Протисталогия : руководство

                ПРОТИСТОЛОГИЯ





                            К. Хаусман Н. Хюльсман
Р. Радек

при участии
                             Г. Махемера, М. Мюлиш, Г. Штайнбрюка



Перевод с английского
С.А. Карпова

Под редакцией
С.А. Корсуна










                       Товарищество научных изданий КМК Москва ❖ 2010

  УДК 593.1
  ББК 28.691р
      X 26




  Protistology, by Klaus Hausmann, Norbert Hulsmann, Renate Radek

  Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология: Руководство / Под ред. С.А. Корсуна. Пер. с англ. С.А. Карпова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 495 с., ил.
  Предлагаем читателю перевод третьего издания всемирно известного учебника по протистологии немецких авторов (2003 г.). Книгу отличает большое количество прекрасных иллюстраций. Она дает краткое и вместе с тем достаточно полное представление о каждой группе протистов. Общая часть включает историю протозоологии и характеристику клетки протистов. В третьей части учебника даны специальные главы по сравнительной морфологии и физиологии, размножению и морфогенезу, молекулярной биологии, поведению и экологии протистов.
  Книга предназначена для студентов и преподавателей биологических факультетов вузов.
  384 рис. 22 табл.





  На обложке:
  вверху — Trypanosoma brucei среди эритроцитов (СЭМ) (микрофотография Oliver Meckes и Nicole Ottawa, Reutlingen, Germany). Увел.: 1450*;
  в середине — плазмодий из нескольких слившихся особей Vampyrella ulothrichis (фазовый контраст) (микрофотография Norbert Hulsmann, Berlin, Germany). Увел.: 450*;
  внизу — Paramecium bursaria в процессе конъюгации; видны дегенерирующие макронуклеусы и приступившие к мейозу микронуклеусы с конденсированными хромосомами (окрашивание DAPI). Многочисленные красные точки — зоохлореллы (флюоресцентная микроскопия) (микрофотография Arthur Hauck, Pfalzgrafenweiler, Germany). Увел.: 500*.

  ISBN 978-5-87317-662-5

© E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart (Germany), 2003
© С.А. Корсун, С.А. Карпов (перевод), 2010
© Т-во научных изданий КМК, издание, 2010

Из предисловия авторов ко второму изданию


    Первое издание Protozoology вышло на немецком языке 10 лет назад и имело большой успех. С тех пор авторы часто слышали пожелания от студентов и преподавателей за пределами Германии опубликовать эту книгу на английском языке, чтобы ее можно было использовать в курсах протозоологии во всем мире.
    Цель книги — дать базовые знания о биологии простейших и познакомить студентов с поразительным миром этих потрясающих существ. Со времени первой публикации книги в 1985 году произошли огромные сдвиги в биологических исследованиях, особенно в клеточной и молекулярной биологии, а также филогении и экологии. Эти новые знания учтены во втором издании. Особенно сильно обновились наши трактовки

филогении и систематики. Возможно, впервые мы предлагаем в учебнике совершенно отличный от общепринятого, но вполне приемлемый подход к филогении эукариотных организмов. Мы сознаем, что некоторые наши коллеги будут резко возражать против этих новых идей, но мы также абсолютно уверены, что другие согласятся с нами. Более того, они смогут использовать их как основу для дальнейших умозаключений. В то же время мы осознаем, что еще далеки от полного понимания филогении простейших и эукариот в целом.
    Мы также попытались представить современный синтез самых разных «срезов» биологии простейших и поэтому существенно дополнили учебник новыми иллюстрациями.

Берлин, сентябрь 1995

                                                  Клаус Хаусман
                                                  Норберт Хюльсман

Предисловие авторов к третьему изданию


    После выхода в свет второго издания учебника Protozoologie, впервые опубликованного на немецком языке в 1985 году, мы опять столкнулись с пожеланиями студентов, преподавателей и коллег всего мира расширить его раздел, посвященный систематике и филогении. В связи с накоплением в последнее время множества новых данных по филогении эукариот мы включили в учебник все одноклеточные организмы, которые обычно не упоминаются при описании гетеротрофных простейших, например одноклеточные водоросли и низшие грибы. Поэтому нам пришлось изменить прежнее название учебника Protozoology на Protistology, что кажется вполне логичным. Мы используем термин «протисты» не в понимании Эрнста Геккеля, включавшего в них и бактерии, которые в то время еще не рассматривались как прокариоты, а считаем, что протисты включают всех одноклеточных эукариот, вне зависимости от того гетеротрофы они (простейшие), фототрофы (водоросли) или сапрофиты (грибы), реализующие одноклеточный стиль жизни.
    Основательное расширение охвата материала за счет систематической части привело не только к увеличению текстовой части и, как следствие, иллюстративного материала, но и к кардинальному пересмотру представления о дисциплине протозоологии как части классической зоологии. Карл Готфрид Грель (Karl Gottfried Grell) из Тюбингена писал в предисловии к первому изданию своего известного учебника по

протозоологии в 1956 году: «Протозоология не является особой наукой; это компиляция знаний об особой группе животных — простейших». Такое восприятие протозоологии уходит в прошлое, что со временем становится все более и более очевидным. В будущем протозоологи, или протистологи, станут экспертами во многих очень разных областях биологии. Этих специалистов объединяет круг объектов — протисты.
    Мы еще раз благодарим всех коллег, предоставивших свои светооптические и электронно-микроскопические фотографии, а также диаграммы, что сделало возможным выход этой книги в свет. Источник иллюстрации указан в подписи к ней.
    Среди множества людей, участвовавших в создании книги, некоторых следует отметить особо. Во-первых, искренне благодарим за сотрудничество Ганса Махемера (Hans Machemer), ранее работавшего в университете Бохума (Bochum), а сейчас проживающего на заслуженном отдыхе в Hallenberg, Sauerland, Марию Мулиш (Maria Mu-lisch) из университета Киля и Гюнтера Штайнбрюка (Gunter Steinbruck) из университета Тюбингена. Они написали главы: «Ядро и половое размножение» (ММ), «Морфогенез и размножение» (ММ), «Молекулярная биология» (ГШ) и «Поведение протистов» (ГМ).
    Кроме того, мы благодарим Фредерика Бартлета (Frederic Bartlett), который помог нам сделать наш английский «читабельным» и вразумительным. Мы просто обязаны поблагодарить Петера

Адама (Peter Adam) — ответственного за научные иллюстрации в нашем институте, — взявшего на себя кропотливый труд по подготовке многочисленных рисунков и схем, обновленных к третьему изданию книги. Юлия Тосун (Н. Tosun) (Берлин) выполнила большую часть работы, которую сделала с особым турецким шармом, по оцифровке иллюстраций и подготовке их окончательного варианта. Большую помощь оказала Стефания Кортфляйш (Stefanie Kortfleisch) из Берлина в подготовке и комплектации иллюстраций, так же как и специалист нашей группы Маркус Шобер (Marcus Schober). Он также был незаменим, когда наши компьютеры

решали жить собственной жизнью; ему всегда удавалось вернуть их на путь истинный.
    Первое и второе издание было опубликовано издательством Georg Thieme Verlag Stuttgart. Мы также хотели бы поблагодарить Эрхарда Нагеле (Erhard Nagele) из Schweizerbart’sche Verlags-buchhandlung в Штутгарте, который рискнул опубликовать третье издание нашей книги. И, как водится, в конце (но не в последнюю очередь) мы благодарим наши семьи, которым долгое время пришлось обходиться без нашего внимания, отданного ненаглядным протистам в течение всего периода подготовки этого нового издания.

Берлин, август 2003

                                                    Клаус Хаусман
                                                    Норберт Хюльсман
                                                    Рената Радек

Предисловие к русскому переводу


    Первое издание книги Клауса Хаусмана «Простейшие» перевел с немецкого в 1988 году И.Б. Райков. Второе, сильно обновленное издание этой книги опубликовано в 1996 году на английском языке и стало доступно многим студентам и преподавателям. И вот, спустя короткое время (в 2003) появилось третье издание также на английском языке. Оно уже называется «Protistology», и в нем охвачены не только простейшие, но также водоросли и низшие грибы.
    Существуют две причины, по которым мы взялись за перевод книги на русский язык. Первая и главная — в России до сих пор нет достаточного количества учебников по протистологии. Английский вариант, в принципе, могут читать многие наши студенты, но он практически недоступен, поскольку его просто трудно приобрести; лишь несколько экземпляров имеется у преподавателей.
    Вторая причина — великолепные иллюстрации книги, и их много. Авторы собирали рисунки и схемы длительное время и с большой любовью. Многие из иллюстраций оригинальны. Можно смело сказать, что здесь собраны наиболее показательные и качественные фотографии. В этом отношении трудно создать альтернативный вариант.

   К сожалению, уровень текста не везде столь же высок. В этой связи мы должны признаться, что отредактировали неясные места, а в необходимых случаях дали сноски. Главной задачей при работе с текстом стало не строгое соответствие оригиналу, а стремление сделать его понятным и доступным для основного нашего читателя — студента.
   Мы расширили список литературы, добавив в него русскоязычные учебные пособия и монографии по протистам, в том числе и вышедшие после 2003 года.
   С некоторым усилием мы отказались от перевода словаря. Во-первых, многие термины не используются в отечественной литературе, во-вторых, определения практически всех терминов приведены в тексте, в-третьих, объяснение почти любого термина сейчас можно легко найти в Интернете.
   Мы глубоко признательны всем специалистам, чьими разъяснениями и комментариями мы воспользовались при подготовке перевода: А.А. Добровольскому, К. Hausmann, А.Э. Вишнякову, А.И. Грановичу, А.В. Гудкову, В.В. Златогурскому, Н.А. Михайловой, Е.В. Сабанеевой, А.В. Смирнову, Г.Г. Паскеровой и С.И. Фокину.
   Будем благодарны за комментарии и замечания (sakarpov4@gmail.com, s_korsun@ocean.ru).

                       С.А. Карпов С.А. Корсун

Часть I. Введение и общие сведения о протистах


        Терминология и история систематики


    Эта книга об организмах, которых обычно называют простейшими или протистами. Начнем изложение с исключительно сложного вопроса: что такое протисты. Если последующие главы книги содержат информацию о конкретных группах протистов, то здесь мы обращается к фундаментальной — многогранной и противоречивой — проблеме: как определить всю группу в целом. Трудности частично сопряжены с быстрым накоплением знаний об этих организмах, но в основном обусловлены относительно недавним отказом от концепции, согласно которой протисты (или простейшие) представляют собой монофилетический таксон. Протистов следует считать парафилетической (или даже полифилетической¹) совокупностью мелких, преимущественно микроскопических организмов, которые не образуют единой, естественной группы.
    В течение всех трех веков исследований протистов определения этой группы были, как правило, противоречивы. В 1818 году немецкий зоолог и палеонтолог Гольдфусс (Georg August GoldfUss, 1782-1848) ввел термин Protozoa. Почти все, что было в то время доподлинно известно о простейших, — это этимология самого термина: греческий пре

фикс прото- (первый) и греческий суффикс -зоа (живые существа, животные). Этот термин сходен с их немецким названием — Ur-Thiere. Сейчас мы знаем, что протисты не были первыми живыми существами на Земле: роль первопроходцев принадлежит одноклеточным с прокариотной организацией, возможно, гетеротрофным бактериям.
   Термин «зоон» изменял свое смысловое наполнение по мере становления представлений о протистах. Корень «zoon» входит в названия таких дисциплин, как зоология, зоогеография и зоофизиология; и его проникновение в термин Protozoa сразу породило представление, что простейшие — это исключительно животные организмы, которые должны быть четко отделены от зеленых, похожих на растения протофитов (Ernst Haeckel, 1866). Это разделение стало традицией и порой отстаивалось с фанатичным упорством. Однако деление анималькулей («зверушек») на похожие-на-растения фототрофные и похожие-на-животных гетеротрофные организмы в последнее время сталкивается с трудностями. Это становится очевидным, когда такие монофилетические таксоны, как эвглениды или динофла-геллаты, позиционируются в зависимо

¹ Полифилия протистов предполагает их происхождение от разных групп прокариот, что крайне маловероятно. Во всяком случае, эта тема не разработана в современной литературе. — Прим, пер.

Введение и общие сведения о протистах

сти от наличия или отсутствия пластид, т.е. как растительные или животные существа в рамках соответствующей зоологической или ботанической системы. В середине прошлого века это привело к попыткам сформировать принципиально новую систему, которая более четко и формально более правильно отразила бы положение низших эукариот на филогенетическом древе вне зависимости от зоологических или ботанических традиций.
   Часто используемое определение протистов как одноклеточных эукариот, или просто одноклеточных, позволяет избежать таких проблем, но и оно неадекватно. Конечно, большинство протистов имеют тело, состоящее из одной клетки, но далеко не все сохраняют свой одноклеточный статус постоянно. Например, известны случаи, когда большее или меньшее количество особей одного вида либо временно объединяются для добычи пищи и пищеварения (например, солнечники), либо формируют более устойчивые синцитии (например, вампиреллиды). В других случаях дочерние клетки не расходятся после кариокинеза, во всяком случае, обособляются не полностью; они формируют колонии, как представители Volvocida, или в процессе роста образуют многоядерные плазмодии, как у Myxogastrea. Кроме того, существуют подозрительно сложно устроенные многоклеточные протисты со специализированными клетками (Myxozoa), но в настоящее время уже показана их принадлежность к Metazoa.
   Трудности с определением понятия Protista возникают, однако, не в результате этимологических ограничений, а

ввиду того, что их известное ныне фантастическое разнообразие обязательно должно быть отражено в термине. В противоположность научным описаниям видов, родов и семейств, категории ранга выше семейства (соответственно и термины Protozoa и Protista) не регламентируются правилами номенклатуры. Они используются для описания самых крупных таксонов, состав которых часто неизвестен, так же как не указаны автор и год описания. Поэтому, как и в других дисциплинах, полезно дать исторический обзор основных терминов и концепций протистологии.
   Наиболее важные термины представлены далее в хронологическом порядке. Они дают информацию о критериях разграничительной черты между протистами и другими организмами.
   Зверушки — Animalcula (Антон Левенгук — Antoni van Leeuwenhoek, 1676): термин является уменьшительным от Animalia, т.е. животные, или звери, и был введен для обозначения водных насекомых и мелких животных. Этот собирательный термин охватывает все микроскопические существа, которые можно обнаружить в лужах, источниках, озерах, реках и т.д., а также в «жидкостях тела» высших животных. Даже сперматозоиды включались в эту категорию.
   Монады (Готфрид Лейбниц — Gottfried Wilhelm Leibniz, 1714): термин пришел из математических и философских теорий греческих и римских классиков и стал популярен после первых наблюдений с помощью микроскопа. Первоначально используемый в метафизическом смысле, термин служил для обозначения мельчайших, неделимых и

Терминология и история систематики 9

вечных единиц, из которых, как тогда полагали, образованы все существа. Поскольку монады (по Лейбницу, происходящие от союза души и материи) удалось увидеть в реальности, например, сперматозоиды или жгутиконосцев, натуралисты использовали термин для названий таксонов жгутиконосцев: Monas O.F. Muller, 1786; Cryptomonada Ehrenberg, 1838; ChrysomonadidaEngler, 1898; Diplomonadida Wenyon, 1926; Tri-chomonadida Kirby, 1947; Proteromona-dida Grasse, 1952; Prasinomonadea Christensen, 1962. В настоящее время жгутиковая стадия в жизненном цикле некоторых групп водорослей и жгутиковая организация клетки в целом обозначаются как монадная.
    Инфузории, или наливочные животные — Infusoria, или Animalcula Infusoria (Мартин Ледемюллер — Martin Frobenius Ledermuller, между 1760 и 1763): зверушки настоя сена, или наливочные животные (Aufgufitierchen). Первоначально к этой категории были причислены все организмы, способные формировать устойчивые к высыханию стадии (в том числе коловратки) и оживающие, если налить воды в сено, содержащее такие покоящиеся стадии. Жан Батист Ламарк (Jean Baptiste de Lamark, 1744-1829) ввел зоологический таксон Infusoria в одном ряду с таксонами других беспозвоночных. Начиная с признания клеточной теории в XIX веке и вплоть до середины XX века (и даже еще позднее в русскоязычной литературе), термин использовали исключительно как синоним цилиат.
    Urthiere (лат.) (Лоренц фон Окен — Lorenz von Oken, 1805): этот немецкий термин служил синонимом Infusoria, а

также для отграничения одноклеточных организмов от высших растений и животных. В филологическом смысле он является основой термина «простейшие» (нем. = Urtiere), но само название никогда не использовали в качестве имени таксона.
   Простейшие — Protozoa (Георг Август Гольдфус — Georg August GoldfuB, 1818): простейшие включают помимо Infusoria Ледемюллера также некоторых книдарий, губок и мшанок. Термин «простейшие» редко использовали до 1845 года, пока Карл фон Зибольд (Carl Theodor von Siebold) не сформулировал его определение: простейшие — это животные, которые уменьшены до уровня единственной клетки. Так клеточная теория вошла в новую ветвь биологической систематики.
   Микроскопические животные — Animalia Microscopica (Жан Батист Бори де Сент-Винсент — Jean Baptiste Bory de Saint-Vincent, 1826): синоним Animalcula Infusoria. Однако для похожей на колокольчик вортицеллы (Vorti-cella) и ее родственников было создано новое царство (regne psychodiaire).
   Оозоа — Eithiere, или Oozoa (Карл Густав Карус — Carl Gustav Carus, 1832): синоним Animalcula Infusoria Ледемюллера и простейших Гольдфуса. Этот термин не содержал того особого смысла, который можно было бы предположить из названия: оозоа как организмы, сохранившие черты простейших на начальных стадиях развития, этакие вечные одноклеточные зародыши.
   Archaezoa (Максимилиан Перти — Maximilian Perty, 1852): это этимологически замечательное выражение, обозначающее примитивные существа,

Введение и общие сведения о протистах

первоначально использовалось как синоним Protozoa. Такое значение термина не сохранилось. В настоящее время (в написании Archezoa) он обозначает примитивных гетеротрофных эукариот без митохондрий.
   Microzoaires (Эмиль де Фромен-тель — Emile de Fromentel, 1874): этот термин был использован исключительно для микроскопических одноклеточных существ и не применяется в настоящее время.
   В противовес этой более или менее зоологически ориентированной терминологии (несмотря на то что Петер Симон Паллас (Peter Simon Pallas — 1741-1811) и Феликс Дюжарден (Felix Dujardin — 1801-1860) пошли на компромисс, введя новые названия таксонов Zoophyta и Zoophytes Infusories соответственно) в середине XIX века возникли новые термины, которые появились из многоцарственных концепций, основанных на генеалогических принципах. На первом этапе Рудольф Лей-карт (Rudolf Leukart — 1822-1898) исключил одноклеточные организмы из царства животных (1848).
   Acrita (Ричард Оуэн — Richard Owen, 1861): царство так называемых недифференцированных особей, которое содержит не только протистов, но и некоторых мелких многоклеточных. Оно было сформировано наряду с уже существующими зоологическим царством (Animalia) и ботаническим царством (Vegetabilia). В настоящее время этот термин не используется.
   Протоктисты — Protoctista (Джон Хогг — John Hogg, 1861): протоктисты

(греч. первые существа) были выделены в самостоятельное царство наряду с царствами животных, растений и слизей¹. В настоящее время термин используется в связи с пятицарственной системой Роберта Уиттекера (Robert H. Whittaker, 1959). Считается, что четыре царства эукариот: Растения, Животные, Грибы и Протоктисты — весьма изолированы от царства Прокариоты, или Монеры (Prokaryota = Monera). Определение термина очень точное, но негативное: протоктисты — это микроскопические и макроскопические эукариоты, которые остаются после исключения 1) всех животных, развивающихся из бластулы, 2) всех растений, которые имеют эмбриональные стадии в жизненном цикле, и 3) всех высших грибов, не имеющих жгутиковой стадии в жизненных циклах (Margulis et al., 1990). Таким образом, Protoctista включают не только простейших, но и Phaeo-phyta, Chytridiomycota, Oomycetes, Rho-dophyta и другие таксоны.
    Протисты — Protista (Эрнст Геккель — Ernst Haeckel, 1866): судя по данным самим Геккелем различным определениям, к таксону Protista отнесены многие одноклеточные организмы, но не только эукариоты. Из протистов были исключены все очевидные растения (в том числе одноклеточные зеленые водоросли, такие как Closteri-ит) и явные животные — Metazoa и цилиаты. Тогда объем таксона четко задается уравнением: протофиты + простейшие = протисты. С современных позиций протисты — это эукариотные организмы с одноклеточной организа


¹ К слизям, или слизевикам, относят миксомицетов и акразиевых. — Прим. пер.