Избранные труды

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
В.В. Кучерук
ИЗБРАННЫЕ
ТРУДЫ
Товарищество научных изданий КМК
Москва 



 2006

УДК 591.5; 591.9; 599
ББК 28
К 959
Кучерук В.В. Избранные труды. М.: Т-во научных изданий
КМК. 2006. 523 с.
Валент Викторинович Кучерук (1916–2003) — выдающийся териолог, эколог, зоогеограф, лидер медицинской зоологии. Материалы книги сгруппированы в три раздела. Работы в области териологии включают фундаментальные статьи по экологии отдельных
видов, методам учета мелких млекопитающих, типологии их нор и других убежищ, анализу роли травоядных млекопитающих в аридных экосистемах, вопросам синантропии
и влиянию на грызунов различных форм хозяйственной деятельности человека. Статьи
по биогеографии, в том числе ставшие классическими и имеющие значение для рационального планирования охраны растительного и животного мира, включены во второй
раздел. В третьем разделе приведены работы, посвященные проблемам природной очаговости болезней человека. В конце книги дан полный перечень публикаций В.В. Кучерука.
Книга представляет интерес для широкого круга биологов, териологов, экологов, географов, специалистов в области природной очаговости болезней, преподавателей и студентов биологических, экологических и медико-зоологических специальностей вузов.
Редакционная коллегия: В.В. Рожнов, Л.А. Хляп, Э.И. Коренберг
Рецензенты: д.г.н. Е.А. Шварц
к.г.н. В.М. Неронов
ISBN 5-87317-279-X
© ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 2006
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2006

Содержание
ПРЕДИСЛОВИЕ ................................................................................................................. 4
1. РАБОТЫ ПО ТЕРИОЛОГИИ ........................................................................................ 6
1.1. Материалы по динамике численности полевки Брандта
(К вопросу о воздействии эпизоотии на популяцию) ............................................... 6
1.2. Краткий очерк экологии водяной крысы в северной части
Волго-Ахтубинской поймы ....................................................................................... 58
1.3. Большая песчанка как жизненная форма пустыни ................................................. 75
1.4. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек ......... 125
1.5. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек ....... 160
1.6. Типы убежищ млекопитающих и их распространение
по природным зонам  внетропической Евразии ................................................... 185
1.7. Норы как средство защиты от неблагоприятного воздействия
абиотических факторов среды ................................................................................ 196
1.8. Норы млекопитающих — их строение, использование и типология ................. 225
1.9. Травоядные млекопитающие в аридных экосистемах внетропической
Евразии ..................................................................................................................... 262
1.10. Антропогенная трансформация окружающей среды и грызуны ...................... 308
1.11. Грызуны — обитатели построек человека и населенных пунктов
различных регионов СССР ..................................................................................... 322
2. РАБОТЫ ПО ЗООГЕОГРАФИИ................................................................................ 375
2.1. Фаунистические группировки млекопитающих восточной части
Монгольской  Народной Республики ..................................................................... 375
2.2. Значение Большого Хингана как фаунистической границы ................................ 384
2.3. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне
Палеарктики ............................................................................................................. 390
2.4. Опыт анализа развития взглядов русских зоогеографов на расчленение
Палеарктики ............................................................................................................. 431
2.5. Общие закономерности распространения и типы ареалов песчанок ................. 458
2.6. Биотическое разнообразие Палеарктики: проблемы изучения и охраны........... 461
3. РАБОТЫ ПО ПРИРОДНОЙ ОЧАГОВОСТИ БОЛЕЗНЕЙ ..................................... 471
3.1. Млекопитающие носители болезней, опасных для человека .............................. 471
3.2. Эпизоотии и их значение в регуляции численности грызунов ............................ 483
3.3. Природноочаговые болезни — основные термины и понятия ........................... 494
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ В.В. КУЧЕРУКА ...................................... 506
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ О В.В. КУЧЕРУКЕ ........................................................... 523

Предисловие
Издание избранных трудов Валента Викториновича Кучерука приурочено к его
90-летию. Научное наследие заслуженного деятеля науки РСФСР, профессора В.В. Кучерука отражает поистине академическую широту его интересов. Оно включает работы
по териологии и общеэкологическим проблемам, зоогеографии и биогеографии, антропогенному преобразованию природы, разработке новых методов полевых исследований
и обработки полученных результатов. Большое число публикаций посвящено различным аспектам природной очаговости болезней, изучению которой В.В. Кучерук посвятил большую часть жизни.
Биография В.В. Кучерука, его научные заслуги и обширная научно-организационная деятельность достаточно подробно изложены в публикациях о нем, список которых
приведен в конце книги. Мы лишь напомним, что интерес его к зоологии зародился в
детстве: сначала в семье (отец, по профессии инженер, — страстный охотник), затем в
существующей уже более 80 лет своеобразной московской «кузнице» биологов — Кружке юных биологов зоопарка (КЮБЗ) под руководством его легендарного создателя профессора Петра Александровича Мантейфеля. В годы студенчества научное мировоззрение В.В Кучерука формировалось и крепло под непосредственным влиянием В.В. Алпатова, С.И. Огнева, Н.И. Калабухова и особенно А.Н. Формозова, а в первые годы работы
(Борзинское отделение Читинской противочумной станции) — благодаря общению с
Н.А. Гайским. В результате научные интересы Валента Викториновича определились
достаточно рано: со студенческих лет он параллельно и комплексно занимался проблемами териологии, зоо- и биогеографии, природной очаговостью болезней.
В настоящем издании работы В.В. Кучерука сгруппированы в 3 раздела. Содержание книги лишь крупными мазками отражает многоцветную палитру его трудов: 11 работ в области териологии, 6 работ по зоогеографии и 3 — по природной очаговости
болезней. В последний раздел включены относительно небольшие по объему работы, но
представляющие интерес для широкого круга читателей, в том числе и мало знакомых с
проблемами природноочаговых инфекций, так как более широко это направление представлено в другой, также изданной к юбилею, книге1.
Относить работы В.В. Кучерука к тому или иному разделу часто было нелегко, так
как многие из них имеют прямое отношение сразу к нескольким научным дисциплинам.
Например, с помощью индивидуального мечения зверьков, которым Валент Викторинович начал заниматься еще до поступления в Московский университет, были получены
новые данные не только об экологии мелких млекопитающих, но и о путях передачи
возбудителей и поддержании эпизоотической цепи различных природноочаговых зоонозов. Методы количественного учета млекопитающих, разработке и описанию которых
В.В. Кучерук уделял большое внимание, легли в основу как исследований по их экологии, так и по изучению эпизоотического процесса, включая его мониторинг — основной
элемент современного эпидемиологического надзора. Как показал В.В. Кучерук, норы
млекопитающих имеют огромное значение с одной стороны в эволюции и расселении
животных и растений аридных областей Палеарктики, а с другой — в существовании и
эволюции возбудителя чумы. Одна из центральных работ В.В. Кучерука «Вопросы па1 В.В. Кучерук. 2006. Избранные труды по природной очаговости болезней. М.: РУСАКИ. 308 с.

Предисловие
леогенезиса природных очагов чумы в связи с историей фауны грызунов» (1965) содержит главу «Филогения и история расселения теплокровных носителей чумы». Число таких примеров легко может быть увеличено.
В каждой публикации В.В. Кучерука вне зависимости от ее тематики прослеживается глубоко экологический по своей сути стиль мышления автора. Большинство его
трудов основано на уникальных комплексных материалах, собранных в полевых условиях во время экспедиций в различные районы России и прилегающих территорий. В наши
дни уже трудно воспроизвести на практике этот «кучеруковский стиль»: сочетание длительных стационарных работ и маршрутных исследований, привлечение широкого круга специалистов смежных наук (врачи, ботаники, картографы, экономико-географы и
др.), сбор массового материала, периодическое повторение обследований одних и тех
же регионов. Свои материалы Валент Викторинович неизменно дополнял глубоким, всесторонним и критическим анализом литературы, которую он знал в совершенстве, был
лично знаком со многими зоологами и нередко становился инициатором появления в
печати результатов их работ. Огромное значение В.В. Кучерук уделял вопросам унификации методов сбора и обработки материала, а также терминологии.
Валент Викторинович был требовательным наставником, не допускавшим небрежного отношения к работе. Он много редактировал и всегда добивался грамотного и четкого изложения результатов, считая, что любая статья должна пройти два этапа: сначала
доведена до собственного сознания, а затем до понимания другими. Именно поэтому, на
наш взгляд, к научному наследию В.В. Кучерука следует отнести не только его труды, но
и многочисленные издания, которые он редактировал. В их числе серия сборников «Фауна и экология грызунов», основанная А.Н. Формозовым в 1947 г. и поддерживаемая
Валентом Викториновичем с 1970 по 1990 г. (вып. 9–17). Многие статьи, опубликованные в этих сборниках, до сих пор служат примером истинного профессионализма в отношении сбора и подачи зоологического материала. Последняя книга, которую задумал
и редактировал В.В. Кучерук, издана уже после его кончины («Зайцеобразные и грызуны пустынь Средней Азии» М.: ГЕОС. 2005).
Исследования В.В. Кучерука представляют собой своеобразные «центры кристаллизации» и отправные точки формирования многих научных направлений, которые развивали его ученики (Ю.А. Дубровский, Е.В. Карасева, Б.Е. Карулин, Э.И. Коренберг,
И.Л. Кулик, В.Ю. Литвин, Н.А. Никитина и многие другие) и не потеряли своей актуальности и ныне. Работы В.В. Кучерука не только история, но и источник новых научных
идей и подходов к их решению.
Считаем своим приятным долгом выразить глубокую благодарность всем, кто в
той или иной степени способствовал изданию этой книги, и особенно Э.А. Шимбиревой, оформившей список публикаций В.В. Кучерука и список публикаций о нем.
В.В. Рожнов, Л.А. Хляп, Э.И. Коренберг.

1. Работы по териологии
1.1. Материалы по динамике численности полевки Брандта
(К вопросу о воздействии эпизоотии на популяцию)
Введение
Изучение эпизоотии диких животных имеет весьма широкий теоретический и практический интерес. В одной из последних сводок, посвященных динамике численности
позвоночных животных, С.А. Северцов (1941) писал: “Падежи от заразных болезней в
природе имеют огромное распространение. Они являются не случайным, но закономерно повторяющимся и широко распространенным явлением борьбы за существование, о
котором мы, до недавнего времени, не имели правильного представления”. Роль эпизоотии в процессах колебания численности позвоночных животных высоко оценивается
многими авторами, в частности Виноградовым (1934), Калабуховым (1935), Северцовым (1936, 1941), Формозовым (1935), Элтоном (Elton, 1925, 1931) и др.
Широкая сеть специальных медицинских учреждений нашей Родины занимается
вопросами своевременного обнаружения эпизоотии, разрывом контакта между инфицированными животными и людьми, ликвидацией эпизоотии и, наконец, полной ликвидацией эндемичных очагов. Весьма продуктивно развивается, особенно благодаря работам школы акад. Е.Н. Павловского, учение о природной очаговости ряда инфекций человека (чума, туляремия, эпидемические энцефалиты, клещевые тифы, инфекционные
желтухи, кожный лейшманиоз и др.).
Работами советских ученых (Формозов, 1933) показано, что эпизоотии имеют громадное значение в вопросах рационального использования промысловой фауны. Бринкман (Brinkmann, 1896) описал резкое снижение продуктивности стада белой куропатки,
последовавшее в результате эпизоотии, вызванной неверными охотохозяйственными
мероприятиями.
В сводке по роли эпидемий в животном мире Элтон (1931) показывает широчайшее распространение эпизоотии среди млекопитающих.
Инфекционные заболевания (подтвержденные бактериологически) отмечены у
9 родов семейства Muridae, у 2 родов сем. Sciuridae, у 3 родов сем. Leporidae и у 2 родов
сем. Ganidae.
Спонтанные заболевания чумой отмечены Фенюком (1939) и Ву Линте (Wu-LienTeh, 1923) у 75–80 видов млекопитающих, из них более 30 видов относятся к фауне СССР.
Спонтанная туляремия констатирована Олсуфьевым (1939) и Воскресенским (1943)
свыше чем у 40 видов диких животных, в том числе более чем у 20 видов, встречающихся в СССР. Олт и Штрезе (Olt, Strose, 1914) указывают на наличие инфекционных заболеваний у всех видов охотничьих животных Германии.
Несмотря на такое широкое распространение эпизоотии и всеобщее признание их
значения, степень изученности различных заболеваний диких животных крайне низка.
Кучерук В.В., Дунаева Т.Н. 1948. Материалы по динамике численности полевки Брандта (К вопросу о воздействии эпизоотии на популяцию) // Материалы по грызунам. Вып. 3. Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во Моск. о-ва испыт. природы. С. 111–178.

1. Работы по териологии
Калабухов в сводке по основным закономерностям динамики популяции млекопитающих и птиц, касаясь эпизоотий, для ряда инфекций указывает только процент зараженных животных в период эпизоотии, почти не останавливаясь на закономерностях
течения их.
В настоящее время мы знаем, что подавляющее большинство животных временами
подвергается падежу, по-видимому, инфекционного характера. У некоторых видов эти падежи повторяются периодически (мыши, зайцы, лисицы, песцы и т.д.), а у других этой
периодичности не замечается (копытные, некоторые хищные, тарбаганы, суслики). Для
значительно меньшего числа животных установлены причины падежа в виде какого-либо
инфекционного начала, бактериального или вирусного характера. Совершенно нет данных по характеру течения эпизоотии и по воздействию их на популяцию диких животных.
В нашем Союзе наиболее изучены вопросы эпизоотологии малого суслика и полуденной песчанки при заражении В. pestis, эпизоотология туляремии водяной крысы и,
частично, серой полевки и протозойные эпизоотии зайцев.
Даже в отношении ряда давно известных инфекций наши знания до сих пор имеют
фрагментарный характер. Это объясняется тем, что эпизоотии в подавляющем большинстве случаев обращали на себя внимание и привлекали исследователей лишь к концу
падежа. Наблюдатели обычно замечают массу трупов или факт отсутствия зверьков там,
где они недавно были многочисленны. Даже те эпизоотии, на которые исследователи
приезжали до их окончания, изучались весьма кратковременно и, вследствие этого, поверхностно.
До сих пор не выяснен вопрос, почему инфекция, находящаяся в одном и том же
районе в течение ряда лет в латентной форме, неожиданно дает обострение, проявляющееся в виде более или менее интенсивной эпизоотии. Разрешение этой основной загадки энзоотии возможно лишь при комплексном и непрерывном (включая и “межэпизоотический период”) изучении отдельных конкретных эпизоотий.
Развитие и течение эпизоотии в популяции полевок, численность которых по годам
меняется в несколько сотен раз, особенно интересны. Как сохраняется инфекция при
разрежении населения грызунов, пути ее рассеивания по территории при нарастании
численности, восприимчивость и, наконец, реакция на заражение (сопротивление организма) отдельных особей в различные фенологические и биологические периоды — все
это вопросы, при разрешении которых виды с периодически появляющейся массовой
численностью особенно удобны для изучения.
Несмотря на большой практический и теоретический интерес изучения эпизоотии
полевок, работ, посвященных данному вопросу, почти нет.
Даже в последней сводке Элтона (1942) по колебаниям численности мышевидных
грызунов, охватывающей мировую литературу, мы не нашли указаний на работы по характеру течения эпизоотии и ее воздействию на популяцию мышевидных грызунов в
естественных условиях.
Поэтому наша работа, несмотря на значительные пробелы, несомненно, представляет некоторый интерес как попытка проследить “подготовку” эпизоотии и ее течение,
тем более, что некоторые из вышепоставленных вопросов в этой работе частично разрешены.
Наши исследования экологии полевки Брандта и, в частности, изучение эпизоотии
этого вида проводились с августа 1940 г. по май 1945 г.
В 1940 г. В. Кучерук работал в юго-восточном Забайкалье, а в 1941–1945 гг. в восточной части Монгольской Народной Республики. С февраля 1944 г. в работу включилась Т. Дунаева, выполнившая почти всю лабораторную часть исследований.

В.В. Кучерук. Избранные труды
Кроме личных материалов нами были использованы многочисленные наблюдения, проведенные по разработанной нами методике, А.И. Гилевым, А.В. Красненковым, И.Н. Маркозашвили, И.М. Казас, В.А. Рютиным, В.Н. Скалоном и Ф.И. Фокиным.
В процессе подготовки настоящей статьи авторы получили ряд весьма ценных указаний от А.Н. Формозова, Н.П. Наумова, Н.Г. Олсуфьева и А.А. Насимовича. Пользуемся случаем выразить всем им глубокую признательность.
Объем работ
Объем работ, давших материалы для статьи, может быть охарактеризован следующими данными.
1. Автомобильные маршруты авторов (преимущественно В. Кучерук) по Восточной Монголии составляют более 18000 км.
2. Стационарные наблюдения по единой методике, разработанной авторами, проводились в 54 точках, причем 17 стационаров были многолетними (рис. 1).
3. Всего было отловлено при учетных работах и других наблюдениях более 60000
полевок Брандта. Из них подверглось врачебному и зоологическому исследованию более 20000. 4000 полевок были исследованы нами зоологически более подробно, вплоть
до промеров и взвешивания эмбрионов, просмотра мазков из придатков семенников у
самцов и из рогов матки у самок.
4. Всего за период работы было подобрано 2187 трупов грызунов, не имевших (как
при наружном осмотре, так и при вскрытии) травматических повреждений. 1888 трупов
принадлежало полевке Брандта.
5. В различные сезоны было раскопано 2000 нор полевок Брандта, из которых 250
тщательно измерены и зарисованы.
6. Для изучения питания полевки Брандта было просмотрено 1000 кормовых столиков, содержавших около 7000 погрызов и остатков растений.
7. Для изучения суточной активности проведены 20 дежурств, охватывающих полный дневной цикл активности полевок, и, кроме того, дополнительные наблюдения над
активностью на определенном маршруте. Всего в течение 35 дней произведено 221 часовое наблюдение за активностью.
8. Для изучения распределения полевок по стациям и динамики их численности
было заложено 2076 площадок по четверти гектара каждая.
9. Подробному бактериологическому исследованию было подвергнуто 238 трупов
полевок Брандта. От исходного материала выделено 143 культуры Pasteurella.
Очерк экологии полевки Брандта
Изучать воздействие какого-либо фактора на популяцию животного можно лишь
при отчетливом представлении образа жизни данного животного. Поэтому, прежде чем
приступить к изложению материалов по течению эпизоотии и характеру ее воздействия
на популяцию полевки Брандта, необходимо ознакомить читателей с экологией этого
зверька. Сведения по экологии полевок Брандта, найденные нами в литературе у Казанского (1930), Кучерука (1945, 1946) и Формозова (1929), крайне отрывочны и фрагментарны. Поэтому, при описании экологии данного вида, мы были вынуждены пользоваться почти исключительно собственными материалами.
Полевка Брандта, обитая в условиях весьма суровой среды, может служить примером необычайно высокой экологической пластичности. Весь жизненный цикл ее пока

1. Работы по териологии
154
155 164
160
152
140
168
173
171
169
170
172
174
1
2
3
4
5
6
175
178
Рис. 1. Места специальных работ и маршрутов авторов в Восточной Монголии.
Маршруты: 1 — многократные, 2 — однократные. Стационары: 3 — многолетние, 4 — однолетние, 5 — стационары автора; 6 — стационары корреспондентов. Номера точек сбора данных для
карты погадок.
зывает большую гибкость в способах избегания неблагоприятных воздействий среды и,
наоборот, быстрое и широкое использование всех полезных для данного вида экологических возможностей этой среды. Обитая в весьма своеобразных условиях (высокая
континентальная степь), полевка Брандта по своим экологическим признакам резко уклоняется от общей жизненной формы полевок.
Описание экологии этого зверька мы начнем с зимы. С середины — конца ноября и
по конец января полевка Брандта живет в норах, не выходя на поверхность и питаясь
исключительно запасами, находящимися в камерах-кладовых.
Переход от летнего образа жизни к зимнему происходит либо постепенно, когда
наземная активность заметно сокращается в течение 10–12 дней, либо при резком изменении погоды в течение 1–2 суток. Приведу описание этого процесса за два наиболее
различающихся года.
В 1941 г. “Ночью с 9 на 10 ноября выпал снег глубиной 5–7 см, утром разыгрался ветер,
и весь день простояла холодная, пасмурная погода с сильным ветром. Полевки Брандта перестали показываться на поверхности земли. Изменение активности было необычайно резким, на участках, где накануне по поверхности бегали сотни полевок, сегодня не видно ни
одной. 11, 12 и 13 ноября стояла ясная, теплая погода, но полевки из нор не показывались”.
В 1943 г. постепенное сокращение наземной активности охватило период с 10 по
22 ноября, когда были отмечены на поверхности земли последние полевки. В одной нореколонии зимует обычно от 10 до 20 зверьков. Зимовочная нора (рис. 2) имеет несколько
объемистых кладовых и весьма обширную гнездовую камеру. С поверхности подобная

В.В. Кучерук. Избранные труды
Рис. 2. Зимовочная нора полевки Брандта.
нора сразу заметна по наличию значительных выбросов грунта, имеющих в диаметре до
1–1,5 м и в высоту до 10–12 см.
С переходом к зимнему режиму полевки забивают изнутри землей все выходные
отверстия и в продолжение 2–2,5 месяцев не показываются на поверхности земли.
Для изучения условий зимовки полевок мы в течение января–февраля 1943 и 1944 гг.
разрыли 11 зимовочных нор.
В Монголии, при отсутствии снега, земля очень сильно промерзает, под ударами
лома звенит и с трудом откалывается. Ходы в зимовочных норах бывают покрыты слоем
инея до 0,5 см толщиной и заканчиваются заиндевевшими конусовидными тупиками. Гнездовые камеры весьма велики по объему (в среднем 32,2 дм3 с колебаниями от 20,7 до 42,5)
и расположены очень неглубоко. Средняя глубина залегания пола камеры — 52 см (с колебаниями от 47 до 59), расстояние от поверхности земли до потолка — в среднем 23 см (с
колебаниями от 13 до 28). Как видно из этих данных, толщина изолирующего земляного
слоя очень невелика. Стенки гнездовой камеры бывают сильно заиндевевшими и гнездовой материал частично примерзает к ним. Наружный слой гнезда покрыт инеем, нередко пронизан игольчатыми кристаллами льда и часто смерзается в комки. Это создает
прекрасный снежно-соломенный теплоизолирующий слой. Внутри гнездо обычно сухое и теплое. Приведу промеры температуры в гнездах 19.I и 2.II. 1944.
Нора ¹ 1: температура поверхности почвы  –9,6 °C, в ходах  –15,6 °C, в гнезде –2 °C.
Нора ¹ 2: температура поверхности почвы –9,6 °C, наружного края гнезда –6 °C,
внутри гнезда +2 °C.