Гистология, цитология, эмбриология

УДК [611.018+611.013](075.8)
ББК 28.70я73
 
Г51

А в т о р ы :  С.М. Зиматкин, Я.Р. Мацюк , Л.А. Можейко, Е.Ч. Михальчук, 
О.В. Барабан

Р е ц е н з е н т ы: кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии УО «Белорусский 
государственный медицинский университет» (заведующий кафедрой кандидат медицинских наук, доцент Т.М. Студеникина)

Все права на данное издание защищены. Воспроизведение всей книги или любой ее 
части не может быть осуществлено без разрешения издательства.

ISBN 978-985-06-3394-1 
© Оформление. УП «Издательство
 
 
“Вышэйшая школа”», 2022

СпиСок Сокращений

АБС – авидин-биотиновый метод
АВА – артериоловенулярные анастомозы
АДФ – аденозиндифосфат
АКТГ – адренокортикотропный гормон
АСБ – адрогенсвязывающий белок
АТФ – аденозинтрифосфат
ГАМК – гамма-аминомасляная кислота
ГрЭС – гранулярная эндоплазматическая сеть
ГХК – галлоцианин-хромовые квасцы
ГЭБ – гематоэнцефалический барьер
ДАБ – диаминобензидинтетрагидрохлорид
ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота
КФК – клетка, формирующая колонии
ЛПУ – лечебно-профилактические учреждения
ЛТГ – лютеотропный гормон
МБК – мультипотентные бластные клетки
МФС – мононуклеарная фагоцитарная система
НАД – никотинамидадениндинуклеотид
НАДФ – никотинамидадениндинуклеотидфосфат
НИИ – научно-исследовательский институт
ПАП – пероксидаза-антипероксидаза
ПСК – полустволовые клетки
РНК – рибонуклеиновая кислота
СКК – стволовая клетка крови
СОЭ – скорость оседания эритроцитов
СЭМ – сканирующая электронная микроскопия
ТЭМ – трансмиссионная электронная микроскопия
УПК – унипотентные клетки
ФРН – фактор роста нервов
ФРЭ – фактор роста эпителия
ХГТ – хорионический гонадотропин
ЦНС – центральная нервная система
ШИК – Шифф-йодная кислота
ЩФАЩФ – щелочная фосфатаза-антищелочная фосфатаза
ЭДТА – этилендиаминтетрауксусная кислота
ЮГА – юкстагломерулярный аппарат

предиСловие

В связи с открытием в медицинских университетах Беларуси медикодиагностических факультетов с обучением по специальности «Медикодиагностическое дело» возникла необходимость в учебно-методической 
литературе по гистологии, цитологии и эмбриологии для студентов 
данного профиля. Авторским коллективом Гродненского государственного медицинского университета был подготовлен и издан «Практикум 
по гистологии, цитологии и эмбриологии» (2009) с грифом Министерства образования Республики Беларусь. Также вышло в свет учебнометодическое пособие «Методы исследования в гистологии» (2010).
Данное издание является первым учебником по гистологии, цитологии и эмбриологии для студентов учреждений высшего образования 
медицинского профиля, обучающихся по специальности «Медикодиагностическое дело». Учебник написан в соответствии с программой, утвержденной Министерством образования Республики Беларусь 
для данной категории специалистов. 
В учебном издании представлены цитологические и гистологические методы для исследования клеток, тканей и органов. Авторы 
лаконично и в доступной для студентов форме дают возможность 
изучить как классические гистологические методы, дошедшие до нас 
из XIX в., но не утратившие своей актуальности, так и самые современные микроскопические технологии, получившие распространение в последние десятилетия. Важно, что представляемые студентам 
методические сведения основаны на богатом и разнообразном собственном научном опыте авторов учебника. 
Настоящий учебник поможет студентам, обучающимся по специальности «Медико-диагностическое дело», изучить и понять этот 
сложный, но интересный и необходимый будущим врачам предмет 
«Гистология, цитология, эмбриология» и применять в будущем полученные знания в своей практической работе. 
Авторы выражают благодарность рецензенту кандидату медицинских 
наук, доценту заведующему кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии учреждения образования «Белорусский государственный медицинский 
университет» Т.М. Студеникиной, а также коллегам по кафедре за ценные 
замечания и предложения, направленные на улучшение учебника. За техническую помощь при подготовке рукописи к изданию авторский коллектив признателен лаборанту кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии 
Гродненского государственного медицинского университета Е.С. Кузьминич.

Профессор С.М. Зиматкин

Глава 1

СодерЖание предМеТа. 
иСТориЯ раЗвиТиЯ ГиСТолоГии. 
ГиСТолоГиЧеСкаЯ лаБораТориЯ

Гистология (от греч. histos – ткань; logos – учение) – наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей организма. 
Гистология включает четыре раздела:
y
y общую гистологию – учение о тканях;
y
y частную гистологию – строение органов и систем организма 
(микроскопическая анатомия);
y
y цитологию – учение о клетке (клеточная биология);
y
y эмбриологию – учение о зародыше (об эмбриональном развитии 
человека). 
В связи с этим данный предмет и учебник называются «Гистология, цитология, эмбриология». Разделение гистологии на разделы 
условно, так как организм представляет собой единое целое, где все 
части связаны и взаимодействуют между собой. Клетки и их производные образуют ткани, из которых построены органы. Поэтому без 
знания цитологии трудно понять общую гистологию, без которой, в 
свою очередь, невозможно усвоить частную гистологию. Эмбриология дает представление о происхождении тканей и органов. Поэтому 
каждая последующая тема курса гистологии, цитологии, эмбриологии тесно связана и вытекает из предыдущих.
Гистология – это базовая, фундаментальная наука, которая лежит 
в основе медицинских знаний. Она относится к морфологическим 
наукам и в отличие от анатомии изучает микроскопическое строение 
организма, его тканевую, клеточную и субклеточную организацию. 
Для современной гистологии характерен функциональный подход к 
изучаемым структурам, т.е. установление взаимосвязи между строением клеток, тканей, органов и их функциями. Структура – материальный субстрат любой функции организма. 
Гистология тесно связана с другими науками, прежде всего с медицинскими и биологическими: анатомией, физиологией, биохимией, 

биофизикой, генетикой и др. Она необходима для понимания последующих теоретических (физиологии, биохимии, патологической 
физиологии и особенно патологической анатомии) и клинических 
дисциплин. Например, без знания микроскопического строения почки нельзя понять ее гистофизиологию (функционирование микроструктур), патологию и методы их лечения. Это касается всех органов 
и систем организма, которые изучаются в курсе гистологии. Знание 
нормального строения и функции всех частей тела человека на органном, тканевом, клеточном и субклеточном уровнях необходимо для 
глубокого понимания изменений, происходящих в организме больного человека. 
Данные гистологии широко используются в клинических дисциплинах, где наряду с клиническими методами исследования используются методы морфологического анализа – изучение клеток крови, 
красного костного мозга, пунктатов и биоптатов печени, селезенки и 
других органов.
Таким образом, гистология занимает важное место в системе 
медицинского образования, закладывая основы научного структурно-функционального подхода в анализе жизнедеятельности организма человека в норме и при патологии.
Размеры изучаемых структур в гистологии выражаются в микрометрах и нанометрах. Для оценки размеров клеток используют микрометры (мкм, µ). Размеры субклеточных структур измеряются в нанометрах (нм):
1 мкм (микрометр) = 10–3 мм (10–6 м),
1 нм (нанометр) = 10–3 мкм (10–9 м).

Краткая история развития гистологии

В своем развитии гистология прошла три периода.
1. Домикроскопический период начался более 2000 лет назад, когда 
великие ученые и врачи древности (Аристотель, Гален, Авиценна, 
Везалий) без микроскопа пытались понять строение органов и тканей 
организма животных и человека. Этот период продолжался до конца 
ХVI в., когда французским анатомом М.Ф. Биша были описаны 
свойства тканей и дана их подробная классификация (21 вид).
2. Микроскопический период начался около 400 лет назад, после 
изобретения первых микроскопов (1600 г. – Галилео Галилей; 1610 г. – 
отец и сын Янсены; 1619 г. – Карнелиус Дребель). Английский физик 
Р. Гук (1665) усовершенствовал микроскоп и впервые разглядел в 

некоторых растениях ячейки, названные им клетками. Итальянский 
естествоиспытатель М. Мальпиги (1628–1694) описал строение кожи, 
селезенки, почки и других органов. Голландский исследователь А. Левенгук (1632–1783) впервые описал красные кровяные тельца и их 
движение в капиллярах, сперматозоиды, поперечную исчерченность 
скелетной и сердечной мышцы, нервные и сухожильные волокна. 
Им впервые были обнаружены живые существа в капле дождевой 
воды (простейшие). Чешский ученый Я. Пуркинье впервые обнаружил и описал ядро в яйцеклетке, а затем в различных клетках тканей 
животных, ганглиозные нейроны коры мозжечка, проводящие волокна сердца (1825–1827). Завершением этого периода были работы 
Шлейдена и Шванна (1838), которые обобщили накопленные наукой 
факты и создали клеточную теорию, являющуюся величайшим открытием в биологии. Они показали, что все растения и животные 
имеют единый план строения и развития и состоят из клеток. Клеточная теория легла в основу изучения не только нормального строения тканей, но и патологических изменений тканей и органов 
(например, «клеточная патология» Р. Вирхова, 1856).
3. Современный период начался с середины ХХ в., когда были изобретены электронные микроскопы, стала развиваться цитохимия, 
иммуногистохимия, молекулярная биология.
Отечественная гистология развивалась в тесной связи с развитием мировой науки. На первых шагах это были разделы и курсы в 
программе смежных дисциплин – анатомии, патологической анатомии, сравнительной анатомии и физиологии (1930–1940). Позднее 
гистологию стали преподавать на самостоятельных кафедрах гистологии. Они были созданы почти одновременно в Московском, Петербургском и Казанском университетах в 1960-х гг. В дальнейшем 
появились кафедры гистологии в Киевском и Харьковском университетах. Очень скоро эти кафедры стали центрами крупных гистологических исследований и школами подготовки научных кадров.
Развитие гистологии в Беларуси началось с открытием в 1923 г. на 
медицинском факультете Белорусского университета кафедры гистологии. Ее организатором и первым заведующим был профессор 
П.А. Мавродиади, в 1935–1952 гг. кафедрой заведовал профессор 
П.Я. Герке, с 1952 г. – профессор С.М. Миленков, с 1971 по 1997 г. –
профессор А.С. Леонтюк, с 1997 по 2009 г. – профессор Б.А. Слука. 
В настоящее время кафедрой заведует доцент Т.М. Студеникина. 
Сотрудниками кафедры издан целый ряд получивших признание 
учебных пособий и монографий.

В 1934 г. открывается кафедра гистологии в Витебском медицинском институте. Непродолжительное время ее возглавляли доценты 
В.С. Клиницкий и Л.И. Фалин (в последующем известный гистолог 
и эмбриолог). Очень много сделал для создания кафедры профессор 
В.Н. Блюмкин (1948–1962). С 1978 по 1996 г. кафедрой руководил 
профессор А.Ф. Суханов, внесший значительный вклад в развитие 
учебного процесса и научных исследований по изучению морфогенеза клеток и тканей в экстремальных условиях и механизма их повреждений при изменениях температурного гомеостаза. С 1996 г. 
кафедру возглавил профессор О.Д. Мяделец, издавший несколько 
учебников и пособий по общей и частной гистологии и целый ряд 
монографий, обобщающих результаты научных исследований кожного покрова.
В Гродненском медицинском институте, который открылся в 1958 г., 
кафедру гистологии, цитологии и эмбриологии организовал доцент 
А.И. Ювченко (1958–1960), затем ее возглавлял доцент И.И. Хво - 
ростухин (1958–1960), изучавший регенераторные свойства хрящевой 
и костной ткани. С 1967 по 1997 г. кафедрой руководил профессор 
А.А. Туревский, являющийся создателем Гродненской школы гистологов. Под его руководством проводились исследования нервногормональной регуляции желудка и кишечника, определялась роль 
желчи в поддержании структурно-метаболического гомеостаза многих органов. С 1997 по 2002 г. кафедрой заведовал профессор Я.Р. Мацюк, известный своими исследованиями по гистофизиологии желудочных желез в условиях нарушенного баланса в организме глюкокортикоидов и половых гормонов, а также установлению закономерностей становления органов пищеварительной и половой систем у 
потомства, родившегося от матерей, находящихся под воздействием 
радионуклидов и с экспериментально вызванным холестазом. 
С 2002 г. кафедрой гистологии заведует профессор С.М. Зиматкин, 
известный своими работами по функциональной нейроморфологии 
и гистохимии нейронных систем мозга, исследованиями нейрохимических механизмов патогенеза алкоголизма.
За последние годы сотрудниками кафедры разработаны и изданы 
4 учебника и 20 учебных пособий по гистологии, цитологии, эмбриологии с грифом Министерства образования Респуб лики Беларусь 
для студентов медицинских учреждений высшего образования. На 
кафедре подготовлено 7 докторов и 25 кандидатов медицинских и 
биологических наук. Сотрудниками кафедры опубликовано более 
1000 научных работ, 15 монографий, получено 17 патентов на изобретения.

В 1990 г. в Гомеле открывается четвертый медицинский институт, 
кафедру гистологии, цитологии и эмбриологии в котором организовала и в течение 20 лет возглавляла доцент Т.Г. Кузнецова. В настоящее время кафедрой успешно руководит доцент И.Л. Кравцова. На 
кафедре проводится морфофункциональная оценка клеточно-тканевых систем в условиях неблагоприятных воздействий на организм.

Организация и оборудование 
гистологической лаборатории 

Гистологическая лаборатория может быть организована в составе 
клинико-диагностической лаборатории, патолого-анатомического 
бюро ЛПУ, бюро судебно-медицинской экспертизы, кафедр гистологии, цитологии и эмбриологии и патологической анатомии медицинских вузов, НИИ медико-биологического профиля. 
Руководителем гистологической лабораторией должен быть врач 
или биолог с высшим образованием, прошедший специализацию по 
лабораторной диагностике, знающий гистологическую технику и 
имеющий стаж работы. В штат лаборатории входят медицинский 
технолог, медицинский лабораторный техник, лаборанты со средним 
специальным образованием по специальности «Лабораторная диагностика». 
Помещения для гистологической лаборатории должны иметь центральное водоснабжение, канализацию, электроснабжение и хорошую принудительную вытяжную вентиляцию. Последнее необходимо в связи с тем, что сотрудники лаборатории постоянно используют 
в работе летучие, а иногда и ядовитые вещества.
Мебель должна включать лабораторные столы и стулья, вытяжные 
шкафы, шкафы для хранения реактивов, лабораторной посуды, гистологических препаратов, сейф для хранения ядовитых веществ и 
прекурсоров, металлические ящики, имеющие поддоны с песком для 
хранения кислот. 
Оборудование лаборатории должно включать холодильник для 
хранения реактивов; камеру глубокого охлаждения для хранения 
биологического материала (–80 °С); термостаты для инкубации срезов при проведении гистохимических реакций (37 °С) и хранения 
расплавленного парафина (56 °С); плитки для подогрева и расправления парафиновых срезов; аппараты для изготовления гистологических срезов (микротомы, криостат, вибратом и устройство для 
заточки микротомных ножей); разнообразные лабораторные весы, 

включая аналитические (рН-метр); дистиллятор для перегонки воды; 
сухожаровой шкаф (для сушки лабораторной посуды после мытья); 
сосуды Дюара для жидкого азота (металлические, имеют двойную 
стенку, в полости которой вакуум, уменьшающий теплоотдачу и обеспечивающий сохранение жидкого азота; в контейнерах хранятся 
образцы биологического материала). В состав лабораторного оборудования входят также штативы для пробирок и пипеток, песочные 
часы, секундомеры, часы с сигналом, центрифуги на 1–3 тыс. об/мин, 
станок для заточки и правки микротомных ножей. 
В крупных гистологических лабораториях, где ежедневно исследуются сотни и тысячи образцов биологического материала, целесообразно иметь современное высокопроизводительное оборудование 
для подготовки и анализа гистологических образцов. Это автоматизированные модульные тканевые процессоры (для фиксации, дегидратации и пропитки гистологических образцов), гистоэмбеддеры 
(от диспенсеров и охлаждающих плат до модульных парафиновых 
станций, совмещающих в себе все компоненты, необходимые для 
процесса заключения образцов в парафин), разнообразные санные, 
ротационные, вибрационные компьютеризированные микротомы 
(для изготовления парафиновых срезов), криостаты (для замораживания и изготовления замороженных срезов), автоматические 
устройства для окрашивания срезов тканей и мазков, роботизированные каверслипперы (для автоматического заключения микроскопических препаратов в смолистую гистологическую среду и покрытия 
их покровными стеклами) (рис. 1.1). 
Лабораторная посуда должна включать всевозможные биологические стаканчики, бюксы, мерные цилиндры, воронки, колбы, кюветы, банки и бутылки с притертыми пробками (для хранения летучих 
соединений), макро- и микропипетки, чашки Петри, спиртовки. Из 
особых баночек с притертыми пробками в специальных штативах 
составляются батареи для проводки образцов биологического материала через спирты возрастающей концентрации, органические 
растворители и расплавленные парафины, а также батареи депарафинации и заключения при изготовлении гистологических препаратов. 
Инструменты должны включать разнообразные пинцеты, ножницы, скальпели, шпатели, препаровальные иглы, зажимы, корнцанги, 
шприцы. 
Расходные материалы должны включать предметные и покровные 
стекла для изготовления гистологических препаратов, одноразовые