Питание и кормовые ресурсы диких растительноядных млекопитающих в степных экосистемах

ПИТАНИЕ И КОРМОВЫЕ РЕСУРСЫ 

ДИКИХ РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫХ 

МЛЕКОПИТАЮЩИХ В СТЕПНЫХ 

ЭКОСИСТЕМАХ

Товарищество научных изданий КМК

Москва  2021   

 Б.Д. Абатуров

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

В работе изложены материалы комплексного изучения питания вольно
живущих растительноядных млекопитающих, оценена зависимость обеспеченности их пищей от качества кормовых растительных ресурсов. На примере питания нескольких видов копытных млекопитающих на естественных 
степных пастбищах установлены пороговые величины качества кормовой 
растительности, которые достаточны для удовлетворения различных физиологических потребностей животных в питательных веществах и энергии. 
Определены критерии пригодности пастбищ для млекопитающих разной 
кормовой специализации. Специальное внимание уделено разработке и 
применению методов оценки питания диких вольноживущих млекопитающих в естественных природных условиях. Предложена комплексная система бесконтактных методов количественной оценки показателей питания: 
состава потребляемых растений, избирательности питания, переваримости 
потребляемого корма по инертным индикаторам; количества (массы) потребляемого корма по массе выделенных животными непереваренных остатков. 
В основу работы положены экологические представления о степной экосистеме как естественном природном пастбище со своей структурой и спецификой функционирования. Изложенные в работе материалы актуальны в 
современный период с резкими изменениями среды обитания животных, 
их питания и динамики.

Для зоологов, ботаников, специалистов по охране и изучению природ
ных экосистем.

Абатуров Б.Д.

Питание и кормовые ресурсы диких растительноядных млекопитающих 
в степных экосистемах. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2021. 
208 с.

ISBN 978­5­907372­90­0
© Абатуров Б.Д., 2021.
© ИПЭЭ РАН, 2021.
© ООО «КМК», издание, 2021.

Работа поддержана грантами Российского фонда фундаментальных исследований 
(РФФИ) № 94-04-63016, № 97-04-48241, № 00-04-49189, № 03-04-48024, № 06-04-48019,  

№ 09-04-00125, № 12-04-00242, № 15-04-03542, № 18-04-00172.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Питание животных – комплексный природный процесс, 

объединяющий взаимодействие двух составных частей окружающей среды: растительности как источника пищевых ресурсов и самих животных, потребляющих и утилизирующих предоставленные ресурсы.  Очевидно, питание диких животных 
следует рассматривать в единстве этих двух взаимосвязанных 
природных компонентов.

Важнейшее условие жизнеспособности организмов и их 

популяций – поддержание положительного энергетического 
и материального баланса, который складывается из соотношения двух биологических процессов: потребления организмом 
материальных и энергетических ресурсов (питание) и их расхода на жизнедеятельность (метаболизм). Положительный баланс достигается в условиях полноценного питания. Питание 
– комплексное природное явление, включающее не только биологические процессы живых организмов, но и неорганические 
элементы функционирования окружающей среды. Отличительная особенность питания растительноядных млекопитающих – 
большая неоднородность и изменчивость питательной ценности (качества) кормовой растительности, что в итоге отражается 
на непостоянстве пищевой обеспеченности животных и неустойчивости их популяций. Знания особенностей питания, обеспеченности пищей диких вольноживущих растительноядных 
млекопитающих в отличие от сельскохозяйственных до настоящего времени весьма скудны. В сельскохозяйственной сфере 
многовековая история животноводства позволила человечеству 
накопить большой объем знаний, охватывающий все биологические особенности питания от морфологии, физиологии, 
биохимии, функционирования пищеварительного аппарата 
животных до знаний всей совокупности материально­энергетического баланса организма и полноценного питания. У диких 
растительноядных, материальные и энергетические потребности которых кардинально отличны от сельскохозяйственных, 

особенности питания и обеспеченности пищей не только слабо 
исследованы, но и до настоящего времени в териологии ощутимо не востребованы. Дело в том, что основные закономерности материально­энергетического баланса и полноценного 
питания сельскохозяйственных (домашних) животных, с одной 
стороны, и популяций вольноживущих диких млекопитающих, 
с другой, кардинально различны. Если у сельскохозяйственных 
животных обеспеченность пищей и полноценное питание находятся под полным контролем и управлением человека, то в 
популяциях диких млекопитающих в естественной природной 
среде все показатели питания и обеспеченности пищей регулируются преимущественно природными механизмами, которые в полной мере не познаны. Даже такие основополагающие 
показатели их питания, как количество потребляемого корма, 
эффективность его усвоения (переваримость), их зависимость 
от обилия и качества корма в окружающей среде, остаются за 
пределами точных знаний. 

Основная причина отставания – отсутствие надежных ме
тодов количественного измерения показателей питания, применимых к диким свободно пасущимся млекопитающим. 
Понятно, что зоотехнические методы, используемые в животноводстве и применяемые преимущественно в условиях стойлового содержания животных, непригодны для изучения диких 
вольно пасущихся млекопитающих. 

Следует признать, что в отечествееной териологии долгое 

время отсутствовала востребованность этих знаний. Господствовавшие до недавнего времени суждения о том, что в динамике популяций животных «непосредственная регуляция 
количеством пищи встречается далеко не так часто, как это 
представляется на первый взгляд» (Шилов, 2001, стр. 1040), служили залогом распространенных представлений о независимости состояния популяций от кормовых ресурсов и по сути 
дела исключали необходимость их познания. Однако в этих 
представлениях не учитывался важнейший аспект питания: 
обеспеченность пищей зависит не только от количества растительного корма, но в не меньшей и даже в большей степени от 
его качества. По­видимому, требуются иные подходы к оценке 
пригодности местообитаний, их кормовой емкости и численно

сти животных, а именно следует исходить не из всей доступной 
кормовой фитомассы в местах обитания, а только из той ее части, которая обладает необходимым кормовым качеством. 

Сюда же следует отнести традиционные, обычно численно 

не подтверждаемые трактовки причин периодически происходящих изменений численности млекопитающих исключительно антропогенным фактором – нелегальной охотой (браконьерством). Это опять же ведет к отрицанию необходимости 
поисков естественных, часто, более реальных толкований смен 
численности, связанных с изменением среды обитания, в том 
числе обеспеченности кормом.

Между тем, необходимость познания закономерностей пи
тания животных и связанной с питанием жизнеспособности 
популяций млекопитающих в отечественной териологии назрела давно и была обозначена многими териологами (Куражковский, Криницкий, 1956; Юргенсон, 1973; Владышевский, Ельский, 1974; Семенов­Тян­Шанский, 1977; Кряжимский, 1998). Уже 
тогда было обращено внимание на огромную роль в питании не 
только количества корма в окружающей среде, но и его качества. 
На примере промысловых млекопитающих изучение питания, 
оценка обеспеченности их популяций пищей выдвигались в качестве самостоятельной научной проблемы, включающей большой комплекс параметров: количество и качество кормовых 
ресурсов, уровень потребления корма, отдельных питательных 
веществ и энергии, эффективность их усвоения, реакция на изменение этих параметров (Юргенсон, 1973). 

Тем не менее проблема не получила широкого признания и 

изучение питания в традиционной териологии ограничивалось 
преимущественно выяснением видового состава поедаемых 
растений или изучением внутренних особенностей питания 
(пищеварения) животного. Совершенно очевидно, что состав 
поедаемых растений не дает представления о реальной обеспеченности животных пищей. Помимо списка тех или иных видов 
поедаемых растений необходимо знать долю каждого из них в 
питании, количество (массу) потребленных растений (пищи), 
их питательную ценность и требования животных к их качеству. Положительный энергетический и материальный баланс 
у растительноядных млекопитающих достигается в условиях 

полноценного питания, а оно в свою очередь непосредственно 
связано с питательностью кормовой растительности. В обеспечении животных кормом играет роль не столько количество, 
сколько его качество. Даже при обилии корма животные могут 
испытывать его недостаток, если питательная ценность корма 
низкая. До сих пор не установлены пороговые уровни качества 
и количества корма, которые достаточны для удовлетворения 
различных физиологических потребностей животных в питательных веществах и энергии, неизвестна способность различных видов диких млекопитающих усваивать неодинаковые по 
химическому составу и структуре растительные корма. Поэтому остаются неясными требования животных к их качеству, не 
установлены критерии пригодности пастбищ (местообитаний) 
и их кормовой емкости для тех или иных видов растительноядных млекопитающих.

 В последнее время предпринимаются попытки получения 

данных о критических уровнях питательной ценности пастбищной растительности, обеспечивающих устойчивое функционирование популяций. Но пока лишь немногие единичные 
исследования диких вольноживущих млекопитающих в достаточной мере отражают биологическую и экологическую суть 
проблемы, а именно ответственность питания за жизнеспособность популяций диких растительноядных млекопитающих. 
Особо следует отметить относительно недавно появившуюся 
серию работ по кормовым ресурсам, обеспеченности пищей и 
динамике диких популяций двух видов копытных и нескольких видов грызунов, выполненных в горных системах Главного 
Кавказского хребта и на равнинных территориях Прикаспийской низменности (Магомедов и др., 2001; 2014, Магомедов, Субботин, 1985; Магомедов Ахтаев, 1993; Магметов Омаров, 1995; 
Омаров, Чунков, 2019).  Именно в этих работах авторам удалось 
отразить ключевую роль питания и кормовых растительных ресурсов в жизнеобеспечении популяций диких млекопитающих. 
Особую актуальность такие исследования приобретают в современный период, характеризующийся коренными преобразованиями окружающей среды, глубокими перестройками в экосистемах, резкими изменениями условий обитания животных, 
питания и динамики их популяций. Однако следует признать, 

что подобные териологические работы пока уникальны в современных исследованиях.

Все исследования, изложенные в предлагаемой монографии, 

проведены в период работы автора в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии 
наук (1969 г. по настоящее время). Сбор материала и все экспериментальные исследования проводились в полевых условиях в 
разных географических регионах и в разные календарные сроки. Основные исследования, связанные с изучением кормовых 
ресурсов и питания сайгаков, проведены в периад полевых работ автора на базе Джаныбекского стционара Института лесоведения РАН (Западно­Казахстанская и Волгоградская области) 
в 1966–2015 гг. В экспериментальных работах по изучению питания сайгаков в это время принимали участие М.В. Холодова, 
А.Е. Субботин, О.А. Никонова, К.О. Ларионов, Б.И. Петрищев. По 
результатам этих работ выполнены три кандидатских диссертации (Холодова, 1989; Субботин, 2001; Ларионов, 2008).   Важная 
серия работ была проведена в саваннах Эфиопии по изучению 
питания африканских копытных в 1987–1991 гг.  Весьма насыщенная работа выполнялись здесь совместно с Г.В. Кузнецовым, 
М.­Р.Д. Магомедовым, Д.А. Петелиным и эфиопским зоологом 
Фекаду Кассае (Fekadu Kassaye). Часть исследований по питанию диких (дзерен) и домашних копытных, а также грызунов 
(тарбаган, полевка Брандта) и их кормоых ресурсов проведена 
в Монголии на базе Совместной Российско­Монгольской биологической экспедиции (руководитель Гунин П.Д.) совместно с 
К.З. Омаровым, И.А. Дмитриевым, С.Б. Розенфельд, Л. Жаргалсайханом (L. Jargalsaikhan) и Г. Сухчулуном (G. Sukhchulun) в 
2001–2005 гг.  Большой объем исследований на группе свободно 
пасущихся копытных (лошадь Пржевальского, американский 
бизон, двугорбый верблюд, сайгак) в 2014–2020 гг. был проведен 
на землях Центра редких животных европейских степей «Ассоциация «Живая природа степей», предсталяющих собой обширную огороженную степную территорию размером около 10 км2

 в 

охранной зоне Ростовскоого биосферного заповедника. В исследованиях участвовали ботаники Калмыцкого Государственного университета Р.Р. Джапова, Е.Ч. Аюшева и В.В. Джапова 
вместе с группой студентов университета, а также геоботаник 

О.Г. Бембеева и сотрудник заповедника В.Д. Казьмин. Всем перечисленным лицам автор выражает искреннюю признательность за участие в совместных иследованиях. Особая благодарность М.П. Колесникову (Институт биохимии им. А.Н. Баха) за 
выполнение большого объема химических анализов, необходимость которых непрерывно возникала в процессе работ при 
оценке показателей питания животных. Его высокий профессионализм позволил решить сложные проблемы со многими необходимыми, но слабо разработанными методами химических 
анализов, что в итоге выразилось в модификации существющих 
методик и в разработке новых, ранее отсутствовавших. Именно 
эта необходимая и важная часть работы благодаря опыту и эрудиции М.П. Колесникова позволила выполнить поставленные 
в исследованиии задачи. Ну и, наконец, отдельная признательность директору Ростовского биосферного заповедника Л.В. 
Клец, научному руководителю заповедника А.Д. Липковичу, 
руководителям вольерного комплекса Центра редких животных 
европейских степей «Ассоциация «Живая природа степей»» 
В.И. Данькову, И.Н. Медяникову, С.Н. Олейникову за создание 
благоприятных условий для полевых исследований и их бепрепятственное проведение на землях Ассоциации и биосферного 
заповедника. 

Работа поддержана грантами Российского фонда фундамен
тальных исследований (РФФИ) № 94­04­63016, № 97­04­48241, № 
00­04­49189, № 03­04­48024, № 06­04­48019, № 09­04­00125, № 12­0400242, № 15­04­03542, № 18­04­00172.

ВВЕДЕНИЕ

Питание животных – комплексное природное явление, вклю
чающее самих животных с характерными формами их трофической жизнедеятельности и окружающую среду с растительностью – источником пищевых ресурсов. Зональные экосистемы 
аридных регионов (степей и пустынь) представляют собой 
специфические природные образования, в функционировании 
которых господствующее положение занимают пищевые цепи 
пастбищного типа, а основным системообразующим фактором 
выступают трофические взаимоотношения фитофагов (зеленоядных животных) и растительности. Из взаимодействия этих 
двух главнейших компонентов (растений и животных) формируется специфическая пастбищная система со своими особенностями функционирования, динамики и устойчивости. По своим масштабам и роли в природе пастьба может быть отнесена к 
важнейшим глобальным факторам, без которых нельзя понять 
законы формирования и функционирования растительности 
как компонента наземных экосистем в степных и пустынных 
регионах Земли. В свою очередь от особенностей растительности как пастбищного кормового ресурса зависит жизнеспособность животного населения экосистем. Отличительная особенность растительных кормов – большая неоднородность и 
изменчивость их кормового качества, что в итоге отражается на 
неодинаковой пригодности пастбищ для разных видов и групп 
растительноядных млекопитающих. Очевидно, разнообразие 
качества растительных кормов требует такого же разнообразия 
растительноядных млекопитающих и их разделения по типам 
питания и выбору кормовых растений. Все это вместе отражается на особенностях функционирования степных экосистем и, 
очевидно, приводит к формированию специфического сообщества фитофагов, обеспечивает сохранение видового разнообразия пастбищного растительного сообщества. 

Пастьба животных – естественное явление, свойственное 

природным экосистемам как в доисторическом (доантропогенном) прошлом, так и в современный период развитой цивилизации. В аридных регионах (степях и пустынях) еще до появления в них человека пастьба была закономерным и обязательным 
элементом функционирования экосистем. По своей значимости она выступает важнейшей природной акцией, определяющей характер функционирования наземных экосистем в степных и пустынных регионах Земли. Для понимания механизмов 
функционирования необходимо знание двух основных сторон 
взаимодействия растений и животных, а именно зависимости 
животного компонента экосистем от растительности как кормового ресурса, с одной стороны, и влияния жизнедеятельности 
животных на растительность и всю экосистему, с другой. 

Особый интерес представляют кормовые взаимоотношения 

совместно пасущихся растительноядных млекопитающих, различающихся типами питания и пищеварения. Для их понимания необходима оценка конкуренции, конкурентного разобщения, комменсализма (мутуализма) совместно пасущихся видов, 
а также выяснение реакции пастбищной растительности, ее 
состава и видового разнообразия при пастьбе моно– или многовидовых сообществ растительноядных млекопитающих. Все 
это неоходимо для научного понимания естественных механизмов взаимной адаптации взаимодействующих видов растений и животных, взаимовыгодного подбора видов совместно 
пасущихся млекопитающих. Познание этих естественных механизмов открывает возможности применения экологически 
оправданных механизмов сохранения природных степных экосистем и управления их функционированием, с одной стороны, 
обоснованного регулирования и рационального управления современным пастбищным хозяйством, с другой. 

Цель данной работы – выяснение кормовой зависимости 

растительноядных млекопитающих и их сообществ от видового состава и питательной ценности пастбищной растительности. Конкретные задачи работы включают оценку видового 
состава и пищевого качества растений, слагающих пастбищное 
растительное сообщество, установление состава потребляемых 
животными растений и обеспеченности животных пищей в