Зоология беспозвоночных. Практические занятия. Часть 2

А.О. Борисанова, А.А. Рахлеева, С.С. Водопьянов

Зоология беспозвоночных. 
Практические занятия

Учебное пособие для студентов экологического отделения 
факультета почвоведения 

Часть 2 

Товарищество научных изданий КМК
Москва 2022

УДК 592/595(075.8)
ББК 28.691я73-1
 
Б82

Борисанова А.О., Рахлеева А.А., Водопьянов С.С. 
Зоология беспозвоночных. Практические занятия. Учебное пособие для студентов экологического отделения 
факультета почвоведения. Часть 2. — Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2022. — 69 с., ил. + 35 с.

Учебное пособие является продолжением издания «Зоология беспозвоночных. Краткое изложение основ» 
(Борисанова, 2021) и разработано для проведения практических занятий по зоологии беспозвоночных животных со студентами 1-го курса факультета почвоведения Московского государственного университета имени 
М.В. Ломоносова, обучающимися по направлению подготовки «Экология и природопользование». В учебном пособии приведена информация по ряду ключевых групп беспозвоночных животных, от простейших до 
иглокожих. На примере отдельных представителей разбираются детали внешнего и внутреннего строения 
беспозвоночных разных типов, включая характерных представителей почвенной среды. В приложении к пособию собраны фотографии объектов, изучаемых с помощью оптического микроскопа или стереомикроскопа. Каждая фотография сопровождается подробными подписями, что значительно облегчает знакомство с реальными объектами на практических занятиях.

«Рекомендовано Учебно-методической комиссией факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова 
в качестве учебного пособия для студентов факультета почвоведения, обучающихся по стандартам МГУ, 
по направлению подготовки 05.03.06 «Экология и природопользование»

Учебное пособие опубликовано при поддержке Междисциплинарной научно-образовательной школы 
Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова «Будущее планеты и глобальные 
изменения окружающей среды»

Рецензенты:

Е.Н. Темерева, доктор биологических наук,
профессор биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова

А.Л. Степанов, доктор биологических наук,
профессор факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова

Б82

© А.О. Борисанова, А.А. Рахлеева, С.С. Водопьянов, 
текст, иллюстрации, 2022
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2022
ISBN 978-5-907533-32-5

Фото на обложке: А.А. Семёнов

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ ................................................................................................................................................................... 4
ПРАВИЛА  ..................................................................................................................................................................... 5
Практикум 1. Амебоидные простейшие. Жгутиковые простейшие ........................................................................ 7
Практикум 2. Альвеоляты. Губки .............................................................................................................................. 13
Практикум 3. Стрекающие ......................................................................................................................................... 20
Практикум 4. Кольчатые черви .................................................................................................................................. 27
Практикум 5. Моллюски. Плоские черви ................................................................................................................. 33
Практикум 6. Членистоногие: Ракообразные и Хелицеровые ................................................................................ 44
Практикум 7. Членистоногие: Многоножки и Шестиногие ................................................................................... 50
Практикум 8. Нематоды. Иглокожие ......................................................................................................................... 60
Литература ................................................................................................................................................................... 69
Приложение

ВВЕДЕНИЕ

«Зоология беспозвоночных. Практическая часть» является дополнением к изданию «Зоология беспозвоночных. Краткое изложение основ» (Борисанова, 2021). Пособие разработано для студентов-бакалавров факультета почвоведения Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, обучающихся 
по направлению подготовки 05.03.06 «Экология и природопользование», и должно помочь в усвоении теоретического материала. За время практических занятий студенты знакомятся с отдельными представителями 
беспозвоночных, деталями их морфологического и анатомического строения, учатся работать с микроскопом, изготавливать временные препараты и проводить вскрытия представителей ряда групп беспозвоночных, 
приобретают навыки создания биологического рисунка, как документа научно-исследовательской работы. 
Учебное пособие состоит из восьми разделов и содержит информацию по ключевым группам беспозвоночных животных. В каждом разделе приводится серия рисунков с подрисуночными подписями, а также 
кратким указанием классификационного положения того или иного объекта с учетом современных представлений. Большинство рисунков заимствовано из отечественной и зарубежной литературы, на что даны соответствующие ссылки в подрисуночных подписях. В приложении приведены фотографии микроскопических 
животных и микропрепаратов. Авторы фотографий — С.С. Водопьянов и А.О. Борисанова.

Благодарности 

Авторы благодарны и признательны Е.Н. Темеревой за важные замечания к тексту и иллюстрациям пособия, А.В. Чесунову за возможность использовать в пособии рисунок нематоды Panagrellus sp. и ценные 
комментарии по ее строению, а также Н.П. Карасёвой и А.А. Прудковскому за ценные советы по отдельным 
разделам пособия. Авторы выражают большую признательность издателю и редактору К.Г. Михайлову.

Авторы выражают благодарность кафедре зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ 
за возможность использовать объекты и препараты из коллекции кафедры при подготовке приложения и 
за предоставленное оборудование. Отдельная благодарность выражается автору сайта http://microbia.ru/ 
за предоставленное видео стентора, на основании которого были сделаны фотографии этого объекта для 
приложения.

ПРАВИЛА 

Оборудование и материалы

Для проведения практических занятий необходим следующий набор оборудования и материалов: световые биологические микроскопы и бинокуляры, настольные лампы, препаровальные ванночки, булавки, 
скальпели, ножницы для вскрытий (так называемые глазные ножницы), обычные предметные стекла и предметные стекла с лункой, покровные стекла, препаровальные иглы, пинцеты, пластилин, вата, коллекция живых объектов практикума (простейшие, пресноводная гидра, планарии, свободноживущие нематоды), коллекция постоянных микропрепаратов и фиксированных объектов беспозвоночных животных в соответствии с 
темами занятий. 
В лаборатории категорически не разрешается употреблять пищу и пить напитки, чтобы не испачкать 
оптику и препараты. Также запрещается находиться в аудитории в верхней одежде и с крупными сумками, 
которые могут мешать свободному проходу по аудитории и приводить к падениям и поломке микроскопической техники и препаратов. 
В списке объектов занятий встречаются объекты с пометкой * Демонстрационно. Эта отметка может означать следующее: предлагается замена для живого объекта в случае его отсутствия на занятии в силу тех 
или иных причин; на демонстрационном материале можно увидеть дополнительные структуры, которые не 
видны на основном препарате; на зарисовку этого материала может не хватить времени — в этом случае его 
необходимо внимательно рассмотреть под микроскопом (или бинокуляром), можно при желании сфотографировать на смартфон. Не упускайте возможность увидеть препараты непосредственно своими глазами — 
чужие фотографии, рисунки из учебных пособий не могут полноценно заменить подобный личный опыт. 
В конце пособия можно найти приложения, в которых представлены фотографии микропрепаратов, с которыми предстоит работать во время занятия. Все приложения пронумерованы в соответствии с номером практического занятия.

Техника зоологического рисунка

Для выполнения рисунков лучше всего использовать плотную и гладкую бумагу, выдерживающую многократное стирание ластиком. Рисунок должен быть правильно сориентирован на бумаге, при этом передний 
конец организма (если это рисунок внешнего строения) или дорсальная (спинная) сторона среза через тело 
животного должны быть направлены к верхней части листа. Необходимо правильно передать форму объекта, соблюдая все пропорции. Рисуйте КРУПНО (не более двух объектов на листе А4), остро отточенным 
карандашом мягкости НВ, ровными линиями, не используйте штриховку и ретуширование. Для передачи 
эффекта объема или затемнения используйте технику точковки. Каждый рисунок должен содержать в правом 
верхнем углу информацию о систематическом положении объекта, изображенного на рисунке. На рисунке 
должны присутствовать все необходимые подписи, раскрывающие детали строения изучаемого объекта.
В начале каждого практикума перечисляются объекты, которые необходимо изучить и зарисовать за время 
занятия. Подписи к рисункам, представленным в настоящем пособии — это максимальный набор признаков, 
которые могут быть отражены на рисунках изучаемых беспозвоночных. Если какие-то признаки на реальных 
препаратах или материале практикума не удается обнаружить, значит, их не должно быть на рисунках студента, не рисуйте и не подписывайте того, что не видите на препаратах.

Приготовление временных препаратов для изучения живых объектов

Для изготовления временного препарата на чистое сухое предметное стекло нужно нанести каплю жидкости с изучаемым объектом и накрыть покровным стеклом с пластилиновыми ножками (ножки обязательно 
нужны, если есть опасность раздавить объект, например, амебу). Чтобы получились ножки, нужно по очереди всеми четырьмя углами квадратного покровного стекла поцарапать кусочек пластилина, он в небольшом 
количестве прилипнет к углам, и получатся так называемые «пластилиновые ножки». Затем нужно аккуратно 
поставить покровное стекло на предметное ребром с двумя «ножками» сбоку от капли и медленно опустить 
на каплю с объектом. Препарат готов к изучению под микроскопом.

Использование иммерсионного объектива

Для изучения очень мелких объектов на временных и постоянных препаратах необходимо использовать 
иммерсионный объектив, дающий максимальное доступное на занятиях увеличение. Для работы с иммерсионным объективом обязательно необходимо использовать иммерсионное масло, каплю которого наносят на 
стекло с препаратом перед тем, как устанавливают иммерсионный объектив над объектом. Иммерсионные 
объективы всегда имеют особую маркировку, по которой их можно отличить от обычных объективов (черное 
или белое кольцо; индексы Oil, МИ). Использовать иммерсионный объектив без масла НЕЛЬЗЯ! После использования иммерсионного объектива необходимо протереть его мягкой салфеткой или тканью, смоченной 
спиртом. Также нужно очистить от остатков иммерсионного масла и сам препарат. Нужно следить, чтобы 
масло не попало на другие объективы, при необходимости очистить их тоже.

Вскрытия

Вскрытие беспозвоночных животных в рамках данного курса осуществляется с дорсальной (спинной) 
стороны животного, размещенного в препаровальной ванночке (с воском или парафином на дне). После 
вскрытия объект нужно закрепить на дне ванночки с помощью булавок (булавки необходимо располагать под 
углом к объекту, чтобы они его не загораживали) и полностью залить водой, чтобы избавиться от бликов, и 
только после этого можно приступать к изучению внутреннего строения. Используйте настольные лампы для 
освещения и бинокуляры. Так вы увидите намного больше деталей. 

Практикум 1. Амебоидные простейшие. Жгутиковые 
простейшие

Первое практическое занятие посвящено изучению простейших с амебоидной организацией из различных эволюционных ветвей эукариот — Amoebozoa и Rhizaria. Представители этих ветвей сходны тем, что их 
клетки не имеют постоянной формы тела и образуют цитоплазматические выросты — псевдоподии, но различаются по многим особенностям строения, включая различия в деталях строения псевдоподий. Также рассматриваются представители жгутиковых простейших из ветви Discoba, клетки которых имеют постоянную 
форму тела и несут жгутики — цитоплазматические выросты, внутри которых проходит аксонема — осевая 
структура из микротрубочек.

ТЕМЫ И ОБЪЕКТЫ ПРАКТИКУМА

Тип ТУБУЛИНЕИ (Tubulinea):
1. Живые Amoeba proteus на временных препаратах;
* Демонстрационно: окрашенные постоянные препараты Amoeba proteus;
2. Раковинные амебы — раковинка Diffl ugia sp. на постоянном препарате.
Тип ФОРАМИНИФЕРЫ (Foraminifera) (на постоянных препаратах):
3. Форма с агглютинированной раковинкой;
4. Форма с секреционной известковой раковинкой.
Тип ПОЛИЦИСТИНЫ (Polycystinea):
* Демонстрационно: скелеты Spumellaria и Nasselaria.
Тип ЭВГЛЕНОЗОИ (Euglenozoa)1:
* Демонстрационно: Trypanosoma sp. в мазке крови лошади на постоянном препарате.

Тип тубулинеи (Tubulinea)
(Eukaryota. Amorphea. Amoebozoa)
(Эукариоты. Аморфеи. Амебозоа)

Изучение простейших начнем с организмов с амебоидной организацией из типа Tubulinea, относящегося к ветви амебозоа (Amoebozoa). В основном это свободноживущие морские, пресноводные и почвенные 
организмы, хотя известны паразитические, симбиотические и комменсальные формы. Все представители 
тубулиней имеют широкие цилиндрические псевдоподии, которые называются лобоподиями. К тубулинеям 
относятся как «голые амебы», не имеющие защитного покрова, так и раковинные формы. Типичный пресноводный представитель голых амеб — Amoeba proteus (амеба обыкновенная). 
Амеба обыкновенная — довольно крупный одноклеточный организм. В капле воды она может быть видна 
невооружённым глазом. Форма клетки непостоянная, амеба образует множество лобоподий, направленных 
в разные стороны. Под микроскопом у амебы хорошо заметно разделение цитоплазмы на прозрачную внешнюю эктоплазму и гранулированную внутреннюю эндоплазму, заполненную многочисленными включениями 
(рис. 1.1). На краю растущих лобоподий слой эктоплазмы широкий и формирует гиалиновую шапочку. Так 
как по способу питания обыкновенная амеба — полифаг, то в цитоплазме могут быть видны пищеварительные вакуоли разного размера и цвета в зависимости от типа захваченной пищи. В эндоплазме среди гранул и 
пищеварительных вакуолей можно заметить ровную шарообразную органеллу с прозрачным содержимым — 
сократительную вакуоль, заполненную водой. С определенной периодичностью сократительная вакуоль 
схлопывается, выбрасывая накопленную воду наружу, и наполняется водой вновь — так у амебы организован 
процесс осморегуляции. Еще одним заметным органоидом является ядро. Ядро имеет несколько сплющенную овальную форму, на удачно окрашенном постоянном препарате могут быть различимы сгустки гетерохроматина. Цитоплазма амебы перетекает, и вместе с ней перемещаются все органеллы и включения — они 
не имеют постоянного места расположения в клетке.

1 В первой части пособия указана принадлежность Trypanosoma к типу кинетопластиды (Kinetoplastida), но в последних исследованиях кинетопластиды рассматриваются как класс в составе типа Euglenozoa, поэтому во второй части пособия предлагается 
этот вариант системы.

Задание для практикума. Рассмотрите амебу в капле на 
предметном стекле, на малом увеличении микроскопа, а затем 
приготовьте временный препарат, чтобы иметь возможность 
перейти на большое увеличение микроскопа и не раздавить амебу. Методика изготовления временного препарата описана в 
ПРАВИЛАХ на стр. 5. 
Среди Tubulinea выделяют группу раковинных амеб из отряда Arcellinida (арцеллиниды). У раковинных амеб снаружи от 
клеточной мембраны имеется раковинка, которая может состоять 
из гомогенного (обычно белкового) материала, выделяемого самой клеткой, а может быть агглютинированной — включать отдельные частицы, склеенные между собой органическим цементом (чаще всего это частицы, захваченные клеткой из внешней 
среды — ксеносомы: например, песчинки или пустые створки 
диатомовых водорослей; реже частицы, секретированные внутри 
цитоплазмы, а затем выведенные наружу и встроенные в органический матрикс — идиосомы). Раковина арцеллинид открывается 
единственным отверстием — устьем, через которое выходят псевдоподии для передвижения или питания (раковинные амебы питаются, в основном, бактериями, водорослями или грибами, хотя 
крупные виды могут охотиться на других простейших и даже 
мелких многоклеточных животных). В настоящее время известно 
около 1100 пресноводных и почвенных видов раковинных амеб. 
Одним из самых широко распространенных родов арцеллинид 
является род Diffl ugia, включающий более 300 видов, встречающихся и в пресных водах, и в почве. Раковинка Diffl ugia часто 

Рис. 1.1. Amoebozoa. Тип Tubulinea. Amoeba proteus. 
1 — эктоплазма; 2 — эндоплазма с включениями (гранулами); 3 — заглатываемая пищевая частица (процесс фагоцитоза); 4 — 
сократительная вакуоль; 5 — ядро; 6 — пищеварительная вакуоль; 7 — псевдоподии (лобоподии); 8 — гиалиновая шапочка. 
Ориг. рис. А.О. Борисановой.

Рис. 1.2. Amoebozoa. Тип Tubulinea. Diffl ugia sp. 
1 — покров раковинки (песчинки-ксеносомы); 
2 — шип; 3 — устье раковинки (псевдостом). 
Ориг. рис. А.О. Борисановой.

имеет форму шлема с одним или несколькими короткими «рожками» на вершине и широким устьем (псевдостомом) округлой, овальной, лопастной или зубчатой формы в нижней части раковины. Раковинка Diffl ugia 
агглютинированная: она состоит из песчинок (ксеносом), склеенных органическим цементом (рис. 1.2).
Задание для практикума. На практикуме необходимо изучить и зарисовать препарат с раковинной амебой. На препарате представлены пустые раковинки представителей рода Diffl ugia. Найдите препарат, на котором раковинка лежит боком или отверстием — устьем — к наблюдателю. 

Тип фораминиферы (Foraminifera)
(Eukaryota. TSAR. Rhizaria)
(Эукариоты. ТСАР. Ризарии)

Среди представителей группы Rhizaria, которая объединяет несколько типов одноклеточных, характеризующихся наличием длинных тонких ветвящихся псевдоподий, остановимся, прежде всего, на фораминиферах 
(Foraminifera).
Фораминиферы — это морские и преимущественно бентосные организмы. Раковинка фораминифер может быть однокамерной, двухкамерной или многокамерной (рис. 1.3). Раковинки часто бывают разделены 
на камеры очень сложным образом, причем перегородки между камерами могут быть дополнительно пронизаны лабиринтом каналов. Полости соседних камер сообщаются через отверстия — форамены (отсюда и 
название таксона). Камеры и каналы заполнены цитоплазмой. Внешняя стенка раковинки фораминифер может быть перфорирована множественными порами или нести псевдопоры, которые способствуют обмену 
веществ между клеткой и внешней средой. Раковинка имеет одно или, реже, несколько устьев — крупных 
отверстий, через которые выходят псевдоподии (гранулоретикулоподии). Гранулоретикулоподии могут охватывать площадь субстрата вокруг раковины в сотни квадратных сантиметров. Они служат для питания, локомоции и сбора частиц для построения раковинки.

Рис. 1.3. Rhizaria. Тип Foraminifera. 
Разнообразие форм раковинок фораминифер: агглютинированные или секреционные, однокамерные или многокамерные, одноосные или спиральные (плоскостные или конические). По: Догель, 1981.

По микроструктуре и составу стенки различают следующие основные конструкции раковинок: органическая раковинка; агглютинированная раковинка, построенная из различных сцементированных между собой 
инородных частиц (например, минеральных зерен песчаной или пылевой размерности, фрагментов разных 
скелетных образований, игл губок и т.д.), заключенных 
в органический матрикс, который может содержать также железо или кремний; секреционная раковинка, состоящая из выделяемого самой клеткой карбоната кальция, который откладывается на органическую основу.
На примере вида Rotalia sp. рассмотрим многокамерную 
секреционную 
(известковую) 
раковинку 
(рис. 1.4). Камеры располагаются строго по спирали. 
При этом формируется так называемая турбоспираль — 
начиная от эмбриональной (зародышевой) камеры все 
последующие витки располагаются не в одной плоскости, а один под другим. Маленькая эмбриональная камера оказывается на вершине, в центре раковинки. 
Задание для практикума. Познакомьтесь с разнообразием раковинок фораминифер на постоянных 
препаратах, в специальных камерах для изучения под 
бинокуляром. Из известковых раковинок на препаратах представлены однокамерные раковинки Lagena sp. 
овальной формы с оттянутым узким горлышком; многокамерные спирально-винтовые1 высокие раковинки 
Bulimina sp., Uvigerina sp. и Angulogerina (Trifarina) sp., камеры которых имеют трехрядное расположение; 
многокамерные спирально-трохоидные2 раковинки Globoratalia sp. и Globigerina sp. — представителей планктонных фораминифер. Из агглютинированных раковинок на препаратах можно найти двухкамерные раковинки Hyperammina sp. с округлой начальной камерой и трубчатой второй камерой; многокамерные однорядные раковинки Nodosinella sp. или Hormosina sp.; многокамерные спиральноплоскостные инволютные3 
раковинки Cyclammina sp. или Haplophragmoides sp. Зарисовать нужно две разные по строению и составу 
раковинки.

Тип полицистины (Polycystinea)
(Eukaryota. TSAR. Rhizaria)
(Эукариоты. ТСАР. Ризарии)

Полицистины (Polycystinea) — еще один тип амебоидных простейших, относящийся к группе Rhizaria. 
Скелет этих радиолярий (это традиционное название для одноклеточных животных с особым типом псевдоподий — аксоподиями, которые радиально расходятся от центра клетки во все стороны) внутриклеточный и построен из оксида кремния. Скелеты Spumellaria характеризуются центрально-лучевой симметрией 
(рис. 1.5), а скелеты Nassellaria напоминают шлемы или башни с узкой вершиной и широким основанием 
(рис. 1.6).
Задание для практикума. Для знакомства с разнообразием скелетов полицистин изучают постоянные 
препараты с радиоляриевым илом. Здесь представлены обломки и более или менее целые скелеты этих морских планктонных простейших. Нужно найти и зарисовать целую раковинку.

1 Спирально-винтовая раковина — нарастание раковины идет по спирали, высота которой значительно превышает диаметр.
2 Спирально-трохоидная раковина — нарастание раковины идет по спирали, высота которой равна или меньше диаметра.
3 Инволютная раковина — раковина, у которой последний оборот полностью прикрывает предыдущие.

Рис. 1.4. Rhizaria. Тип Foraminifera. Многокамерная 
секреционная раковинка Discorbis (Rotalia) sp. 
1 — устье; 2 — эмбриональная (зародышевая) камера; 3 — 
камеры; 4 — поры в стенке раковинки. По: Тихомиров и 
др., 2008.