Панцирные клещи Монголии (Acari: Oribatida) : определитель

Предисловие

Впервые публикуется монографический обзор фауны панцирных клещей Монголии с определительными таблицами
надсемейств, семейств, родов и видов. Панцирные клещи (отряд Oribatida) представляют одну из многочисленных
групп почвенной микрофауны, широко распространенную на разных континентах и в разных природных зонах,
принимающую активное участие в трофических сетях почвенного яруса экосистем. По экспертным оценкам
современное таксономическое разнообразие панцирных клещей составляет до 100 тыс. видов, из которых описано
едва ли 10%. При этом большая часть таксономических исследований была сделана на территории Европы, а
Азиатском материке были выполнены лишь исследования отдельных регионов в рамках маршрутных экспедиционных
работ. 
Исследования биологии и экологии панцирных клещей представляют значительный интерес для оценки их роли в
почвенных биотических сообществах. Обитая в почве, подстилке, отмершей древесине и скоплениях разлагающихся
растительных остатков, орибатиды относятся к сапрофильному комплексу педобионтов. Многие виды орибатид
являются микробофагами, специализированными к питанию микроскопическими грибами. Утилизируя часть
продукции микромицетов, орибатиды своей активностью способствуют ускорению микробной сукцессии с заменой
доминирования грибной деструкции на бактериальную, сопровождающуюся развитием процессов минерализации
органических остатков. В то же время среди орибатид имеются переносчики фитопатогенных грибков и бактерийвредителей культурных растений. Некоторые виды являются промежуточными хозяевами ленточных червейаноплоцефалят, паразитирующих на сельскохозяйственных и некоторых диких млекопитающих, которые в районах
интенсивного развития  скотоводства могут приносить экономически значимый урон продуктивности скота. 
На современном этапе знаний по панцирным клещам необходимо изучение их в аспекте отдельных стран, как
Монголия, чтобы учесть региональные особенности и в дальнейшем суммировать полученные сведения для
Центральной Азии или Палеарктики в целом. Безусловно, при освоении систематики клещей данной группы окажится
возможным углубленное изучение их биологии. Это, в свою очередь, раскроет и другие стороны их практического
значиения. 
Экологические исследования панцирных клещей во многих регионах тормозятся недостаточной изученностью их
систематики и фауны. В частности, в Монголии, стране широко развитого животноводства фауна панцирных клещей
до последних лет была исследована фрагментарно, на территории страны было известно всего 107 видов.
Создание настоящего тома определителя панцирных клещей Монголии оказалось очень трудным делом. Обилие
описаний новых видов, рассеянных в зарубежных изданиях, не всегда доступных в библиотеках Монголии,
невозможности в ряде случаев изучить типии первоописаний, очень лаконичные и неясные диагнозы, снабженные
рисунками разного качества — все это создавало значительные, не всегда преодолимые трудности в работе над
определителем. В ряде случаем авторам нужно было предпринимать сложные ревизии семейств или родов, не
подвергавшихся до сих пор изучению в Монголии, хотя по ним и был иногда накоплен большой коллекционный
материал. В отдельных случаях автор был вынужден использовать определители зарубежных авторов, внося в них
более или менее существенные дополнения и исправления на основании материалов, собранных в Монголии. 
Настоящая работа представляет первую попытку создания определителя панцирных клещей Монголии — обширной
территории, населенной сложной и разнообразной фауной, изучение которой было серьезно начато лишь 20 лет назад.
Работа основана главным образом на материалах, собранных автором в раличных районах и природных зонах
Монголии. Автором настоящей монографии для территории Монголии приводятся 345 видов, из которых найдено и
описано более 80 видов, новых для науки, 150 видов впервые отмечены для фауны Монголии и 8 видов — впервые для
Азии и 1 вид — впервые для Голарктики. Для каждого вида приведена синонимика, описания морфологических
признаков, данные по географическому распространению и биотопическому распределению в исследованном регионе,
характеристика экологических особенностей. Видовые диагнозы иллюстрированы оригинальными превосходно
выполненными рисунками, помогающими в пользовании определительными таблицами.
Во введении указывается значение панцирных клещей в экосистемах и в сельском хозяйстве. Далее в последующих
главах дается описание основных морфологических и биологических особенностей орибатид. Основную часть книги

составляют таблицы для определения видов отмеченных на территории Монголии. Приводятся аннотированый каталог
и диагностическое описание всех видов с полной библиографией по Монголии и указываются места их обитания и
данные по географическому распространению видов. Надеюсь, что настоящий труд будет стимулировать дальнейшее
развитие почвенной зоологии в Монголии. 
Книга представляет интерес не только  для  специалистов по группе, но и для широкого круга почвенных зоологов,
экологов, паразитологов и работников по охране природы.

Член-корр. РАН Б.Р. Стриганова

6
Б. Баяртогтох  Панцирные клещи Монголии

Введение

Панцирные клещи, или орибатиды — одна из наиболее крупных групп клещей. По современной системе они составляют
отряд Oribatida (=Oribatei, или Cryptostigmata) подкласса клещей Acari класса паукообразныхArachnida (Evans, 1992; Travé
et al., 1996; Walter & Procter, 1999). 
Группа включает около 10000 рецентных видов в мировой фауне (в том числе 352 подвида), которые объединены в
45 надсемейств, 181 семейство и 1333 родов современной фауны (Schatz, 2004b; Subias, 2004, 2007, 2008). По экспертным оценкам в состав Oribatida входит около 50–100 тысяч видов, из которых описано пока лишь 10–20% (Schatz,
2002). Эта древнейшая группа почвенных микроартропод известна с девона и именно ввиду своей исключительной
древности и широкой экологической экспансии успела дать много морфологически дифференцированных ветвей,
неоднократно испытав процесс интенсивной адаптивной радиации в своей истории (Криволуцкий и др., 1990; Tarman,
1070; Norton et al., 1988, 1989; Norton & Poinar, 1993). 
Орибатиды являются одним из важнейших компонентов почвенной фауны. Эта многочисленная группа микроартропод населяет почвы разнообразных биотопов на всех материках земного шара. Большинство видов панцирных клещей обитает в подстилке и связанных с ней растительных остатках (пнях, колодах в лесу, ветоши в степи). Многие
виды, проникая в толщу почвы, почти не встречаются на ее поверхности. Совершая вертикальные миграции и поддерживая скважность почв, панцирные клещи способствуют усилению аэрации, перемешиванию плодородного слоя
почвы, распространению микрофлоры. Так, их присутствие значительно ускоряет процесс разложения органических
остатков за счет того, что они способствуют повышению активности и эффeктивности деятельности грибов. Они также
ускоряют процессы минерализации органических остатков и гумусообразования. Таким образом, орибатиды играют
большую роль в почвообразовательных процессах. 
Наряду с положительной ролью орибатид в экосистемах существуют некоторые отрицательные стороны их жизнедеятельности. Многие виды орибатид являются промежуточными хозяевами ленточных червей-аноплоцефалят, паразитирующих на сельскохозяйственных и некоторых диких млекопитающих, которые в регионах с выпасом скота на
естественных пастбищах могут существенно снижать продуктивность скота и вызывать падёж молодняка (Sengbusch,
1977; Denegri, 1993). Известно также, что орибатиды могут механически распространять фитопатогенные грибки и бактерии, из которых некоторые виды известны как вредители растений и мягких тканей плодов (Андриевский и др.,
2002). 
В последние годы панцирные клещи привлекают внимание исследователей и как удобный объект биоиндикации
антропогенных воздействий, и как перспективная группа возможных «руководящих» форм для определения возраста
торфов и погребенных почв. Комплексы панцирных клещей тонко реагируют на любые изменения природной среды,
в частности, механических и химических свойств почвы, что дает возможность использовать их для индикации и зоологической диагностики почв (Криволуцкий, 1970; van Straalen, 1998). 
В этой связи изучение фауны орибатид Монголии представляет не только теоретический, но и практический интерес. Большое теоретическое и природно-хозяйственное значение панцирных клещей определило интерес исследователей к этой группе животных, в связи с чем за последние три десятилетия появились многочисленные работы
зарубежных исследователей, посвященные различным аспектам их изучения. 
Несмотря на важное теоретическое и практическое значениe, группа орибатид оставалась в Монголии мало изученной. Достаточно сказать, что к началу наших исследований из Монголии было известно всего 107 видов панцирных клещей. Многие вопросы, начиная с видового состава фауны и кончая практическим значением ее представителей,
нуждались в критическом анализе и существенной доработке. 
Предлагаемая вниманию читателей книга представляет собой первую монографию по одной из массовых групп
почвенных животных Монголии. 
Автором было проведено эколого-фаунистическое изучение фауны орибатид Монголии. Выявлен видовой состав
фауны, составленo диагностическое описание всех известных видов орибатид региональной фауны, описано более 80
новых для науки видов из Монголии. Из обнаруженных в Монголии орибатид 150 видов отмечаются нами впервые для
фауны страны, а также 1 вид — впервые для Голарктики и 8 видов — впервые для Азии. Уточнена синонимика, для
некоторых видов орибатид восстановлены приоритетные названия. 
При составлении таксонoмического списка видов общая система орибатид приведена по сводкам Я. Балогa и П. Балогa (Balogh, Balogh, 1992a), Л.С. Субиаса (Subias, 2004) и Г. Вайгманна (Weigmann, 2006) с некоторыми изменениями.
В ряде случаев использованы дополнительные данные литературы, посвященной отдельным видам и таксонам более
высокого ранга. В видовые очерки орибатид включены новейшие данные о таксономическом положении и номенкла

Б. Баяртогтох  Панцирные клещи Монголии

туре каждого вида. Названия видов даются по сводке L.S. Subias (Subias, 2004, 2007, 2008) и работам ряда других авторов, для всех видов приведены полные синонимы и старшие комбинации, употребляемые в литературе, которые
указаны в тексте систематического обзора. 
Приводятся определительные таблицы всех известных на территории Монголии надсемейств, семейств, родов и
видов орибатид. Всего в книге рассматривается 345 видов и каждый вид подробно описан и иллюстрирован. Помимо
морфологических признаков, излагаются также сведения об общем и региональном распространении и экологии каждого из видов в Монголии. Описания всех видов снабжены оригинальными детальными рисунками, которые облегчают
определение таксонов. Все тотальные и детальные рисунки видов панцирных клещей выполнены автором, за исключением лишь нескольких видов, рисунки которых даны по чужим первоописаниям или по компетентным сводкам и ревизиям. Описания новых видов, упомянутых в этой книге, будут опубликованы отдельно в журналных статьях
(большинство из них уже в печати). 
Определительные таблицы составлены на основе противопоставления двух или нескольких признаков, причем одни
признаки упоминаются в одном пункте таблицы, в так называемой тезе, под цифрой, например, 1 (2), а противоположеные признаки в другом пункте, антитезе, под цифрой 2 (1). Цифры, поставленные первыми, означают порядковый
номер таблицы, а цифры в скобках указывают номер того пункта, к которому определяющий должен переходить в том
случае, если указанные признаки не находятся у определяемого клеща. 
Автор приносит свою искреннею благодарность своим коллегам И.Э. Смелянскому и У.Я. Штанчаевой за помощь
и поддержку при выполнении данной работы. Выражаю признательность всем сотрудникам Лаборатории почвенной
зоологии и экспериментальной энтомологии ИПЭЭ РАН, без профессиональной поддержки и дружеского участия которых работа не была бы завершена. Автор благодарен своим первым учителям и наставникам в области почвенной
зоологии — проф. А. Цэндсурэну, проф. К. Улыкпану и члену-корреспонденту РАН Д.А. Криволуцкому. В процессе
работы постоянную поддержку и помощь автору оказывал коллектив Биологического факультета Монгольского государственного университета, за то что приношу им искреннюю благодарность. 
Хотелось бы также выразить признательность всему коллективу Совместной российско-монгольской комплексной
биологической экспедиции РАН и АН Монголии и ее руководителю проф. П.Д. Гунину, много лет помогавшим автору
в организации полевых работ и камеральной обработке материала в Москве. 
Особую благодарность автор выражает заслуженному деятелю науки Российской Федерации члену-корреспонденту
РАН проф. Б.Р. Стригановой за ценные советы при обсуждении научных результатов работы и неизменные помощь и
поддержку. 

ГЛАВА 1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ 
ОСОБЕННОСТИ ОРИБАТИД

Панцирные клещи объединяют огромную группу почвенных клещей, распределенных в группы надсемейственных
рангов. Способность орибатид адаптироваться к любым внешним условиям сказывается на их поведении и морфологии. 
Для орибатид особенно характерно разнообразие внешнего строения, что несомненно связано с условиями их существования в различных экологических нишах. Все эти морфологические особенности широко используются в диагностике орибатид на различных таксономических уровнях. 
Терминология отдельных частей тела клещей при морфологической характеристике дается по работам F. Grandjean
(Grandjean, 1932a, 1936b, 1947, 1950a, b, 1951, 1953, 1963 и др.), М.С. Гилярова и Д.А. Криволуцкого (Гиляров, Криволуцкий,1975), D. Dindal (Dindal, 1977), L. van der Hammen (Hammen, 1980), G.O. Evans (Evans, 1992), Д.А. Криволуцкого (Криволуцкий,1995), J. Trave et al. (Trave et al., 1996), G. Hunt et al. (Hunt et al., 1998), G. Weigmann (Weigmann,
2006) и др. 

Размеры и форма тела. 

Панцирные клещи — одна из самых мелких групп членистоногих. Их размеры (длина тела) варьируют в диапазоне
0,15–1,4 мм (у большинства видов — от 0,3 до 0,6 мм). 
Форма тела панцирных клещей сильно варьирует. Чаще очертания тела бывают овальные или яйцевидные, реже —
круглые, с вытянуой передней частью и закругленной задней; иногда длина тела значительно превышает его ширину,
изредка ширина тела несколько больше длины. Клещи могут быть уплощены в дорсо-вентральном направлении или
равномерно шаровидно расширены, иногда бывает вздута лишь часть дорсальной поверхности. У представителей
группы Euptyctima тело сжато с боков. Передний край тела вытянут в виде козырка (всегда имеется ростральный тектум), но иногда закругленный. Задний край тела закругленный или почти прямой, у некоторых групп фестончатый
либо с крупными или небольшими выростами. 

Интегумент, или покровы тела

Тело клещей покрыто эластичной кутикулой, гладкой или с различным структурным орнаментом, или же кожные
покровы частично склеротизованы. В первом случая на туловище образуются щиты и щитки разнообразной формы,
во втором — все туловище оказывается как бы одетым в панцирь. Покровы тела большинства примитивных орибатид
не образуют твердого панциря. Поверхность панциря может быть гладкой, блестящей или матовой в результате наличия микроскульптуры или даже снабженной более грубой скульптурой — четкой зернистостью или ямистой скульптурой. 
Окраска тела у большинства орибатид желтовато-коричневая или темно-коричневая, но она колеблется от молочнобелой (у представителей сем. Palaeacaridae, Aphelacaridae, Ctenacaridae и др.) до почти черной (сем. Carabodidae, Scutoverticidae, Galumnidae и др.) с массой переходных оттенков в зависимости от степени склеротизации покровов (рис. 2 а,б). 
Покровы тела и конечностей несут многочисленные кожные органы чувств — различные щетинки или хеты, щелевидные или лировидные органы, а также кожные железы, поровые поля, саккули и т.д., число, форма, размер и расположение которых имеют большое таксономическое значение. 

Туловище, или идиосома

Туловище большинства клещей не разделено на сегменты или более крупные единицы — тагмы. Однако у низших
клещей такое разделение сохранилось, у высших же сегментарьный состав тела может быть восстановлен по расположению накожных сегментарных органов: щетинок, желез, лировидных органов. Для подавляющего большинства
панцирных клещей характерно акароидное расчленение или тагмозис, т.е. тело их имеет лишь два отдела — протеросому (головной или голово-грудной отдел) и гистеросому (туловищный отдел), сочлененные подвижно или неподвижно и разделенные сеюгальным швом (dsj). Тенденция слияния этих отделов заметна и у многих высших орибатид
как следствие процесса образования прочного сплошного панциря (рис. 1). 

Б. Баяртогтох  Панцирные клещи Монголии

Характер сочленения этих двух отделов (протеросомы и гистеросомы) различен в отдельных группах орибатид. В
группе Ptyctima это сочленение подвижно. У примитивных орибатид между этими отделами лежит большой участок
мягкой кожной складки или интерсегментальной перепонки (зона «астеник»). У высших орибатид они соединены неподвижно, разделенные бороздой или швом (сеюгальная борозда — sеj). Как правило, протеросома не превышает 1/2
длины гистеросомы (рис. 3, 4). 
Протеросома включает гнатосому (ротовые органы) и проподосому (сегменты ног I и II). Гистеросома нерасчлиненная, состоит из метаподосомы (сегменты ног III и IV) и опистосомы (брюшка), слитых неподвижно. Передняя
часть тела с четыремя парами ног, т.е. гнатосома, продорсум и подосома (вентральная передняя часть тела, включающая коксы ног I–IV) составляет просому, которая ограничена дорсально дорсосеюгальным швом (dsej), т.е. швом между
задним краем продорсума и нотогастром; латерально дисюгальным швом (disj), т.е. швом между задним краем плевральной области и нотогастром; абюгальным швом (abj), т.е. швом между передним краем плевральной области и продорсумом. На вентральной поверхности выделяют подосому (вентральная передняя часть тела, включающая коксы ног
I–IV) и аногенитальную область (вентральная задняя часть тела, охватывающая генитальные, аггенитальные, анальные и аданальные щитки). Вентральная часть проподосомы ограничена спереди камеростомом — углублением, в котором располагается комплекс ротовых органов. 

Дорсальная поверхность тела

Протеросома. Она образована четыремя сегментами: двумя сегментами, несущими придатки, образована гнатосома
и двумя сегментами — проподосома. Проподосома состоит из слившихся сегментов, несущих ходильные конечности
I и II. Вся дорсальная поверхность протеросомы покрыта сплошным щитом — асписом (аspis), спереди он вытянут в
ростральный козырек или тектум, нависающий над ротовыми органами. В литературе принято называть вершину рострумом (r), а всю верхнюю поверхность протеросомы — продорсумом. Строение переднего края рострума — диагностический признак. Вершина рострума обычно закруглена, но бывает зубчатой, с двумя или несколькими прорезями,
или имеет фигурную форму. 

Рис. 1. Расчленение или тагмозис тела панцирных клещей (схематическое изображение, по: Grandjean, 1969). 

10