Зоология беспозвоночных. Краткое изложение основ. Часть 1

А.О. Борисанова

Зоология беспозвоночных. 
Краткое изложение основ 

Учебное пособие для студентов экологического 
отделения факультета почвоведения 

Часть 1 

Товарищество научных изданий КМК
Москва 2021

УДК 592/595(075.8)
ББК 28.691я73-1
 
Б82

Борисанова А.О. 

Зоология беспозвоночных. Краткое изложение основ: Учебное пособие для 
студентов экологического отделения факультета почвоведения. Часть 1. — 
Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2021. — 158 с., илл.

Учебное пособие разработано к циклу лекций по зоологии беспозвоночных, 
которые читаются в рамках курса «Зоология» студентам 1-го курса факультета 
почво ведения Московского государственного университета МГУ имени М.В. Ломоносова, обучающимся по направлению «экология и природопользование». 

В пособие включена краткая информация о происхождении эукариотической 
клетки, о деталях строения клетки животного типа, представлены современные 
взгляды на разнообразие одноклеточных и даны характеристики наиболее распространенных и многочисленных таксонов многоклеточных животных за исключением хордовых. Основное внимание уделяется внешнему и внутреннему 
строению представителей разных типов животных, кратко обсуждается разнообразие, систематика и филогения представленных таксонов. 

Рекомендовано Учебно-методической комиссией 
факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова 
в качестве учебного пособия для студентов факультета почвоведения, 
обучающихся по стандартам МГУ, по направлению подготовки 05.03.06 
«Экология и природопользование»

© А.О. Борисанова, текст, иллюстрации, 2021
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2021
ISBN 978-5-907372-38-2

Б82

Учебное пособие опубликовано при поддержке 
Междисциплинарной научно-образовательной школы 
Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова  
«Будущее планеты и глобальные изменения окружающей среды»

Фото на обложке: А.А. Семёнов

Предисловие

Предлагаемое вниманию читателя пособие будет полезно, в первую очередь, студентам экологического направления факультета почвоведения при освоении курса зоологии беспозвоночных, который 
читается им на первом курсе. Однако полезную для себя информацию могут найти в нем и студенты других экологических и биологических специальностей, не специализирующихся на изучении зоологии.
В пособие намеренно не включены многие интереснейшие группы беспозвоночных (например, ничего не сказано о щупальцевых, 
гнатиферах, головохоботных червях и ряде других таксонов), так как 
их описание сильно увеличило бы объем текста, а это противоречит 
цели пособия: в сжатой форме познакомить читателей с основными 
разделами зоологии беспозвоночных для формирования общих представлений о предмете. Подробную информацию о группах, которые 
не разбираются в пособии, можно найти в специализированных 
учебных пособиях по зоологии беспозвоночных, которые выпущены 
в последние 20 лет, например, в «Зоологии беспозвоночных» Рупперта с соавторами или «Зоологии беспозвоночных» Вестхайде и Ригера. Это замечательные, полные и подробные учебники, единственным минусом которых является то, что часть информации, которая 
в них приводится, уже устарела, особенно в вопросах, связанных с 
систематикой и филогенией, так как эта область очень активно развивается последнее время, и взгляды все время меняются. 
В этом пособии приводится один из наиболее современных вариантов системы многоклеточных животных, но надо иметь в виду, 
что даже предложенный вариант не является окончательным и уже 
сейчас есть альтернативные версии положения на филогенетическом 
древе упоминаемых в пособии таксонов. В предисловии представ

ляется полезным привести общую схему филогенетического древа 
многоклеточных животных, которая использовалась при подготовке 
пособия, с учетом всех групп, включая и те, которые не разбираются подробно в тексте (рис. 1). Многоклеточные животные (Metazoa) 
традиционно делятся на низших многоклеточных (Prometazoa), 
включающих губок (Porifera) и пластинчатых (Placozoa), и настоящих многоклеточных (Eumetazoa), включающих все остальные 
таксоны. Это разделение применяется в данном пособии, но на сегодняшний день существуют и другие версии классификации многоклеточных животных. Например, в ряде исследований предлагается 
выделить ветвь эпителиальных многоклеточных (Epitheliozoa), включающую всех настоящих многоклеточных и пластинчатых, а также, 
возможно, гомосклероморфных губок, на основании наличия у перечисленных таксонов эпителиальной организации. Настоящие многоклеточные делятся на ветви радиат (Radiata) и билатерий (Bilateria), 
отличающихся особенностями эмбрионального развития и типом 
симметрии. Особое место среди многоклеточных занимают гребневики (Ctenophora), которые раньше рассматривались в составе радиат. Исследования последних лет показывают, что они независимо от 
других животных приобрели признаки настоящих многоклеточных: 
эпителиальную организацию, нервную и мышечную систему, способность к полостному пищеварению — и образуют сестринскую 
ветвь к другим настоящим многоклеточным. В этих исследованиях 
предлагается объединить радиат и билатерий в таксон планулозои 
(Planulozoa), а гребневиков рассматривать как сестринскую группу 
планулозой. К радиатам на сегодняшний день относят только стрекающих (Cnidaria), все остальные таксоны животных относятся к 
билатериям. Базальной ветвью билатерий являются ксеноцеломорфы (Xenacoelomorpha), представителей которых раньше относили к 
плоским червям. Ксеноцеломорфы отличаются примитивностью организации — не имеют развитой центральной нервной системы, гонад и выделительной системы. Всех остальных билатерий относят к 
ветви нефрозоа (Nephrozoa), общей особенностью которой считается наличие органов выделения — нефридиев. Нефрозоа делятся на 
первичноротых (Protostomia) и вторичноротых (Deuterostomia), отличающихся рядом особенностей эмбрионального развития, которые 
подробно разобраны в тексте пособия. Ко вторичноротым относятся всего три типа животных — хордовые (Chordata), полухордовые 
(Hemichordata) и иглокожие (Echinodermata), причем последние объединяются в группу амбулакрарии (Ambulacraria), представители 

Рис. 1. Филогенетическое древо многоклеточных животных.

которой характеризуются наличием в жизненном цикле ресничной личинки типа диплеврулы. Первичноротые делятся на две ветви — спиралии (Spiralia) и линяющие (Ecdysozoa). К линяющим относится восемь типов животных с линяющей кутикулой: нематоды 
(Nematoda), волосатики (Nematomorpha), киноринхи (Kinorhyncha), 
лорициферы 
(Loricifera), 
приапулиды 
(Priapulida), 
онихофоры 
(Onychophora), тихоходки (Tardigrada), членистоногие (Arthropoda). 
Спиралии подразделяются на ветвь гнатифер (Gnathifera), включающей три типа животных: коловратки (Rotifera), микрогнатозои 
(Micrognathozoa) и гнатостомулиды (Gnathostomulida), для которых 
характерно прямое развитие и сложный челюстной аппарат в глотке, — и крупную ветвь платитрохозойных животных (Platytrochozoa), 
включающую десять типов. Платитрохозоа делятся на руфозоа 
(Rouphozoa) и лофотрохозоа (Lophotrochozoa). К руфузоа относится 
тип плоские черви (Platyhelminthes) и тип гастротрихи (Gastrotricha), 
общим признаком которых является способ поглощения пищи с помощью сосущей глотки. Лофотрохозойные животные объединяют 
таксоны с ресничной личинкой трохофорного типа. Филогенетические взаимоотношения между разными типами лофотрохозойных 
животных до сих пор являются предметом обсуждения. Например, 
иногда выделяют отдельную ветвь лофофорат, или щупальцевых 
(Lophophorata), к которым относят три типа животных с лофофором — венчиком ресничных щупалец, участвующих в фильтрации 
пищевых частиц: форониды (Phoronida), мшанки (Bryozoa) и плеченогие (Brachiopoda). Иногда мшанок исключают из состава лофофорат и рассматривают как группу в составе ветви полизоа (Polyzoa), 
в которую также предлагают включать тип внутрипорошицевые 
(Entoprocta) и тип циклиофоры (Cycliophora). Так как устоявшейся системы пока нет, в пособии все типы лофотрозойных животных 
рассматриваются как самостоятельные ветви. К первичноротым животным также относится тип морские стрелки (Chaetognatha), но его 
положение не определено однозначно и чаще всего этот таксон рассматривается как самостоятельная ветвь в составе первичноротых. 
В завершение описания современных взглядов на систему животных нужно отметить тенденцию к отказу от использования традиционных таксономических рангов, таких как подтипы, классы, отряды. Вместо этого говорят о ветвях, или кладах, разных уровней. Это 
связано с тем, что часто сестринские группы, имеющие ближайшего общего предка, оказываются очень неравнозначными по объему, 
разнообразию представителей и количеству ветвей низших поряд

ков, поэтому придание им одинакового ранга не имеет смысла. Так, 
в пределах членистоногих животных ближайшего общего предка 
имеют все шестиногие, включающие более миллиона видов, и ремипедии, к которым относится всего 21 вид пещерных ракообразных. 
В тексте пособия для некоторых групп сохранены традиционные 
ранги, но наравне с ними используются и безранговые названия таксонов в тех случаях, когда речь идет о недавно выделенных кладах 
или таксонах, ранг которых в настоящее время активно обсуждается.

Благодарности. Я хочу поблагодарить за полезные замечания на 
первых этапах работы над пособием А.О. Михееву. Огромную благодарность выражаю Е.Н. Темеревой за советы и ценные замечания, 
сделавшие текст полнее, понятнее и точнее. Искренне благодарю 
П.А. Белову за поддержку при подготовке пособия и полезные комментарии. Благодарю за ценные советы по отдельным главам пособия А.А. Прудковского, А.И. Лаврова и Е.В. Ворцепневу. Также я выражаю свою признательность издателю и редактору, К.Г. Михайлову. 
Благодарю своих коллег, С.С. Водопьянова и А.А. Рахлееву, вместе 
с которыми создавался курс зоологии беспозвоночных для студентов 1-го курса факультета почвоведения, ставший основой данного учебного пособия. Огромное спасибо всему коллективу кафедры 
зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ имени 
М.В. Ломоносова за вложенные в свое время знания, за формирование стройной системы представлений о проблемных вопросах зоологии беспозвоночных и за вдохновение, без которого не могло бы 
появиться это пособие. 
А.О. Борисанова

ВВЕДЕНИЕ В ЗООЛОГИЮ

Строение ядерной клетки 
гетеротрофного1 типа

Наружная плазматическая мембрана (плазмалемма) — двойной фосфолипидный слой, создающий полупроницаемый барьер, 
который отделяет клетку от внешней среды и обеспечивает избирательный транспорт веществ в клетку и из клетки. На поверхности 
плазмалеммы находится слой гликокаликса (рис. 2).
Гликокаликс — молекулы олигосахаридов и полисахаридов, а 
также гликопротеинов (молекулы, состоящие из белковой основы, с 
которой соединены олигосахариды) и гликолипидов (молекулы, состоящие из липида, связанного с сахарами), заякоренных в мембране. Гликокаликс выполняет рецепторную функцию и обеспечивает 
узнавание клетками друг друга.
Цитоплазма — жидкая среда клетки, в которой протекают биохимические реакции, происходит транспорт веществ и находятся клеточные органоиды. 
Ядро — двухмембранный клеточный органоид, в котором заключена генетическая информация в виде молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), связанных с белками в компактную форму — 
хроматин (наиболее компактный вариант хроматина — хромосомы, 
которые видны во время деления клетки). Ядро обеспечивает хранение, передачу и реализацию генетической информации. Реализация 
генетической информации заключается в процессе транскрипции — 
считывании информации с ДНК на РНК (рибонуклеиновой кислоты), с последующим синтезом в клетке необходимых для ее жизнедеятельности белков уже по матрице РНК в процессе трансляции. 
Передача генетической информации происходит при делении клеток. 
В зависимости от количества копий каждой хромосомы в ядре, говорят о плоидности клетки. Гаплоидная клетка — каждая хромосома представлена в единственном экземпляре. Диплоидная клетка — 
каждая хромосома представлена двумя копиями (парные хромосомы 
называются гомологичными — они не полностью идентичны друг 

1 Гетеротрофы — организмы, не способные создавать органические вещества 
самостоятельно, поэтому поглощающие их из внешней среды в готовом виде в 
процессе питания.

другу из-за происходящих мутаций). Триплоидный — каждая хромосома представлена тремя копиями. Полиплоидный — каждая хромосома представлена многими копиями.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) — система связанных друг 
с другом мембранных цистерн и каналов, расположенных по всей 
клетке. По эндоплазматической сети транспортируются вещества, в 
ней же может происходить синтез сложных органических веществ. 
Гранулярная, или шероховатая, ЭПС отличается от гладкой ЭПС тем, 
что в ее мембрану встроены рибосомы.
Аппарат, или комплекс Гольджи — стопка уплощенных дисковидных цистерн с отшнуровывающимися по бокам мембранным 
пузырьками. Отвечает за накопление веществ, которые получает от 
эндо плазматической сети, их преобразование и заключение в отдельные мембранные пузырьки, которые могут сливаться с плазматической мембраной, обеспечивая выведение веществ из клетки.

Рис. 2. Строение клетки животного типа.

Лизосомы — одно из производных аппарата Гольджи, небольшие мембранные пузырьки, заполненные пищеварительными ферментами. Могут сливаться с фагосомами (мембранные пузырьки с 
частицами пищи, образующиеся при фагоцитозе1) и обеспечивать 
внутриклеточное пищеварение; могут участвовать в процессах автолиза — утилизации старых частей клетки — и апоптоза — запрограммированной клеточной гибели.
Митохондрии — двухмембранные органоиды с гладкой наружной мембраной и образующей инвагинации — кристы — внутренней мембраной. Отвечают за кислородный этап клеточного дыхания, 
в результате которого синтезируется большое количество АТФ (аденозинтрифосфата) — главной энергетической молекулы клетки, в 
макроэргических2 химических связях между атомами которой заключено большое количество энергии. Эта энергия может быть высвобождена и использована для поддержания процессов жизнедеятельности после разрыва связи.
Рибосомы — немембранные клеточные органоиды, обеспечивающие синтез белков.
Центриоли — немембранные органоиды в виде цилиндров из 
девяти триплетов микротрубочек. Две центриоли образуют клеточный центр, или центросому. При делении клетки центриоли являются центром организации микротрубочек веретена деления (веретено 
деления необходимо для правильного расхождения хромосом к полюсам клетки). У клеток со жгутиками или ресничками центриоли 
дают начало базальным тельцам жгутиков (ресничек) — цилиндрам 
из девяти триплетов микротрубочек, лежащим под плазмалеммой в 
зоне отхождения жгутика (реснички). От микротрубочек базального 
тельца начинается аксонема — структура из микротрубочек, проходящая уже внутри самого жгутика (реснички) и обеспечивающая его 
работу.
Цитоскелет — специальные белки цитоплазмы, которые участвуют в создании клеточного каркаса и поддержании формы клетки, движении клеточных органоидов и самих клеток (в изменении 
формы клетки важнейшую роль играют сократимые белки актин 

1 Фагоцитоз — процесс захвата клеткой из внешней среды твердых частиц путем 
изменения формы мембраны и образования фагоцитарного пузырька, или фагосомы.
2 Макроэргические связи — ковалентные связи между атомами в молекуле, которые гидролизуются (разрываются) с выделением значительного количества 
энергии.