert, 1935; Janis, 1984; Vislobokova, 2001).

2.1. 
Archaeomerycidae, 
Dichobunidae 
и 
Tragulidae: 
морфофункциональный анализ

Трагулиды представляют собой промежуточный морфологический тип 
среди ископаемых трагулин. В строении черепа, зубной системы и посткра-
ниального скелета представители этого семейства сохраняют ряд признаков, 
свойственных древнейшим археомерицидам и дихобунидам. Трудности в изучении 
связи Tragulidae с ископаемыми семействами трагулин обусловлены 
наличием гомологий, параллелизмов и изменений в направлении эволюции 
отдельных признаков. Параллелизмы связаны, в основном, с приобретением 
трагулидами апоморфных признаков, которые выполняют сходные функции, 
но имеют разное происхождение. Гомологичные же признаки, как правило, 
наследуются от общих предковых форм. На рубуже олигоцена и миоцена 
Tragulidae, как группа низших жвачных, уже обладала многими преадаптив-
ными признаками Pecora. Морфофункциональный анализ позволяет сделать 
Доступ онлайн
384 ₽
В корзину