Нормальная физиология. Практические задания

Допущено
Министерством образования
Республики Беларусь
в качестве учебного пособия для студентов
учреждений высшего образования 
по специальности
«Медико-психологическое дело»

Минск
«Вышэйшая школа»
2022

НОРМАЛЬНАЯ 
ФИЗИОЛОГИЯ

Под редакцией В. В.  Зинчука

Практические 
задания

УДК 612(075.8)
ББК 28.707.3.я73
 
Н83

А в т о р ы: В.В. Зинчук, Л.В. Дорохина, О.А. Балбатун, С.Д. Орехов, Ю.М. Емельянчик

Р е ц е н з е н т ы: кафедра нормальной физиологии Белорусского государственного медицинского университета (заведующий кафедрой доктор медицинских наук, 
профессор В.А. Переверзев); кафедра нормальной физиологии Витебского государственного ордена Дружбы народов медицинского университета (заведующий кафедрой кандидат биологических наук, доцент С.С. Лазуко)

Все права на данное издание защищены. Воспроизведение всей книги или любой ее 
части не может быть осуществлено без разрешения издательства.

ISBN 978-985-06-3362-0 
©  Оформление. УП «Издательство
 
“Вышэйшая школа”», 2022

ВВЕДЕНИЕ

Данное учебное пособие предназначено для углубленного изучения 
практических основ курса нормальной физиологии студентами медикопсихологического факультета учреждений высшего образования медицинского профиля в соответствии с действующей типовой программой 
с акцентом на физиологию нервной системы. При его создании авторский коллектив использовал собственный опыт преподавания, а также 
современные достижения науки в области физиологии, учебные издания, научные публикации, полный список которых представлен в конце издания. Освоение курса нормальной физиологии на данном факультете предусматривает изучение практических основ физиологии центральной нервной системы, сенсорных систем, интегративной деятельности мозга и других разделов, изучающих нервный компонент 
регуляции той или иной физиологической функции (кровообращение, 
дыхание, обмен веществ, терморегуляция и т.д.). Имеющиеся в наличии 
пособия к лабораторным занятиям по курсу нормальной физиологии 
рассчитаны на учебную программу лечебного, педиатрического факультетов и не позволяют более детально и глубоко изучать нервную регуляцию организма человека, в частности недостаточно лабораторных работ 
по изучению особенностей функционирования вегетативной нервной 
системы, ограничено число работ по физиологии сенсорных систем и 
интегративной деятельности мозга. В связи с этим авторский коллектив 
подготовил пособие, которое по своему объему и содержанию в полной 
мере отражает распределение материала по курсу практических знаний. 
Пособие состоит из пяти глав. Каждая глава содержит контрольные 
вопросы и ситуационные задачи, содействующие подготовке по изучаемому материалу, предусматривает проведение ис следований на организме человека, что особенно важно в подготовке будущего врача. 
Часть работ может быть выполнена с помощью специальных компьютерных программ, являющихся альтернативой опытов на животных, 
что обеспечивает гуманизацию учеб ного процесса. Пособие снабжено 
большим количеством иллюстративного мате риала, облегчающего 
усвоение излагаемого предмета. Содержащиеся в пособии работы 

описаны по единой схеме. Выполнение лабораторных работ предполагает использование современного оборудования (компьютерный 
комплекс для психофизиологического тестирования «НС­Психотест», 
аудиометр Мaico MA 30, электромиограф и др.). Для более полного 
освоения учеб ного материала можно использовать QR­код для входа 
в систему Moodle на веб­странице Гродненского государственного 
медицинского университета, а также воспользоваться информацией, 
размещенной в социальных сетях Instagram (https://instagram.com/
fiziologia_grgmu?utm_medium=copy_link) и ВКонтакте (https://vk.com/
dpfizio), а также на канале видеохостинга YouTube (https://www.youtube.
com/channel/UCHGetdQdf0G­xElDvtd8JrQ).
Считаем необходимым выразить слова благодарности преподавателям нашей кафедры, принимавшим участие в обсуждении содержания 
работ, и лаборанту О.В. Цуприянчик за техническое оформление.
Авторский коллектив будет признателен за конструктивные замечания и предложения. 

ГЛАВА 1. 
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 
ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Центральная нервная система (ЦНС). ЦНС в организме выполняет интегративную роль, объединяя в единое целое все органы и ткани, координируя их специфическую активность в составе целостных гомеостатических и поведенческих функциональных систем. Физиология ЦНС изучает общие принципы структурно­функциональной организации спинного 
и головного мозга. Функции ЦНС: восприятие афферентных импульсов 
(поступающих от различных рецепторов), проведение их к нервным центрам, анализ и синтез этих сигналов, формирование эфферентных ответов 
на раздражитель в виде рефлекторных реакций. 
Для изучения функций ЦНС используются методы, которые можно 
классифицировать по различным критериям.
По х а р а к т е р у  о б ъ е к т а  и с с л е д о в а н и я  методы изучения 
функций ЦНС подразделяются на экспериментальные и клинические. 
Экспериментальные методы исследования проводятся на лабораторных 
животных и добровольцах, клинические – на пациентах с нарушением 
тех или иных функций ЦНС. 
По х а р а к т е р у  и с п о л ь з уе м ы х  м е т о д и к  методы изучения 
функций ЦНС подразделяются на физические (электрофизиологические 
методы, позитронно­эмиссионная томография, магнитно­резонансная 
томография, термография), биохимические (радиоиммунный и иммуноферментный анализы, хроматография), фармакологические, морфологические, хирургические методы, а также исследование безусловных и условных рефлексов, психометрию.
На современном этапе наиболее информативными методами в психофизиологических исследованиях являются электроэнцефалография, 
магнитоэнцефалография, позитронно­эмиссионная и магнитно­резонансная томография, термоэнцефалоскопия. 
Нейровизуализация – это совокупность различных методов, позволяющих оценить функционирование структур мозга в процессе функционирования. К ее методам относятся: 
•
• компьютерная томография головы; 
•
• диффузная оптическая томография;
•
• оптические сигналы, модифицированные посредством события;
•
• магнитно­резонансная томография;
•
• функциональная магнитно­резонансная томография;
•
• магнитоэнцефалография;
•
• позитронно­эмиссионная томография;

•
• однофотонная эмиссионная компьютерная томография.
В клинической практике в последние годы используется метод картирования локализации функций в коре головного мозга для диагностики различных заболеваний ЦНС. Данный метод позволяет получить 
информацию о локализации определенных функций в конкретных 
участках коры головного мозга. Определенные функции головного мозга (движение различными частями тела, восприятие речи, экспрессивная речь) имеют соответствующие корковые представительства. Раздражение различных участков коры проводится электрическим током 
нарастающей интенсивности, что приводит к определенному ответу, по 
которому нейрофизиолог может судить о расположении, размере и конфигурации функционально значимых зон и об их нарушениях.
Нейронная организация. Основными структурными элементами 
нервной системы являются нейроны. Они представляют собой клетки, 
способные принимать, обрабатывать, хранить и передавать информацию, закодированную в избирательной проводимости их синапсов. 
В нейроне выделяются многочисленные дендриты, сома (тело нейрона, 
в котором располагается основная часть цитоплазмы и органоидов) и 
аксон. Функционально в нейроне выделяются следующие части: воспринимающая (дендриты, мембрана сомы нейрона), интегративная 
(сома с аксонным холмиком), передающая (аксонный холмик с аксоном). Кроме того, тело нейрона выполняет трофическую функцию в 
отношении своих отростков и синапсов. При нарушении связи с сомой 
отростки и синапсы дегенерируют. На одном нейроне может быть до 
10 000 синапсов. Размеры нейронов колеблются от 6 до 120 мкм. Длина 
аксона может превышать 1 м. Нейроны обычно окружены глиальными 
(вспомогательными) клетками, которые не участвуют напрямую в передаче нервных импульсов, однако выполняют защитную, опорную, изолирующую (шванновские клетки) функции и обеспечивают поддержание постоянства внеклеточной концентрации ионов калия.
По о с о б е н н о с т я м  с т р у к т у р н о ф у н к ц и о н а л ь н о й  о р г а н и з а ц и и  выделяются нейроны трех основных типов в зависимости 
от количества отходящих от тела отростков: униполярные (истинно униполярные и псевдоуниполярные), биполярные и мультиполярные. Истинно униполярные нейроны находятся только в мезэнцефалическом ядре 
тройничного нерва и обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц. Остальные униполярные нейроны в ходе эволюции располагаются в сенсорных узлах и называются псевдоуниполярными, у них аксон и дендрит сливаются вблизи тела. Биполярные нейроны 
имеют один аксон и один дендрит, чаще встречаются в периферических 
частях зрительного, слухового и обонятельного анализаторов. Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон, встречаются во всех частях нервной системы и имеют различное строение.

В з а в и с и м о с т и  о т  м е д и а т о р о в, к о т о р ы е  в ы д е л я ю т с я 
а к с о н о м, нейроны подразделяются на холинэргические, пептидергические, серотонинергические и др. Нейроны, аксоны которых заканчиваются возбуждающими синапсами, называются возбуждающими, а нейроны, 
аксоны которых заканчиваются тормозными синапсами, – тормозными.
По м е с т у  р е ф л е к т о р н о й  д у г и  нейроны подразделяются на 
афферентные (получают и передают информацию вышележащим структурам), вставочные (обеспечивают взаимодействие внутри ЦНС) и эфферентные (передают информацию нижележащим отделам ЦНС и исполнительным органам). Нейроны, активные в отсутствии стимула, называются 
фоноактивными. 
По структурно­функциональной организации выделяются шесть 
основных слоев коры головного мозга.
1. Молекулярный (плексиформный) слой является первым (если рассматривать с наружной поверхности) и представляет собой густое сплетение горизонтальных нервных волокон.
2. Наружный зернистый слой представлен мелкими нейронами (в глубине этого слоя располагаются малые пирамидные клетки) с преобладанием горизонтальных нервных волокон.
3. Наружный пирамидный слой состоит в основном из пирамидных 
клеток средней величины.
4. Внутренний зернистый слой характеризуется рыхлым расположением мелких нейронов и обилием горизонтальных нервных волокон.
5. Внутренний пирамидный слой состоит в основном из средних и 
больших пирамидных клеток (особенно крупные клетки Беца), апикальные дендриты которых доходят до молекулярного слоя, а базальные 
распространяются горизонтально.
6. Слой веретеновидных клеток состоит в основном из веретеновидных нейронов, глубинная часть этого слоя переходит в белое вещество.
Поверхностные слои (1–4) в основном обеспечивают восприятие и 
обработку афферентных сигналов, а глубокие (5–6) состоят из эфферентных нейронов.
По структурно­функциональным особенностям в новой коре выделяется более 50 различных полей. Однако их можно свести к пяти основным типам: 2­й, 3­й и 4­й типы относятся к гомотипической коре 
(здесь представлены все шесть слоев, выраженных в различной степени), 1­й и 5­й типы – к гетеротипической. В коре 1­го типа не выраже­
ны зернистые слои (2 и 4), в коре 5­го типа слабо представлены слои 
пирамидных клеток (3 и 5). Агранулярная кора представлена в эфферентных областях, гранулярная – в сенсорных. Гомотипическая кора 
человека наиболее развита и представлена в участках коры, обеспечивающих сложные психические процессы.

Материальным субстратом деятельности ЦНС является рефлекторная дуга – последовательно соединенная цепь нейронов, обеспечивающая реакцию на раздражение и состоящая из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных между собой синапсами. Афферентная часть дуги начинается рецепторами и заканчивается синапсом на нейроне центрального звена. Центральная часть дуги может 
включать в себя различное число нейронов и обеспечивает дальнейший 
анализ раздражителя и выбор ответной реакции. Эфферентная часть 
дуги состоит из эфферентного нейрона и иннервируемого им эффектора (мышечной или секреторной клетки). Если рефлекторная дуга представлена всего двумя нейронами (афферентным и эфферентным), то 
она называется моносинаптической (простой), если более чем двумя 
нейронами – полисинаптической (сложной). Адекватное реагирование 
на раздражитель невозможно без учета эффективности ответа, вследствие чего все сложные рефлекторные дуги содержат еще одно звено – 
элемент обратной связи, обеспечивающий поступление информации о 
результате реакции в центральную часть рефлекторного механизма, 
формируя тем самым рефлекторное кольцо.
Рефлекторный принцип. При рассмотрении рефлекторного принципа 
регуляции в историческом аспекте следует отметить, что первые представления о рефлекторной деятельности были сформированы в первой 
половине XVII в. французским философом Р. Декартом, который полагал, что при действии раздражителей на органы чувств натягиваются 
нервные нити, идущие к мозгу, открываются отверстия в мозге, из которых «животные духи» растекаются по нервам к мышцам, вызывая их 
сокращение. Эти процессы он называл рефлексией. Однако произвольные двигательные реакции человека он связывал с функцией души, которая, по его мнению, располагалась в шишковидной железе. В 1784 г. 
чешский ученый И. Прохаска предложил термин «рефлекс», а также 
описал рефлекторную дугу. Однако психические процессы им все еще 
рассматривались как функция души. Только во второй половине XIX в. 
И.М. Сеченов в книге «Рефлексы головного мозга» (1862) предложил 
психические акты рассматривать с позиции рефлекторной теории. 
Он же открыл явление центрального торможения и разделил рефлексы 
на врожденные и приобретенные. Материалистические воззрения 
И.М. Сеченова были развиты и детально подтверждены в многочисленных экспериментах И.П. Павлова. Им было создано учение о высшей 
нервной деятельности человека и животных. Идеи Павлова о рефлекторной деятельности мозга получили дальнейшее развитие в учении о 
функциональных системах П.К. Анохина, которые являются основой 
сложных форм поведения и обеспечения гомеостаза организма человека и животных.

Одним из важных аспектов учения о рефлексе была разработка принципов р е ф л е к т о р н о й  т е о р и и  И.П. Павловым, который 
опирался на идеи, выдвинутые И.М. Сеченовым. 
Основные принципы рефлекторной теории: 
•
• детерминизм – любой нервный процесс запускается в результате 
какого­нибудь воздействия;
•
• приуроченность динамики к структуре – каждая функция имеет 
свой материальный субстрат;
•
• единство анализа и синтеза – ответная реакция на раздражитель 
начинается с разделения его на элементы, с вычленения существенных 
составляющих сигнала, после чего происходит синтез этих элементов и 
осуществляется ответ на раздражитель;
•
• сигнальность – индифферентный раздражитель превращается в 
сигнальный;
•
• подкрепление – условный раздражитель подкрепляется безусловным, иначе он теряет сигнальное значение.
Все рефлексы можно подразделить по ряду различных критериев: 
•
• механизм возникновения: безусловные и условные рефлексы;
•
• рецептивное поле: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные рефлексы;
•
• эфферентное звено: соматические и вегетативные рефлексы;
•
• физиологическое значение: питьевой, пищевой, половой и оборонительный рефлексы;
•
• структурно­функциональная организация: спинномозговые, мезенцефальные, диэнцефальные и кортикальные рефлексы;
•
• уровень интеграции деятельности организма: элементарные безусловные, координационные безусловные, интегративные безусловные, 
сложнейшие безусловные, элементарные условные рефлексы и сложные формы рефлексов.
Нервный центр, его свойства. Нервный центр – это совокупность 
структур ЦНС, координированная деятельность которых обеспечивает 
регуляцию определенной функции организма. Согласно И.П. Павлову 
в широком смысле нервный центр представляет собой совокупность 
всех нейронов (рецепторных, вставочных и эффекторных), расположенных в различных отделах ЦНС и участвующих в регуляции той или иной 
функции, в узком – одно ядро или реже группу ядер, при разрушении 
которых происходит исчезновение или существенное нарушение какойлибо функции. 
Нервные центры обладают рядом характерных с в о й с т в, обеспечивающих реализацию их функций. Односторонность проведения возбуждения означает, что по ходу реализации какой­либо функции процесс 
возбуждения распространяется в одном направлении (от афферентной 

части к центральной, а затем к эфферентной). При достаточной силе 
раздражителя возбуждение может распространяться на большое количество нейронов – иррадиация, а при выраженном преобладании тормозных процессов в нервном центре возникает концентрация. Суммация 
возбуждения – это способность к сложению подпороговых стимулов в 
области тела нейрона. Она может быть двух видов: временная суммация, 
когда сложение подпороговых возбуждений происходит вследствие увеличения частоты стимулирующего воздействия по афферентному входу, 
и пространственная суммация, которая возникает вследствие сложения 
подпороговых возбуждений при их одновременном приходе по двум 
или более афферентным входам. Синаптическая задержка обусловлена 
наличием в нервном центре химических синапсов, вследствие чего центральное время рефлекса определяется количеством синапсов, участвующих в его реализации. Высокая утомляемость связана с тем, что химические синапсы в нервном центре достаточно быстро истощаются, поэтому наступает утомление центра. Трансформация ритма обусловлена 
изменением частоты импульсации эфферентных нейронов по сравнению с частотой афферентного сигнала. Это свойство характеризует относительную независимость частоты импульсации эфферентных нейронов от частотных характеристик афферентного сигнала. Тонус нервного центра определяется наличием в нем фоноактивных нейронов, что 
обеспечивает возможность генерации нервным центром импульсов при 
отсутствии внешних воздействий на него. Пластичность связана со способностью нервного центра в различных состояниях существенно менять картину его рефлекторных реакций. Конвергенция обусловлена 
схождением различных потоков возбуждения на одной эфферентной 
структуре, дивергенция – распространением возбуждения из одного афферентного источника на множество эфферентов. Два таких важных 
свойства нервных центров, как окклюзия и облегчение, могут возникнуть 
только в случае одновременного возбуждения двух близко расположенных нервных центров. При этом окклюзия – это феномен, при котором 
эффект одновременного возбуждения двух близко расположенных 
нервных центров оказывается меньше суммы эффектов их раздельных 
возбуждений. Облегчение характеризуется тем, что эффект одновременного возбуждения двух близко расположенных нервных центров оказывается больше суммы эффектов их раздельных возбуждений. Такое 
свойство нервных центров, как реверберация, лежит в основе механизма 
кратковременной памяти и связано с длительной циркуляцией импульсов в возбуждающих замкнутых нейронных цепочках с положительной 
обратной связью. Свойство пролонгирования обусловлено удлинением 
ответа из нервного центра по сравнению с его кратковременным раздражением.