Молекулярная и клеточная радиационная биология

Допущено
Министерством образования
Республики Беларусь
в качестве учебного пособия
для студентов
учреждений высшего образования 
по специальности
«Медицинская экология»

 Минск
«Вышэйшая школа»
2021

Молекулярная и клеточная
радиационная биология

УДК [577.34+614.876](075.8)
ББК 28.071я73
 
М75

А в т о р ы: А.Н. Батян, И.Э. Бученков, Н.Г. Власова, Н.В. Герасимович, 
В.А. Крав ченко, С.Б. Мельнов, И.В. Пухтеева

Р е ц е н з е н т ы: кафедра радиационной медицины и экологии учреждения образования «Белорусский государственный медицинский университет» (заведующий 
кафедрой кандидат медицинских наук, доцент А.Р. Аветисов); декан биологического 
факультета учреждения образования «Гомельский государственный университет 
им. Ф. Скорины» доктор биологических наук, профессор В.С. Аверин

Все права на данное издание защищены. Воспроизведение всей книги или любой ее 
части не может быть осуществлено без разрешения издательства.

ISBN 978-985-06-3312-5 
© Оформление. УП «Издательство
 
“Вышэйшая школа”», 2021

ПРЕДИСЛОВИЕ

Создание данного пособия обусловлено недостатком учебно-методической литературы о влиянии ионизирующего излучения на молекулярный и клеточный уровни организации живой материи. 
Материал данного пособия впервые содержит систематизированные современные научные знания по молекулярным и клеточным 
аспектам воздействия ионизирующего излучения на биологические 
сис темы. Глубоко рассмотрены вопросы взаимодействия ионизирующего излучения с веществом, а также детально освещены вопросы 
теоретических основ в развитии радиобиологического ответа организма. Особое внимание уделено проблемам выживаемости клеток при 
облучении и формам клеточной гибели. 
Впервые в современной интерпретации представлен раздел, посвященный немишенным эффектам действия ионизирующего излучения, 
и подробно описаны механизмы радиационно-индуцированного канцерогенеза.
Учебное пособие предназначено студентам, магистрантам, аспирантам и преподавателям экологических, биологических, биомедицинских специальностей учреждений высшего образования. Может быть 
использовано при преподавании таких спецкурсов и предметов, как 
«Радиационная медицина», «Радиационная генетика», «Радиационная 
биохимия», «Патологическая физиология», «Безопасность жизнедеятельности».

УСЛОВНЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

А – активность 
АФК – активные формы кислорода
АТФ – аденозинтрифосфорная кислота
AЭC – атомная электростанция
Бк – беккерель
ГК – глюкокортикоиды
Гр – грэй
ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота
Дж – джоуль
Зв – зиверт
ИИ – ионизирующее излучение
ИЛ – интерлейкин 
ИР – ионизирующая радиация
К – керма 
Ки – кюри
кэВ – килоэлектронвольт
кДа – килодальтон
ЛД – летальная доза
ЛПИ – линейная плотность ионизации
ЛПЭ – линейная передача энергии
МэВ – мегаэлектронвольт
МЦ – митотический цикл 
MKPE – Международная комиисия по радиационным единицам
МКРЗ – Международная комиссия по радиациологической защите
НКДАР – Научный комитет (ООН) по действию атомной радиации
НАДН – никотинамидадениндинуклеотид
ОБЭ – относительная биологическая эффективность 
ООН – Организация Объединенных Наций 
ПРТ – первичные радиотоксины 
Р – рентген
рРНК – рибосомальная рибонуклеиновая кислота
РНК – рибонуклеиновая кислота
Tp53 (p53) – белок «страж генома»
СПИД – синдром приобретенного иммунного дефицита
ФНО – фактор некроза опухолей 
ЧАЭС – Чернобыльская атомная электростанция
эВ – электрон-вольт

Г лава 1

ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ 
ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ИОНИЗИРУЮЩЕГО ИЗЛУЧЕНИЯ 
С ВЕЩЕСТВОМ

1.1. Общая характеристика механизмов 
взаимодействия ионизирующих излучений 
с веществом

Процессы, возникающие при прохождении ионизирующего излучения (ИИ) через вещество, имеют исключительно важное практическое 
значе ние как для самой ядерной физики, так и для соприкасающихся с 
ней областей науки и техники. Без хорошего знания этих процес сов 
нельзя понять методы регистрации ядерных частиц или, напри мер, рассчитать толщину биологической радиационной защиты от ядерных излучений для ускорителя частиц или ядерной энергетической установки.
Общая картина прохождения частиц высокой энергии через вещество крайне сложна. Частицы взаимодействуют с электронами, находящимися на различных оболочках, рассеиваются полями ядер, а при достаточно больших энергиях вызывают и различные ядерные реакции. 
Кроме того, при достаточно высоких энергиях частиц неизбежно возникают вторичные эффекты.
Например, пучок высокоэнергетических электронов порождает в веществе мощный поток вторичных g-квантов, который необходимо учитывать при расчете радиационной защиты. Это вовсе не значит, что процессы прохождения через вещество совершенно не поддаются расчету. 
Целый ряд важнейших величин, характеризующих эти процессы, удается 
довольно точно рассчитать или хотя бы оценить. 
По механизму ионизации вещества ИИ можно разбить на две группы: 
y
y непосредственно ионизирующие излучения; 
y
y косвенно ионизирующие излучения.
В свою очередь непосредственно ионизирующие излучения можно 
подразделить следующим образом:
y
y тяжелые заряженные частицы с массой, большей либо равной массе 
протона (протон, α-частица, дейтрон, осколки деления ядер и т.п.);
y
y легкие заряженные частицы (электроны и позитроны) с массой, 
меньшей 200 масс электрона (e–, e+, m+).

К косвенно ионизирующим излучениям относятся:
y
y g-излучение;
y
y рентгеновское излучение;
y
y нейтронное излучение.

Контрольные вопросы

1. Почему процессы, возникающие при прохождении ИИ через вещество, 
имеют исключительно важное практическое значе ние?
2. Частицы с каким интервалом энергий представляют наибольший практический интерес? Почему?
3. Что представляет собой общая картина прохождения частиц высокой 
энергии через вещество?
4. Благодаря каким причинам процессы взаимодействия ИИ с ве ществом 
удается довольно точно рассчитать или хотя бы оценить?
5. На какие группы можно разбить ИИ по механизму ионизации ве щества?
6. Каким образом подразделяются непосредственно ионизирующие и косвенно ионизирующие излучения? 

1.2. Взаимодействие электромагнитных 
ионизирующих излучений с веществом

1.2.1. Ядерные взаимодействия γ-квантов

Способы ядерного взаимодействия g-квантов встречаются достаточно редко (использование радиоактивных изотопов как индикаторов). 
Ядерные реакции. Гамма-кванты очень высокой энергии (выше 6 мегаэлектронвольт (МэВ)) могут взаимодействовать с ядром, вызывая возбуждение нуклонов. Это может привести к выбросу частицы, обычно 
нейтрона, и к превращению атома в другой нуклид (реакция g, n).
Ядерное резонансное рассеяние. В некоторых ситуациях g-квант может 
поглотиться ядром без последующей эмиссии частицы. Ядро остается в 
этом возбужденном состоянии короткий, но неизмеримый период времени. Последующее испускание g-кванта восстанавливает стабильность 
ядра. Атом, подвергнувшийся воздействию g-кванта, остается тем же 
самым, без каких-либо превращений.
Брэгговское рассеяние (дифракция). Гамма-кванты низкой энергии 
могут быть рассеяны кристаллической решеткой без потери энергии. 
Дифракция рентгеновского излучения может быть эффективно использована для изучения молекулярной структуры; это явление не имеет 
значения для метода меченных атомов.

Контрольные вопросы

1. Какие эффекты вызывают g-кванты очень высоких энергий?
2. В каких случаях наблюдается ядерное резонансное рассеяние?
3. Для каких целей может использоваться Брэгговское рассеяние?

1.2.2. Фотоэлектрический эффект

При фотоэлектрическом эффекте (рис. 1.1) энергия падающего кванта полностью поглощается веществом, в результате появляются свободные электроны, обладающие определенной кинетической энергией, 
величина которой равна энергии кванта излучения за вычетом работы 
вы хода данного электрона из атома. Свободный электрон, ассоциируясь 
с одним из нейтральных атомов, порождает отрицательный ион.

M

L
K

е

е

E   ≤ 0,5 MэВ
-квант

Рис. 1.1. Фотоэлектрический эффект

Вероятность фотоэффекта зависит от энергии падающего кванта и 
атомного номера поглощающей среды. Фотоэффект характерен 
для длинноволнового рентгенов ского излучения и g-излучения невысоких энергий. Его вероятность зависит от атомного номера и пропорциональна Z3 . 
Вероятность отрыва электрона от атома максимальна, если фотон 
имеет достаточную энергию, чтобы сорвать электрон с его оболочки. 
Фотоэлектрическое поглощение происходит на связанных электронах  
в основном К-оболочки. 
С повышением энергии излучения вероятность фотоэффекта уменьшается, и для излучений с энергией, значительно превы шающей внутриатомные энергии связи (> 1 МэВ), его вкладом во взаимодействие 
можно пренебречь. Главную роль при этом начинает играть другой способ размена энергии – эффект Комптона.

Контрольные вопросы

1. Чему равна энергия образующихся электронов при фотоэффекте?
2. От чего зависит вероятность фотоэффекта?
3. Какую схему, иллюстрирующую фотоэффект, можно начертить? Как ее 
объяснить?

1.2.3. Эффект Комптона

Комптоновский процесс есть 
взаимодействия между фотоном 
g-кванта либо коротковолнового 
рентгеновского излучения и свободным или слабо связанным орбитальным электроном атома поглощающего вещества. Как видно из 
рис. 1.2, падающий g-квант выбивает 
орбитальный электрон атома вещества. Часть его энергии поглощается, а часть передается в виде кинетической энергии электрону отдачи. 
Образующийся вторичный g-квант имеет меньшую энергию и другое 
направление. В дальнейшем вторичный он может вновь претерпевать 
еще несколько столкновений, пока не потеряет всю свою энергию.
В воде и биологических тканях поглощение излучения с энергией 
квантов от 100 килоэлектронвольт (кэВ) до 10 МэВ в основном происходит за счет эффекта Комптона. 
Если энергия падающего кванта превышает 1,02 МэВ, стано вится 
возможным третий тип взаимодействия – эффект образования пар.

Контрольные вопросы

1. При какой величине энергии падающего кванта наблюдается эффект 
Комптона?
2. Какие процессы происходят при эффекте Комптона?
3. Какую схему, иллюстрирующую эффект Комптона, можно начертить? 
Как ее объяснить?

1.2.4. Образование электрон-позитронных пар

Этот вид взаимодействия излучения с веществом характеризуется 
возможностью превращения g-кванта большой энергии (> 1,02 МэВ – 
эта энергия эквивалентна суммарной массе покоя одного электрона 
(0,51 МэВ) и одного позитрона (0,51 МэВ)) в пару заряженных частиц – 

-квант

M

K
L

Электрон
отдачи

-квант

Рис. 1.2. Эффект Комптона

электрон и позитрон, – которые выбрасываются с места их возникновения с различной энергией. Этот 
процесс вызывается взаимодействием g-кванта с каким-либо атомным 
ядром, в поле которого и образуется 
электронно-позитронная пара. Вероятность такого процесса пропорциональна Z2, и поэтому для тяжелых элементов она больше, чем для 
легких. Возникшие при этом электрон и позитрон растрачивают свою 
энергию в основном на ионизацию. 
После остановки позитрон аннигилирует, выбрасывая в противоположных направлениях два g-кванта с 
энер гией 0,51 МэВ (рис. 1.3).
Области практической значимости различных взаимодействий, 
а именно фотоэффекта, комптон-эффекта и рождения пар, зависят от 
энергии фотонов для каждой среды. Можно выделить три диапазона 
энергии, в которых преобладает каждый из видов взаимодействий 
(рис. 1.4).

E  , MэВ
100

80

60

40

20
0
0,01
0,05 0,1
0,5
1
5
10
50 100

Z
а
б
в

Рис. 1.4. Области различных взаимодействий: 
а – область преобладания фотоэлектрического эффекта; б – область преобладания комптоновского эффекта; в – область преобладания эффекта образования пар

В свинце, например, фотоэффект более част, чем комптон-эффект 
при энергиях ниже 500 кэВ и чем рождение пар при энергиях выше 
5 MэВ. 
В легких средах, таких как углерод, кислород, азот, для диапазона 
энергий от 50 кэВ до 20 MэВ практически единственным является комптон-эффект.

M

L
K

e

E   ≥ 1,022 MэВ

e+
Позитрон

Электрон

-квант

Рис. 1.3. Образование электронно-позитронных пар

Контрольные вопросы

1. При какой энергии падающего кванта возможно образование электронпозитронных пар? Какова вероятность этого процесса?
2. Какую схему образования электронно-позитронных пар можно начертить?
3. Используя данные, приведенные на рис. 1.4, как можно охаракте ризовать 
относительную роль трех типов взаимодействия g-излучения с ве ществом?
4. Какой эффект наиболее вероятен при облучении биологических объектов? Почему?

1.2.5. Закономерности поглощения γ-излучения

Линейный коэффициент поглощения (mл). Поглощения g-излучения 
происходит по экспоненциальному закону (чем толще поглотитель, тем 
больше будет поглощение), поэтому этот вид излучения не имеет строго определенного пробега. Рассчитывается обычно на сантиметр (1/см).
Линейный коэффициент поглощения зависит от энергии g-квантов 
и материала поглотителя (табл. 1.1).

Таблица 1.1. Линейные коэффициенты поглощения в некоторых поглотителях

Энергия 
падающего 
пучка, МэВ

Линейный коэффициент поглощения, см–1

Вода
Алюминий
Железо
Свинец

1,0
0,071
0,168
0,44
0,79

1,5
0,057
0,136
0,40
0,590

2,0
0,050
0,117
0,33
0,504

Массовый коэффициент поглощения (mм). Эта величина равна линейному коэффициенту поглощения, деленному на плотность поглотителя. 
Преимущество данной величины в том, что она не зависит от природы 
поглотителя. 
Иногда применяют:
y
y атомный коэффициент поглощения (mа) – учитывает действительное число атомов в поглощающем материале и равен доле энергии, поглощаемой на один атом поглотителя;
y
y электронный коэффициент поглощения (mэ) – доля излучения, поглощенная на электрон поглотителя. Применяется для g-квантов низкой энергии, которые взаимодействуют преимущественно с орбитальными электронами.