Размножение, развитие и поведение пелагофильных рыб Амура. По материалам Амурских ихтиологических экспедиций 1945-1949 и 1957-1958 гг.

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Биологический факультет

Кафедра ихтиологии

 

Ж.А. Черняев 

РАЗМНОЖЕНИЕ, РАЗВИТИЕ 

И ПОВЕДЕНИЕ ПЕЛАГОФИЛЬНЫХ 

РЫБ АМУРА

по материалам Амурских ихтиологических

экспедиций 1945–1949 и 1957–1958 гг.

Товарищество научных изданий КМК

Москва 1958–2021

Книга содержит сведения об истории исследований бассейна реки Амур; 

дан обзор статей ведущих ихтиологов Московского университета (Крыжановский, Никольский, Смирнов, Соин и др.), опубликованных по итогам работы Амурской ихтиологической экспедиции 1945–1949 гг. О полевых работах вспоминают участники экспедиции 1957 г. Приведены данные 1957 и 1958 
гг. о количестве и видовом составе скатывающейся молоди пелагофильных 
рыб в водах рек Амур и Сунгари, об особенностях размножения, развития и 
поведения рыб различных экологических групп, что важно при проведении 
рыбомелиоративных мероприятий, направленных на сохранение ценных 
промысловых видов рыб. 

Может служить учебным пособием для студентов по специальностям: 

биология, экология, ихтиология, гидробиология и эмбриология рыб.

Научные руководители проекта:

С.Г. Крыжановский, доктор биологических наук, профессор, 

С.Г. Соин, доктор биологических наук, профессор, 
А.П. Макеева, кандидат биологических наук, ст. н. с. 

Авторы работ, приведенных в сокращении:

В.Н. Бурик, Т.В. Егорова, С.Г. Крыжановский, Г.В. Никольский,  

М.Б. Скопец, А.И.Смирнов, С.Г. Соин

Редактор:  Светлана Николаевна Посувалюк

Оформление Посувалюк С.Н.

УДК  597.0/5-11

Черняев Ж.А. 

Размножение, развитие и поведение пелагофильных рыб Амура. По материалам Амурских ихтиологических экспедиций 1945–1949 и 1957–1958 гг. 
М.: Товарищество научных изданий КМК. 2021. 214 с.

© Черняев Ж.А., 2021.
© ООО «КМК», издание, 2021.

ISBN 978-5-907372-51-1

ПРЕДИСЛОВИЕ

Настоящая работа является результатом прямого интереса автора 

к региону бассейна реки Амур, зародившегося еще в детские годы, 
когда он с волнением слушал рассказы отца о его героической молодости.

Александр Петрович Черняев, будучи студентом 3 курса Межево
го Института Красноярска, примкнул в 1919 году к красногвардейцам, 
воевал на Дальнем Востоке в составе 5-й Ударной Красной армии под 
командованием В.К. Блюхера, прошел плен и выжил только чудом. 
Запомнился рассказ отца о том, как в те годы на берегах Амура покупали икру кеты. Икры было такое количество, что покупали ее не 
на вес, а на дюжины логушков1. Первый вопрос продавцу был: «Пробитая или нет?» То есть, была ли икра в логушках пропущена через 
грохота или это целые ястыки2, что значительно отличалось по цене. 
Сделка оговаривалась, и если икра, изначально обозначенная пробитой, была в ястыках, то вся партия икры просто забиралась покупателем задаром! Неудачливый продавец поворачивался и шел ловить и 
укладывать новую партию икры.

В детстве я часто ходил на Арбатский рынок смотреть рыбок. Од
нажды мне там купили аквариум и красную «золотую рыбку», и с 
этого момента все мои хулиганские выходки улетучились. Так я и 
стал ихтиологом – сам научился читать и писать ради желания проникнуть в этот удивительный мир безмолвия! 

В 1957 году я в составе экспедиции собирал материал по скату ли
чинок и икры, работая у села Ленинское в месте слияния Амура и 
Сунгари, выполнил и защитил дипломную работу. Эти материалы 
легли в основу предлагаемой книги. 

¹ Логушок – небольшой деревянный, расширенный книзу конусовидный бочонок, 
закрывающийся сверху крышкой, как правило, объёмом 12–32 литра.

² Ястык – расположенный в полости тела производителей,  заполненный  икрой 
или молоками (половыми продуктами) соединительно-тканный мешок, в котором 
происходит созревание половых продуктов

ВВЕДЕНИЕ 

Наши исследования являлись частью работ, проводимых коллек
тивом кафедр ихтиологии и гидробиологии биологического (биолого-почвенного) факультета МГУ под руководством члена-корреспондента АН СССР Георгия Васильевича Никольского, по единой 
программе в рамках Плана работ по исследованию Амура «Советско-Китайской рыбохозяйственной экспедиции», начиная с 1945 года. 

Основной задачей ихтиологических исследований в составе не
скольких экспедиций с 1945 по 1958 гг. было выявление видового состава ихтиофауны, мест нереста, времени размножения, гидрологических условий ската икры и молоди пелагофильных рыб реки Амур, 
что позволило бы избежать ошибок проектировщиков и гидростроителей при создании гидросооружений, перекрывающих нерестовые 
пути миграции рыб и препятствующих эффективному размножению 
рыб реки Амур, скату икры и личинок. Подобная ошибка уже имела место на Волге, в которой полностью перекрыты нерестовые пути 
миграции таких ценных видов рыб как осетр Acipenser gueldenstaedtii 
Brandt, белуга Huso huso (Linnaeus), шип A. nudiventris Lovetski, севрюга 
Acipenser stellatus Pallas, белорыбица Stenodus Leucichthys Guldenstadt и 
каспийская кумжа Salmo trutta (Linnaeus). Таким образом, вместо обещанных «компенсационных» осетровых, сиговых, лососёвых и карповых рыбоводных заводов было создано лишь их небольшое количество, совершенно недостаточное для поддержания соответствующей 
продукционным возможностям Каспия рыбопромысловой нагрузки. 

Если по итогам работ первого этапа (1945–1949) Амурской их
тиологической экспедиции рассмотрение и обобщение результатов 
опубликовано в мало теперь доступных сборниках (Труды Амурской 
ихтиологической экспедиции 1945–1949 гг. 4 тома. Т. I, II), то второй 
этап (1955–1958) не нашел отражения в подробном всеобъемлющем 
(общедоступном) отчете. 

Предлагаемая читателям книга состоит из четырех частей. Часть 

I содержит географическую справку, очерк истории исследований 
Амура, приведена в сокращении статья Г.В. Никольского о задачах и 

итогах первого экспедиционного этапа 1945–1949 гг. О работе Амурской экспедиции 1957 года вспоминают её участники.

В теоретическом разделе книги (Часть II) приведены в сокраще
нии статьи С.Г. Соина «Приспособительные особенности развития 
рыб», а также статья «Материалы по развитию рыб Амура» ведущих 
ихтиологов Московского университета (Крыжановский, Никольский, 
Смирнов, Соин и др.), опубликованные по итогам исследований в 
рамках Амурской экспедиции 1945–1949 гг. 

В части III книги – изложение полученных автором результа
тов в соответствии с поставленной задачей по одному конкретному вопросу – статистика количества и видового состава скатывающейся молоди пелагофильных рыб в водах Амура и Сунгари, в 
рамках дипломной работы студента Ж.А. Черняева, выполненной 
на основании собранного летом 1957 года материала, и дипломника 
Л. Грачёва, повторившего в 1958 году сбор материала по методике, 
аналогичной предыдущему году. Сведения об особенностях раннего морфогенеза и экологии исследованных видов рыб дополнены 
данными из первоисточников (Крыжановский и др., 1951; Никольский,1956; Соин, 1961).

Приводимые данные об особенностях размножения и развития 

рыб различных экологических групп должны помочь проведению 
рыбомелиоративных мероприятий, направленных на сохранение 
ценных промысловых видов пелагофилов, а также других, служащих 
им пищей менее ценных видов рыб. Данная работа может служить в 
определенной степени руководством для разработки и соблюдения 
экологических и рыбохозяйственных нормативов при проектировании гидросооружений, обеспечивающих условия для успешного размножения рыб Амура.

В приложении (Часть IV) приведены рисунки с кратким описани
ем эмбрионально-личиночного развития тех видов рыб Амура, которые не вошли в основную часть этого сборника. Также приводятся в 
сокращении работы двух авторов: Бурик В.Н. 2011. «Ихтиосообщества основных биотопов бассейна Среднего Амура» и Скопец М.Б. 2007. 
«На Дальний Восток с нахлыстом». 

Рис. 1. Карта бассейна Амура с притоками.

ЧАСТЬ I

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СПРАВКА

Река Амур протекает по территории России и границе России и 

КНР. Наименование реки произошло от общей для тунгусо-маньчжурских языков основы «амар», «дамур» – «большая река». Китайцы называли Амур «Хэйхе» – «чёрная река», затем «Хэйлунцзян» – 
(кит. 
 «река Чёрного Дракона»). У монголов Амур назывался 

«Амур Хара-Мурэн» – «чёрная широкая река». По-маньчжурски река 
называется «сахалиян ула», где сахалиян означает «чёрный», а ула – 
«вода», откуда современное название острова Сахалин.

Река Амур образуется от слияния рек Шилка и Аргунь в Восточном 

Забайкалье, имеет протяженность 2824 км от места слияния рек до его 
устья. Годовой сток составляет 403,66 км³. Площадь бассейна: 1 855 000 
км². Впадают реки Сунгари, Уссури, Бурея, Аргунь, Хумахэ и более 
мелкие притоки. Бассейн реки Амур расположен в пределах трёх государств – России (995 тысяч км², около 54% территории), также Китая 
(44,2%) и Монголии (1,8%). В соответствии с российской лоцией Амур 
делится на: Верхний Амур – до Благовещенска; Средний Амур – от 
Благовещенска до Хабаровска и Нижний Амур – ниже Хабаровска. 
Длина системы Онон – Шилка – Амур составляет 4279 км. От истока 
Хайлар – Аргуни и до устья Амура – 4049 километров. От истока реки 
Керулен, через Аргунь и до устья Амура – 5052 км.

Омывая земли Монголии, Китая и России, Амур простирается в ши
ротном направлении Азиатского континента с запада на восток между 
42° и 52° СШ, меандрирует со значительной амплитудой в среднем и 
нижнем течении и через хребет Большой Хинган, по семидесятикилометровому эстуарию Амурского залива, впадает в Татарский пролив 
Охотского моря, разделяющий Азиатский континент и остров Сахалин 
(Жадин, Герд, 1961). Относительно принадлежности Амурского лимана к Сахалинскому заливу и, следовательно, Охотскому морю, либо 
к Татарскому проливу и, соответственно, к Японскому морю, мнения различных авторов расходятся: БСЭ относит Амурский лиман к 

Японскому морю, а Международная гидрографическая организация 
– к Охотскому. 

Особенности гидрологического режима

По площади бассейна 1855 тысяч км² (Крюков и др. 2005) Амур за
нимает четвёртое место среди рек России (после Енисея, Оби и Лены) 
и десятое место среди рек мира. Средний расход воды в районе Комсомольска-на-Амуре 9819 м³/с, а в районе устья 11400 м³/сек. Средняя 
скорость течения реки 5 км/час. 

Амур сбрасывает в Охотское море до 75% водных масс от суммы 

годового стока. Образуясь в горах от слияния рек Шилки и Аргуни, 
Амур в своем среднем и нижнем течении протекает по более равнинным местностям, где размывая лёссовые и осадочные породы, приобретает сильную мутность, до 31,1 мг/л. Прозрачность воды по диску 
Секки, составляет в среднем, около 34 см.

Из-за периодичных летних, ливневых, муссонных дождей, с го
довой суммой осадков порядка 750 мм, уровень реки в течение года 
меняется трижды: весенний паводок, летние муссонные ливневые 
дожди и осеннее ненастье могут изменять уровень реки от 8 до 15 
метров от ординара, создавая разливы поймы, достигающие 30 км, и 
сроком половодья до 100 суток. В нижнем течении, после слияния с 
рекой Уссури, Амур на протяжении 950 км становится полноводным, 
протекая по Нижнеамурской низменности (Жадин, Герд, 1961). В 
зимний период поверхность всего бассейна реки полностью скована ледяным покровом, толщиной от 0.5 до 1 м, что резко сокращает 
газообмен и условия дыхания гидробионтов с конца сентября и до 
середины апреля, длительностью порядка 150 суток, за исключением 
рек Сунгари и Уссури, текущих из Китая с юга на север и приносящих 
более прогретые, несущие биогены воды. 

Экология. Климатические и гидрологические условия бассейна 

реки Амур определяют факторы экологии, влияющие на существование всего живого на этой акватории, в том числе на поведение, размножение и развитие обитающих в Амуре и его притоках рыб.

Вопросы экологии приобретают особую важность, когда возраста
ет нагрузка на биоценоз (биоту) рек. Ещё в конце 1940-х – 1950-е годы, 
когда развивающаяся промышленность Дальнего Востока России и 
Китая потребовала дешевых и мощных источников энергии, учёные 

предвидели, что в результате создания плотин Амур и его притоки 
превратятся в цепь обширных водохранилищ с более сглаженным 
колебанием уровня воды. Это предотвратит ежегодную угрозу наводнений в период летних муссонных дождей. Этот процесс будет 
усугублён интенсивными вырубками лесов в водосборной зоне реки. 
Сложение этих факторов, плюс техногенное загрязнение недоочищенными промстоками акватории Амура, в значительной степени 
изменит гидрологический и гидрохимический режимы реки, что 
ухудшит условия размножения промысловых пелагофильных рыб 
Амура и нарушит в дальнейшем их естественное воспроизводство. 

Важнейшей особенностью гидрологического режима Амура, свя
занной с процессом воспроизводства рыб, является сезонность и значимость колебаний уровня воды. После суровой, малоснежной зимы, 
во время которой большая часть русла мелеет и покрывается льдом, 
весенний паводок обычно бывает небольшим и непродолжительным. 
В летний период муссонные дожди поднимают уровень реки на 10-14 
м, и из русловой части зимующие на ямах туводные рыбы переходят в русло Амура, и устремляются вверх по течению, проникают в 
притоки и их верховья. Летние обильные муссонные дожди вызывают паводки и затопление поймы, что в пик нереста рыб приводит к 
выносу икры и личинок в полои. Во вновь образующихся мелководных разливах – полоях происходит бурное цветение фитопланктона 
и размножение зоопланктона. Здесь личинки начинают интенсивно 
откармливаться и быстро достигают малькового состояния.

Гидрологический режим определенным образом отразился на их
тиофауне Амура. В период паводка река выходит из берегов и разливается по пойме на десятки километров, покрывая обширные площади поймы, покрытые густой и высокой (порядка 180 см) травянистой 
растительностью и порослью ивняка. По мнению альгологов Е.А. Кацман и В.Р. Филина, эти заросли составляет в основном дикий рис 
(Cysania aquatica), являющийся нерестовым субстратом для размножения карповых рыб-фитофилов: сазана (Cyprinus carpio (L), серебряного и золотого карасей (Carassius carassius L., C. auratus L., C. guibelio 
L.) и других. Кроме того, обильная травянистая растительность является пастбищем для рыб-фитофагов, таких как амуры, толстолобики 
и сазаны (Жадин, Герд, 1961).

Значительные колебания уровня воды привели к почти полному 

исчезновению водной растительности в русле реки. В связи с этим 

фитофильных видов рыб в Амуре (которые откладывают свою икру 
на растительность при её затоплении) всего 10% от общего количества видов, в то время как в Волге фитофилов 24%. Фитофильные рыбы 
Амура нерестятся во время летнего паводка на залитой наземной травянистой растительности поймы реки, перемежающейся по берегам с 
небольшими куртинами зарослей ивняка (Крыжановский и др., 1951).

Амур входит в тройку крупнейших свободнотекущих рек плане
ты: на их основном русле не построены плотины. Однако плотины 
перегородили три крупнейших притока Амура: Зею, Бурею и Сунгари. Эксплуатация плотин оказывает негативное влияние на условия 
обитания рыб. Плотины преграждают пути сезонных миграций рыб. 
А это значит, что рыбы не могут подниматься вверх на нерест, так как 
миграционные пути оказались перерезанными.

Гидростроительство на Амуре, начавшееся в Китае в 1957 г., в зна
чительной степени изменили гидрологический режим верхнего течения реки, что определенным образом уже отразилось на динамике 
водных масс, и на гидробиоценозе Амура и, конкретно, на составе 
ихтиофауны. Снижение скорости течения приводит к заилению дна, 
образованию обширных мелководных водохранилищ с замедленным 
течением водных масс и утратой больших полойных участков, – все 
это влечет за собой изменение видового соотношения рыб в Амуре. 
С 1957 г. только на притоках Амура были созданы водохранилища 
Далай и Буси, в верховьях Сунгари – Хадаман и Дуванино, Зейская 
и Бурейская ГЭС и водохранилище Сансин в Китае. Эти реки, где 
находятся основные нерестилища белого амура и толстолобика, из 
быстротекущих водотоков превратились в водоёмы с замедленным 
водообменом и перестали эффективно выполнять функции нерестилищ. 

При строительстве плотин гидроэлектростанций происходит из
менение уровенного режима рек – ключевого фактора, влияющего 
на численность рыб. В бассейне Амура из-за внутригодового перераспределения сток воды уменьшился в весенний и летний сезоны 
и увеличился в зимний. Снижение уровня воды в весенне-летний 
период паводков – во время нереста и нагула рыб – привело к сокращению поверхности площадей и продолжительности затопления 
пойм, уменьшению размеров нерестилищ. Потеря связи реки с пойменными озерами в результате срезки высоких паводков лишает рыб 
богатых летних кормовых стаций. Увеличение стока воды в зимний