Жизнь в экстремальной среде. Животные в экосистемах гиперсоленых вод

Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского

Российской академии наук
Севастополь
2023

A. O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of 
Russian Academy of Sciences

E. V. Anufriieva, N. V. Shadrin

LIFE IN EXTREME ENVIRONMENTS

Animals in the Ecosystems of Hypersaline Waters

Moscow 2023

KMK Scientific Press

Федеральный исследовательский центр
«Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского
Российской академии наук»

Е. В. Ануфриева, Н. В. Шадрин

ЖИЗНЬ В ЭКСТРЕМАЛЬНОЙ СРЕДЕ

Животные в экосистемах гиперсоленых вод

Москва 2023

Товарищество научных изданий КМК

УДК 574.5:574.23
ББК 28.080
     А73
Рецензенты:
Богатов Виктор Всеволодович, академик РАН, д-р биол. наук, профессор, 
главный научный сотрудник лаборатории пресноводной гидробиологии 
ФНЦ Биоразнообразия Дальневосточного отделения РАН

Голубков Сергей Михайлович, чл.-кор. РАН, д-р биол. наук, заведующий лабораторией 
пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН

 
Ануфриева Е. В., Шадрин Н. В. 

А73 
Жизнь в экстремальной среде. Животные в экосистемах гиперсоленых вод / ФИЦ «Ин-

ститут биологии южных морей им. А. О. Ковалевского РАН». – М.: Товарищество научных 
изданий КМК, 2023.  – 183 с. 

 
 
ISBN 978-5-907533-93-6

В книге изложены основные положения о структуре, функционировании и динамике экосистем 
экстремальных водоемов. Основное внимание уделено экосистемам гиперсоленых вод, 
описаны их типы и особенности, а также влияние солености на физико-химические характеристики 
и процессы. Рассмотрено разнообразие и функционирование автотрофного и гетеротрофного 
блоков этих экосистем. Более детально дано общее описание зависимости от солености 
таксономического богатства зооценозов и их экологии. Сделана попытка сформулировать некие 
общие закономерности организации жизни в разнотипных экстремальных местообитаниях.
Книга рассчитана на экологов, гидробиологов, зоологов, как продвинутых исследователей, 
так и на аспирантов и студентов, специалистов по рациональному природопользованию и охране 
природы.

 
 
УДК 574.5:574.23

 
 
ББК 28.080

ISBN 978-5-907533-93-6

© Ануфриева Е. В., 2023.
© Шадрин Н. В., 2023.
© Майборода Д. И., обложка, 2023.
© ФИЦ ИнБЮМ, 2023.
© ООО «КМК», издание, 2023.

Anufriieva E. V., Shadrin N. V. 
Life in Extreme Environments. Animals in the Ecosystems of Hypersaline Waters / A. O. Kovalevsky 
Institute of Biology of the Southern Seas, RAS. – Moscow : KMK Scientific Press, 2023. – 183 p. 
: ill. 

 
 
ISBN 978-5-907533-93-6

The book outlines the main provisions of the structure, functioning, and dynamics of ecosystems 
in aquatic extreme habitats. The main attention was paid to the ecosystems of hypersaline waters; their 
types and features are described, as well as the effects of salinity on the physicochemical characteris-
tics and processes. The diversity and functioning of the autotrophic and heterotrophic blocks of these 
ecosystems were considered. The general description of the dependence of the taxonomic richness and 
ecology of zoocenoses on salinity was given in more detail. An attempt has been made to formulate 
some general patterns of life organization in diverse extreme habitats.
The book is intended for ecologists, hydrobiologists, zoologists, and advanced researchers, as well 
as for graduate students and students, specialists in environmental management and conservation.

Рекомендовано к печати ученым советом 
ФГБУН ФИЦ «Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского РАН»
(протокол № 4 от 21.03.2023 г.)

ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРОВ

Жизнь на Земле существует везде, включая самые экстремальные условия, 
к ним относится большая часть обитаемого пространства планеты. 
Самые последние достижения в изучении подповерхностной биосферы позволяют 
считать, что и основная биомасса всех организмов планеты сосредоточена 
в «экстремальных» местообитаниях. Их экосистемы составляют 
важную динамическую часть биосферы и имеют большую экологическую, 
социальную и экономическую ценность. При этом до сих пор недостаточно 
изучено их уникальное биоразнообразие, закономерности формирования 
структуры, функционирования и динамики их экосистем, диапазон изменчивости 
и механизмы адаптации организмов при резких флуктуациях среды.

Изучение таких водных экосистем необходимо для расширения и углубления 
фундаментальных концепций различных областей биологии. В том 
числе и для астробиологии. Наряду с потребностями развития науки, существуют 
и практические задачи, делающие такие исследования актуальными. 
В настоящее время происходят кардинальные изменения в биосфере 
планеты и входящих в нее водоемах. Прогноз будущих возможных изменений 
экосистем, их устойчивости и влияния на человеческую жизнедеятельность – 
актуальные задачи, которые общество ставит перед науками биологического 
профиля. Изучение жизни биоты в экстремальных условиях 
может способствовать пониманию закономерностей и пределов возможных 
трансформаций всех водных экосистем. Это необходимо для развития научных 
инструментов прогнозирования их возможных изменений в динамичной 
непредсказуемо меняющейся среде, что важно для организации длительного 
устойчивого существования человеческого общества. Организмы, 
обитающие в таких местообитаниях, имеют уникальные адаптации, делающие 
их перспективными объектами для биотехнологии и аквакультуры.
В настоящее время практически нет обзорных работ по экосистемам 
экстремальных местообитаний. Авторы монографии, используя результаты 
своих многолетних исследований и опубликованные данные разных авторов, 
сделали попытку восполнить этот пробел. Не пытаясь охватить весь 
спектр экстремальных экосистем, ограничились обзором гиперсоленых 
вод, которые относятся к числу наиболее экстремальных биотопов на планете. 
Так как одинаково полно осветить разнообразие всех форм жизни в 
одном исследовании просто невозможно, то более детально рассмотрены 
животные.
В последние годы опубликовано множество различных статей с результатами 
отдельных исследований биоразнообразия и экологии гиперсоленых 
водоемов. В настоящей работе сделана попытка суммировать имеющиеся 
данные, совместив два жанра – научной монографии и научно-популярной 
книги. Поэтому где-то что-то дано не столь строго, как требуется в науч-

ной монографии, в другом же месте будет информация, которая не столь 
необходима для популяризации результатов исследований. Все ж авторы 
надеются на снисходительность как коллег-ученых, так и просто любознательных 
читателей, которые, хочется верить, извлекут для себя пользу.
Авторы совместно со своими коллегами на протяжении более 20 лет 
изучают гиперсоленые водоемы разных регионов, в основном Крыма. Без 
этого сотрудничества не было бы материала для написания этой книги. 
Авторы искренне благодарны всем коллегам, с кем работали и продолжают 
работать. В исследованиях на разных этапах безвозмездно принимали 
участие студенты, школьники, друзья – всем им также хочется сказать: 
«Большое спасибо». Особая благодарность – Олегу Юрьевичу Ерёмину, 
который принимал активное участие почти во всех крымских экспедициях 
авторов, оказывал разнообразную техническую помощь все годы. Авторы 
благодарны и всем тем, с кем имели возможность обсуждать результаты и 
идеи. Особое спасибо сотрудникам Лаборатории экстремальных экосистем 
(https://ibss-ras.ru/about-ibss/structure-ibss/scientific-departments/laboratory-
of-extreme-ecosystems/) Института биологии южных морей им. О.А. Ковалевского 
РАН, сотрудникам других подразделений института, сотрудникам 
Лаборатории пресноводной и экспериментальной Зоологического института 
РАН (руководитель – чл.-кор. РАН С.М. Голубков), сотрудникам Центра 
по изучению и использования соленых озер в Пекине (руководитель – академик 
M. Zheng), сотрудникам разных организаций России и других стран.

ГЛАВА 1. ЖИЗНЬ, ЕЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ПРЕДЕЛЫ 
РАСПРОСТРАНЕНИЯ НА ЗЕМЛЕ

Прежде чем перейти к дальнейшему изложению, следует остановиться 
на понимании терминов «жизнь», «экстремальное местообитание» и некоторых 
других. 

1.1. Что такое жизнь? 

Все знают, что такое жизнь, но дать простое универсальное определение 
жизни – задача сложная и еще до конца неразрешенная (Chodasewicz, 
2014; Higgs, 2017; Amilburu et al., 2021). Чтобы проиллюстрировать логические 
сложности в поисках универсального определения есть описание 
почти анекдотичного случая на одном из представительных обсуждений 
«Что есть жизнь» (Koshland, 2002): Когда уже все согласились с тем, что 
любая живая система должна воспроизводиться – размножаться, один из 
участников спросил: «Размножаться может пара кроликов, а не самка и самец 
по отдельности. Значит ли это, что самка и самец по отдельности неживые?» 
В настоящее время существует множество определений жизни, и 
количество этих определений растет. Первым, кто попытался, основываясь 
на имеющихся данных, ответить на вопрос «Чем отличаются живые организмы 
от неживых тел?», был, вероятно, великий французский ученый Жан 
Батист Ламарк (1744–1829). В своей знаменитой книге «Философия зоологии», 
вышедшей в 1809 г., пытаясь понять это, Ламарк сформулировал 
вопросы (Ламарк, 1955; Шадрин, 2010): «…в чём состоит то, что принято 
называть жизнью в теле, каковы основные условия организации, делающие 
возможным существование в нём жизни, каков источник той своеобразной 
силы, которая вызывает жизненные движения, поскольку состояние организации 
позволяет это; наконец, каким образом могут происходить различные 
явления, обусловленные наличием и продолжительностью жизни 
в теле и наделяющие его способностями, которые мы в нем наблюдаем. …
решить проблему источника жизни в тех телах, которые ею наделены, …
следовательно, [решить] проблему происхождения и образования различных 
существующих живых тел». В этом труде он очень корректно определил 
некоторые основные атрибуты живых организмов, которые и сейчас 
не оспариваются учеными, а лишь дополняются, конкретизируются, обобщаются (
Шадрин, 2010). Ламарк создал традицию определения понятия 
«жизнь» перечислением качеств, отличающих её от нежизни. К настоящему 
времени наукой накоплено довольно много различных определений жизни, 
но все же нет единого исчерпывающего и универсального, которое можно 
было бы использовать всегда и везде, например, при поисках жизни на 
других планетах (Koshland, 2002; Benner, 2010). Встает вопрос: «А может 
ли существовать такое определение?». Вспомним, что есть понятия двух 
типов – закрытые и открытые (Моль, 1973). Понятие «жизнь» – открытое, 
которое нельзя исчерпывающе описать конечным набором слов. Поэтому в 

данной книге мы не будем пытаться дать жизни универсальное определение, 
а лишь приведем ряд достаточно общих рассуждений. 
Все современные биологи согласятся с тем, что живые организмы характеризуются: 
организацией, индивидуальностью, метаболизмом, ростом, 
реакцией на раздражители, воспроизводством, способностью адаптироваться 
и эволюционировать. Однако все эти качества в тех или иных проявлениях 
и сочетаниях можно наблюдать и у неживых систем. Физики тоже 
не могли остаться в стороне от столь интригующего вопроса. По своей 
сути физическое обобщение сделал уже Ламарк: «Ни одно неорганическое 
тело не нуждается для своего сохранения в каком-либо движении своих частей… 
Всякое тело, обладающее жизнью, напротив, постоянно или временно 
оживляется особой силой, беспрестанно возбуждающей движения в его 
внутренних частях, непрерывно производящей изменения состояния этих 
частей, но в то же время обуславливающей процессы восстановления, обновления, 
развития…». Венгерский и советский ученый-физик Э.С. Бауэр 
одним из первых попытался применить физику для понимания специфики 
жизни. В своей известной «Теоретической биологии» (1935) он писал, 
что все и только живые системы являются устойчиво неравновесными и 
должны всегда производить работу против внешних сил, толкающих их 
к равновесию. Созвучно этому выводу и сделанное чуть позже в 1945 г. 
обобщение Нобелевского лауреата Э. Шрёдингера: «Жизнь – это упорядоченное 
и закономерное поведение материи, основанное не только на одной 
тенденции переходить от упорядоченности к неупорядоченности, но 
и частично на существовании упорядоченности, которая поддерживается 
все время» (Шрёдингер, 2015). Другой Нобелевский лауреат И.Р. Пригожин 
считал, что жизнь – результат спонтанной самоорганизации, своеобразное 
проявление тех самых условий, в которых находится наша биосфера, в том 
числе нелинейности химических реакций и сильно неравновесных условий, 
налагаемых на биосферу солнечной радиацией (Пригожин, Николис, 
1973; Пригожин, Стенгерс, 2021). В настоящее время довольно много научных 
фантазий, в том числе и ученых, на тему иных химических субстратов 
жизни (Feinberg, Shapiro, 1980; Irwin, Schulze-Makuch, 2020; Petkowski et 
al., 2020), но их обсуждение выходит за рамки данной книги. Жизнь существует 
только в виде дискретных организмов, но эти организмы сами по 
себе в отдельности существовать не могут, а только в виде иерархии надор-
ганизменных форм: популяций, сообществ, биосферы. Жизнь, как явление 
планетарное, нельзя свести к существованию индивидуальных живых систем, 
она может существовать и эволюционировать только в потоках энергии, 
в которые «вписаны» круговороты вещества. Г.Г. Винберг в учебнике 
«Общая биология» в 1935 г. писал: «Эволюция каждого отдельного вида не 
есть самостоятельный процесс, и особенности живых организмов сами по 
себе не вызывают изменения видов. Изменения каждого отдельного вида 
в природе происходят только благодаря тем взаимоотношениям, в которые 
вступают все населяющие землю организмы и которые по отношению к 
каждому отдельному виду являются внешними условиями, одновременно 

будучи выражением внутренних, присущих всему развивающемуся органическому 
миру закономерностей» (Винберг и др., 1935). Жизнь – функционирующая 
и эволюционирующая сложность. Важнейшей особенностью 
биологической сложности является иерархичность организации, где эволюция 
происходит как многоуровневое обучение, не нарушая законы термодинамики (
Vanchurin et al., 2022a, b). 
Биосфера – планетарный уровень жизни – может быть представлена как 
система взаимосвязанных разномасштабных биогеохимических циклов 
(Заварзин, Колотилова, 2001; Заварзин, 2003). Геологически длительное существование 
жизни на планетах возможно только в виде круговоротов. Известно, 
для того, чтобы конечному количеству вещества придать свойство 
бесконечного, его надо «замкнуть» в круговорот. Отрезок имеет конец и 
начало, но, если его замкнуть в окружность, он станет бесконечным. В этом 
круговороте можно выделить два основных блока: первичные продуценты, 
которые используют энергию для первичного синтеза органического вещества 
из неорганических субстратов, и гетеротрофы, которые используют 
органическое вещество, созданное первыми. В дальнейшем свое изложение 
будем строить исходя из этого. 
Для лучшего понимания нижеследующего нам необходимо запомнить, 
что все живые организмы – неравновесные системы и должны совершать 
работу по поддержанию этого неравновесия, для чего необходима энергия 
(Шадрин, 2011). Каждый организм, чтобы оставаться живым, должен совершать 
работу для поддержания своего устойчивого неравновесия: «Все 
и только живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за 
счет своей свободной энергии постоянно работу против равновесия, требуемого 
законами физики и химии при существующих внешних условиях» 
(Бауэр, 1935). Необходимая для совершения организмом работы энергия 
выделяется в клетках при гидролизе высокоэнергетических связей, например 
АТФ, в теле организма. Если для восстановления «сожжённой энергии» 
не будет потока энергии извне, то организм, сжигая себя, будет терять 
свою массу. Поток энергии извне – это питание, которое у фототрофных, 
хемолитотрофных или гетеротрофных организмов может осуществляться 
несколькими путями. Разные типы метаболизма требуют наличие в среде 
разных источников энергии. Зная тип метаболизма, можно оценить, способен 
ли в данной среде организм получать количество энергии, достаточное 
для трат на обмен и репродукцию (Заварзин, 1972; Oren, 2011). 
Зная зависимости элементов баланса того или иного организма от факторов 
среды, можно определить те диапазоны факторов, в которых возможно 
существование того или иного организма. Таким образом, можно определить 
пределы существования различных типов метаболизма и жизни вообще. 
Однако не следует забывать, что мы, рассматривая в данном случае 
явления с точки зрения термодинамики, способны оценить только возможность, 
а реализация этой возможности может определяться совсем другими 
причинами и факторами, часто случайными (Ануфриева, Шадрин, 2022). В 
то же время не будем забывать, что возможность предшествует реализации. 

1.2. Таксономическое разнообразие живых организмов 

Жизнь на Земле существует в виде удивительного разнообразия дискретных 
живых систем – организмов. В природе есть миллионы их видов, 
число которых > 1,6 млн, но точное их количество мы вряд ли когда-ни-
будь узнаем. В настоящее время все разнообразие живых форм, существующих 
на Земле, разделяют на три домена клеточных организмов (Archaea, 
Eubacteria/Вacteria и Eukaryota) (Woese et al., 1990; Hug et al., 2016). Существуют 
еще и бесклеточные формы – вирусы (Virus), которые могут осуществлять 
метаболизм и размножение только внутри клеток различных 
организмов-хозяев, заставляя их работать на себя. Вирусы, как и мобильные 
генетические элементы, – это молекулярные паразиты или симбионты, 
совместно эволюционирующие почти со всеми формами клеточной жизни 
(Koonin et al., 2020). 
В иерархически организованной системе биологической систематики 
клеточных форм жизни домен (или иногда надцарство, империя) – самый 
верхний ранг группировки клеточных организмов в системе живой природы, 
включающий в себя одно или несколько царств. Термин был предложен 
в 1977 г. Карлом Вёзе, который исходил из фундаментальных различий ге-
номов (Woese et al., 1990). 
Домен Archaea. Археи – одноклеточные прокариоты, на молекулярном 
уровне заметно отличающиеся как от бактерий, так и от эукариотов. Отличия 
наблюдаются в компонентах синтеза белка, структуре клеточной 
стенки, биохимии (в частности, только среди архей есть метаногены) (Воробьева, 
2007). Они содержат изопреноидные глицериндиэфирные или 
глицеринтетраэфирные мембранные липиды и архейную рРНК. Представители 
домена очень широко распространены на Земле, обитая, в том числе, 
и в самых экстремальных биотопах, где иногда являются единственной 
группой организмов (Пиневич, 2006, 2007; Воробьева, 2007). Среди архей 
есть как аэробные, так и анаэробные организмы, с различными типами метаболизма – 
хемоавтотрофы, хемоорганотрофы и др. (Пиневич, 2007; Воробьева, 
2007). В домене архей сейчас выделяют 27 фил (фила – высший 
таксономический ранг у бактерий и архей), представители только 6 из них 
культивируются (Baker et al., 2020). 
Домен Вacteria. Бактерии представляют собой большую и разнообразную 
группу прокариотных микроорганизмов, имеющих в своем составе 
диацилглицериновые диэстерные липиды в мембранах и бактерильную 
рРНК. Они обитают везде, среди них есть свободноживущие, паразитические 
и симбионтные виды-штаммы (Пиневич, 2006). Представителей только 
половины фил удается выделять и выращивать в лаборатории (Rappé, 
Giovannoni, 2003). В настоящее время выявлено 26 фантомных фил, которые 
не выявляются при микроскопировании природных образцов и ничем 
не проявляют себя в лабораторных условиях (Пиневич, 2006), а ведь это 
высший таксономический ранг у прокариот. Развитие применения молекулярно-
генетических подходов в микробиологии привело к тому, что из проб 
воды или почвы выделяют ДНК, с использованием праймеров 16S pРНК