Родентология

П.А. Пантелеев

РОДЕНТОЛОГИЯ

Ответственный редактор
академик В.Н. Большаков

Москва v  2010
Товарищество научных изданий КМК

УДК 599.32

Пантелеев П.А. Родентология. М.: Т-во научных изданий КМК.
2010. 221 с.

Около 40% териологов специализируется по биологии грызунов.
Грызунам посвящена почти половина всех териологических публикаций. В связи с малыми размерами грызуны отличаются несовершенством своей терморегуляции. Пути его преодоления — основная стратегия их образа жизни, морфофизиологические адаптации. Способность быстро размножаться, высокая численность, важная роль в природе и для человека создают необходимость глубже
изучать эту группу млекопитающих. Работа выполнена по плану
Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.
Книга предназначена для териологов, физиологов экологического профиля, научных работников и студентов зоологических направлений.

Ответственный редактор —  акад. В.Н. Большаков.

Panteleyev P.A. Rodentology. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 2010.
221 p.

© Пантелеев П.А., текст, рисунки, 2010
© Товарищество научных изданий КМК,
издание, 2010
ISBN 978-5-87317-688-5

ВВЕДЕНИЕ

РОДЕНТОЛОГИЯ — отрасль зоологической науки о грызунах (лат. rodent — грызун). Книга посвящена описанию биологических основ этой группы млекопитающих. Основная часть материалов относится к грызунам Палеарктической области фауны. Грызуны среди млекопитающих самая многочисленная группа. В мировой фауне они насчитывают 42% всех видов млекопитающих.
Они распространены по всем континентам, за исключением Антарктиды. Населяют океанические острова, где нередко оказываются единственными представителями млекопитающих. Грызуны
имеют ряд специфических черт, главные из которых — малые размеры, способность быстро размножаться, большие колебания численности — накладывают существенный отпечаток на их биологию. По многим особенностям грызуны служат удобным модельным объектом для изучения природных закономерностей, а также
для постановки различных экспериментов в области здоровья человека. Среди грызунов имеются вредители, с которыми человек с
незапамятных времен ведет борьбу, есть редкие и исчезающие виды,
остро нуждающиеся в охране.
Литература по грызунам необозрима. В мире ежегодно по млекопитающим публикуется не менее 6 тыс. статей и книг, из них
около 40% приходится на грызунов. В нашей стране почти половина специалистов, посвятивших свою жизнь изучению млекопитающих, специализируется по биологии грызунов. Эта армия профессионалов постоянно пополняется молодыми кадрами. В вузах
специальная теоретическая подготовка обычно ограничивается общими курсами биологии животных, в лучшем случае дополняется
курсом экологии млекопитающих. Чем менее широкий объект взят
для обобщения, тем более подробного описания он требует.
Автор много лет изучал эту группу животных. Сбор материала
для монографии производился не одно десятилетие. По каждой теме
накоплена папка вырезок из реферативных журналов, библиографических карточек, таблиц, различных памятных записок. Книга
мыслилась как некая сводка по грызунам. Авторский коллектив
предполагался из четырех специалистов: кроме экологов с разными уклонами, имелись в виду генетик и палеонтолог. Перестроечное безденежье катастрофически подорвало научные исследования.

Оказавшись в одиночестве, автор был не в состоянии обработать
накопленную библиографию. Предполагаемую сводку пришлось
свернуть до уровня изложения лишь общих концептуальных представлений.
С позиции фундаментальной науки изучение экологии грызунов,
по крайней мере, в нашей стране, отошло на второй план. Прежде
оно подталкивалось практикой, связанной с колебаниями численности этих животных. Но проблема динамики численности субъективно заведена в патовое состояние. Вперед выдвинулись два направления: микросистематика грызунов и этология. Широкие исследования поведения млекопитающих начаты у нас по инициативе академика В.Е. Соколова. Этологические исследования можно
рассматривать лишь как метод изучения экологии животных. Но на
определенном этапе развития, с проведением специальных совещаний, групповым объединением специалистов, этологическое направление выглядит достаточно самостоятельным. Уже появились
серьезные обобщения в этой области в виде защищенных докторских диссертаций: Рожнов, 2002; Миронов, 2003; Суров, 2006; Чабовский, 2006; Громов, 2008.
Эту книгу в некоторой степени можно рассматривать как монографический обзор тех научных наработок, которые были сделаны
по экологии грызунов до «этологической эпохи».
Согласно вузовским учебникам Н.П. Наумова (1955, 1963) по
экологии животных, основой стратегии образа жизни млекопитающих служит питание. Автором была выдвинута иная концепция
(Пантелеев, 1983): в основе экологической стратегии грызунов —
теплообмен. Поскольку эта концепция была сформулирована три
десятилетия назад, значительная часть литературных ссылок приходится на начало второй половины прошлого века. Тогда работала
Международная биологическая программа (МБП), давшая толчок
исследованиям по энергетике животных. С этим связано и нескромное преобладание литературных ссылок на авторские публикации.
Неоценимую помощь в завершении монографии оказали: А.С. Тесаков по разделу ископаемых грызунов, Ю.С. Равкин по разделу
об оценке относительной роли грызунов в природе, Л.И. Гозман
и А.Н.Терехина по технической подготовке рукописи в печать. В
готовую рукопись ряд поправок внесли В.С. Громов и Д.И. Берман.
Автор искренне благодарен за оказанную помощь.

Введение

 Глава 1
 РАЗНООБРАЗИЕ
И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГРЫЗУНОВ

 1.1. Морфоэкологическое разнообразие

Грызуны имеют различный облик от маленькой и подвижной
мыши-малютки до мало подвижных животных, напоминающих некрупных кабанов; от голых и слепых подземников до быстроногих
животных, бегающих небольшими группами, подобно изящным
копытным; от стремительных длинноногих прыгунов-тушканчиков
до парящих меж деревьями летяг (рис. 1.1).
Благодаря адаптивной радиации, грызуны освоили все бологические зоны жизни, выделенные Х.Осборном.
Воздушно-древесная зона освоена планирующими видами — летягами. В древесной зоне целый ряд видов (белки, сони),лазающих и
прыгающих по деревьям. Древесно-наземная зона имеет своих представителей, способных лазить по деревьям, но не меньше времени
проводящих на земле (бурундуки, лесные мыши). Наземная зона
имеет значительное количество бегающих и прыгающих видов. Но
самое большое число видов осваивает  наземно-подземную зону, с
переходом грызунов к роющему образу жизни. Немалое количество
видов обитает в подземной зоне настоящие роющие формы (слепыши, цокоры). Грызуны не обошли и  наземно-водную (водяная полевка, незокия), а также водно-речную зоны (бобр, ондатра).
В морфологическом отношении самым примитивным из грызунов считается Aplodontia rufa — единственный представитель семейства Aplodontidae. Крупноголовое и коротконогое животное,
почти без хвоста. Длина тела 30–46 см, вес 900–1800 г. Возможно,
вымершие представители семейства, благодаря отсутствию специализированных черт, были предками многих других групп грызунов. Населяет лесные районы от равнин до облесенных высокогорий западной части Северной Америки. Живет на сырых местах
около водоемов. Устраивает сложную систему нор, которые часто
затапливаются водой после ливневых дождей. Несмотря на внешнюю неуклюжесть, грызун способен забираться за веточным кормом на деревья и кустарники. Зимой делает туннели в снегу, не впадая в спячку.

Глава 1.  Раазнообразие и распространение грызунов

Рис. 1.1. Разнообразие грызунов
1 — Аплодонтия Aplodontia rufa по морфологии самый примитивный вид
из ныне живущих грызунов, но экологически пластичен; 2 — мышь-малютка Micromys minutus — самый маленький вид, 5–9 г; 3 — капибара
Hydrochoerus hydrochaeris — самый крупный вид, 50 кг; 4,5 — Мышинокрысиный облик — наиболее распространенный «тип» среди грызунов;
однако: 6 — агути Dasyprocta aguti на грызуна вообще не похож; 7 — мара
Pedolagus salinico1a похожа на длиннохвостого зайца или на собачку; 8 —
патагонская мара Dolichotis patagonium по облику — овечка; 9 — пака
Cuniculus paca — бесхвостый  поросенок с головой теленка. Среди гры
1

2

3

4

5

6
7

8
9

1.1. Морфоэкологическое разнообразие

зунов есть красавцы, как  10 — бурундук Tamias sibiricus, но и страшилки,
как 11 — Erethizon dorsatum. Немало прыгучих, как  12 — тушканчик Paradipus ctenodactylus, летучих, как 13 — летяга Pteromys volans, или живущих постоянно под землей, как 14 — Heterocephalus glaber. Грызуны в
типе растительноеды, но немало насекомоядных, как 15 — мышовка Sicista
subtilis; есть 16 — рыбоядный хомяк Ichthyomys stolzmanni; а 17 — серая
крыса Rattus norgicus отлично живет в мясных тушах холодильников.
Рисунки А.Н. Формозова, В.М. Смирина, а также из: Воронцов (1982),
Соколов (1977), Фокин (1978), Grzimek (1975), Sladek, Mosansky (1985),
Walker (1975).

10
11

12
13

14

15

16

17

Глава 1.  Раазнообразие и распространение грызунов

Хочу отметить мало известного для неспециалистов необыкновенного грызуна, величиной с крысу, обитателя подземных нор.
В.Е. Соколов привез из Африки пару этих существ, которые длительное время жили в стеклянном террариуме в ИЭМЭЖ‘е. Взрослое животное похоже на эмбриона:сквозь голую красноватую кожу
просматриваются внутренние органы. Глаза ничтожные, способные,
видимо, отличать только свет от тьмы. Ушная раковина отсутствует. По всему телу разбросаны редкие жесткие волоски, очевидно,
выполняющие осязательную функцию в норе. Резцы сильно направлены вперед для рытья земли. Несмотря на «страшный» вид, зверек не пытается кусаться, находясь на ладони руки. Имя этому необычайному животному Heterocephalus glaber. По-русски его называют голым землекопом.
Кроме удивительного облика, у этого вида еще целый арсенал
уникальных особенностей. Хорошее литературное обозрение по
грызунам семейства Bathyergidae, к которому относят землекопа,
выполнил В.С. Громов (2008). Этот вид он посчитал пойкилотермным. Это, конечно, ошибка; землекоп теплокровное существо, но у
него отсутствует терморегуляция. Случайное ли это выпадение соотвествующего гена, или адаптивная энергоэкономия? Однако регулировать температуру тела приходится. В дневную жару животные опускаются по своим туннелям-лабиринтам в более глубокие
слои земли, а в прохладные ночи поднимаются ближе к поверхности. В образе жизни этих грызунов есть что-то от термитов или муравьев. Во главе большого семейства (40–90 до 300 особей) находится самка. При ней 2–3 самца. Их роль состоит в оплодотворении «царицы», обогревании и вылизывании новорожденных. В этой
большой семье есть «солдаты» для охраны своей колонии от возможных соседних пришельцев; «рабочие» для рытья подземных
ходов; «помошники», приносящие корм для центральной размножающейся группы (корм состоит из подземных частей растений).
Для выталкивания земли из норы «рабочие» выстраиваются в цепочку и каждому выпадает посильная порция грунта.
Помимо перечисленных «хозяйственных» групп, в колонии имеется, как описывает В.С. Громов, немногочисленная «каста переселенцев». Зверьки этой группы имеют повышенный вес. Они не занимаются рытьем нор, не доставляют корм и подстилочный материал в группу «царицы». Их роль сводится к ожиданию определенного момента, чтобы покинуть свою семью и внедриться в состав

1.1. Морфоэкологическое разнообразие

другой семьи, или образовать новую колонию с незнакомым партнером. Таким способом снижается существующая высокая степень
инбридинга. Взрослые животные «хозяйственных» групп вполне
способны к размножению, у самцов, например, установлено наличие сперматогенеза. Но функции размножения, как доказано экспериментами исследователей, изучавших этих животных в природной среде, подавлены запаховыми феромонами «царицы». Стоит
ее убрать, или отделить взрослых животных, как самки готовы размножаться, пока «власть» не захватит одна из них, став «царицей»,
и всё повторится сначала. Пример жизни голого землекопа демонстрирует огромные приспособительные возможности грызунов к
разнообразию среды обитания. К этому можно добавить еще один
«чудесный» феномен. Академик В.П. Скулачев, рассказывая в телевизионной программе о факторах старения, отметил, что у этого
вида грызунов отсутствует ген старения.
Внешняя экстерьерная морфология грызунов очень разнообразна. Имеются виды с хорошим пушистым мехом, а также частично
или сплошь покрытые длинными роговыми иглами. Одни виды бесхвостые, другие с коротким или очень длинным хвостом. Хвост
может быть почти голым, или пушистым,или только с кисточкой.
Он может тащиться по субстрату, или свободно висеть, выполняя
роль балансира, или забрасываться на спину. У некоторых видов
между передними и задними лапами имеется кожистая перепонка,
способствующая планированию при прыжках. У других есть плавательные перепонки на лапах. Древесно-лазающие виды имеют
острые когти. Некоторые виды открытых пространств обладают
мощными длинными задними ногами, с помощью которых животные передвигаются прыжками, а маленькие передние лапки служат лишь для захвата пищи. Немало видов на зиму впадают в спячку, а некоторые на короткое время цепенеют с падением температуры тела в холодные дни вегетационного сезона. Перед впадением в
зимнюю спячку животные сильно жиреют.
Весьма разнообразны у грызунов типы социальной организации.
Наряду с одиночно живущими, многие виды ведут семейный образ
жизни. Оседлые зверьки имеют индивидуальные участки, защищаемые от вторжения соседей.Нередко ведут номадный (бродячий)
образ жизни, лишь придерживаясь некоторой общей территории.
В аридных и семиаридных областях, где жизнь грызунов связана с
норами, распространен колониальный тип.

Глава 1.  Раазнообразие и распространение грызунов

Интересным примером эволюционной пластичности грызунов
является капибара. В фауне южно-американских саванн отсутствуют Bovidae, и свободную экологическую нишу заняли эти грызуны. Причем социальная организация у капибар оказалась очень сходной с копытными, которые на других континентах живут в аналогичных условиях. Группа капибар состоит из взрослого самца, нескольких самок с потомством и подчиненных самцов на периферии группы. Территория такой группы занимает примерно 10 га. В
сухой сезон капибары концентрируются вокруг источников воды,
образуя агрегации сотен животных. Нельзя не заметить, что для
представителей совершенно разных отрядов млекопитающих среда диктует одинаковый тип социальной организации.
В целом, грызуны (Rodentia) — процветающий на Земле отряд
млекопитающих.

 1.2. Современное таксономическое разнообразие

 Прежде всего отметим вопрос о русских названиях видов. К
упорядочению русских названий настойчиво призывал А.П. Кузякин в «Определителе млекопитающих СССР» (Бобринский и др.,
1965). Через 15 лет к этому вопросу снова было привлечено внимание (Громов И. и др., 1980). Синонимику русских названий создают в основном фаунисты-систематики. В сводках с перечислением
видов, борясь за чистоту латинской номенклатуры, ученые мало
задумываются о русских названиях.
В однозначности русских названий больше всего заинтересованы экологи, которым приходиться общаться с населением непосредственно в поле, не имея перед собой коллекционного материала. Например, во время маршрутных экспедиционных работ при
распросах местных жителей. Необходимость упорядочения русских
названий видов диктуется и по издательским соображениям. Нежелательны многословные названия, которые порой просто невозможно вместить в таблицу, затруднительные ситуации создаются при
некоторых публикациях, когда не печатается латынь. Тридцать лет
прошло после последней публикации на эту тему, но менталитет на
«свободу» русского языка преодолеть не удалось. В аналогичном
случае акад. В.Е. Соколов пытался ввести правильное словосочетание «волосяной покров», вместо шерстного (шерстяного) или мехового. Успех, к сожалению, тот же — нулевой.