Нормальная физиология человека

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 

ЧЕЛОВЕКА

Ю.А. УСПЕНСКАЯ

Москва
ИНФРА-М

2023

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

Рекомендовано 

Учебно-методическим советом федерального 

государственного бюджетного образовательного учреждения 

высшего образования «Красноярский государственный 

аграрный университет» для внутривузовского использования 

в качестве учебного пособия по направлениям подготовки 
20.03.01 «Техносферная безопасность» и 06.03.01 «Биология»

УДК 612(075.8)
ББК 28.707.3я73
 
У77

Успенская Ю.А.

У77  
Нормальная физиология человека : учебное пособие / Ю.А. Успен
ская. — Москва : ИНФРА-М, 2023. — 414 с. : ил. — (Высшее образование). 

ISBN 978-5-16-018416-6 (print)
ISBN 978-5-16-111449-0 (online)
В учебном пособии представлены общетеоретические положения о процес
сах жизнедеятельности организма человека и составляющих его частей от клеток до систем органов в их единстве и взаимосвязи с окружающей средой, 
а также лабораторный практикум с алгоритмами лабораторных работ.

Изложены основные данные по физиологии адаптации; физиологии висце
ральных систем, включающих физиологию системы крови, крово обращения, 
дыхания, пищеварения, обмен веществ и энергии, физиологию выделения, 
онтогенез; физиологии интегративных систем, в том числе физиологии эндокринной системы, возбудимых тканей, центральной нервной системы, высшей 
нервной деятельности и анализаторов.

Предназначено для студентов бакалавриата, обучающихся по направлени
ям подготовки 20.03.01 «Техносферная безопасность» и 06.03.01 «Биология».

УДК 612(075.8)
ББК 28.707.3я73

Р е ц е н з е н т ы:

Савченко А.А., доктор медицинских наук, профессор, заведующий кафед
рой физиологии имени профессора А.Т. Пшоника Красноярского государственного медицинского университета имени профессора В.Ф. Войно-Ясенецкого;

Инжеваткин Е.В., доктор биологических наук, доцент, старший научный 

сотрудник Международного научного центра исследований экстремальных 
состояний организма Федерального исследовательского центра «Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук»

А в т о р:

Успенская Ю.А., доктор биологических наук, доцент, профессор кафедры 

внутренних незаразных болезней, акушерства и физиологии сельскохозяйственных животных Красноярского государственного аграрного университета

ISBN 978-5-16-018416-6 (print)
ISBN 978-5-16-111449-0 (online)

© Красноярский 

государственный аграрный 
университет, 2023

Данная книга доступна в цветном исполнении 
в электронно-библиотечной системе Znanium

ВВЕДЕНИЕ 

 
Физиология человека (от греч. physis – природа, logos – учение) – 

биологическая наука, изучающая процессы жизнедеятельности человеческого организма и составляющих его частей (клеток и субклеточных структур, тканей, органов, систем органов) в их единстве и взаимосвязи с окружающей средой. 

Физиология в ряду биологических, медицинских, психологиче
ских и педагогических дисциплин занимает особое место. Именно физиологии принадлежит ведущая роль в понимании закономерностей 
функционирования организма человека. Физиология должна готовить 
будущего инженера по безопасности жизнедеятельности к грамотной 
оценке уровня здоровья, учить способам укрепления здоровья и ведения здорового образа жизни. 

Физиология человека – многопрофильная дисциплина, включаю
щая в себя общую физиологию, изучающую общие закономерности ответных реакций организма на раздражители внешней среды, а также механизмы основных жизненных процессов; частную физиологию – это 
физиология дыхания, кровообращения, выделения, пищеварения и т. д.; 
специальную (прикладную) физиологию, изучающую функции организма 
здорового человека в условиях различной трудовой деятельности и воздействия вредных факторов окружающей среды. 

Физиология человека тесно связана с различными науками. Сама, 

основываясь на данных одних наук, она дает, в свою очередь, базу для 
других. Физиология вышла из недр анатомии, и эта связь с анатомией, 
гистологией и цитологией сохраняется и в настоящее время. Это обусловлено неразрывной связью морфологических и функциональных 
явлений. Структура органа и его функция взаимообусловлены, и 
нельзя понять функцию органа, не зная его макроскопического, микроскопического и субмикроскопического строения. 

В своих исследованиях физиология использует современные до
стижения физики и химии. Любой физиологический процесс сопровождается обменом веществ и энергии, т.е. химическими и физическими 
превращениями. Исследованием физических и химических процессов, 
происходящих в органах при выполнении ими своих функций, занимаются биофизика и биохимия, которые выделились из физиологии. 

Физиология также тесно связана с общей биологией, эмбриоло
гией, так как для понимания функции любого органа необходимо знать 
эволюционный процесс его развития. 

Неразрывная связь существует у физиологии с клиническими дис
циплинами. Физиология является теоретической базой для клинической 

медицины, и в первую очередь для терапии и смежных дисциплин. И.П. 
Павлов говорил: «Физиология и медицина неотделимы. Все достижения 
физиологии сразу же используются медициной. Врач никогда бы не понял нарушения функций у своего пациента без знания функций здорового организма, т.е. без знания физиологических функций невозможно 
распознать болезнь, а, не распознав болезнь, ее нельзя лечить». 
Кроме этого, нормальная физиология изучает механизмы адаптации и устойчивости организма человека к факторам внешней среды. 
В последнее время в физиологии широко используется математическое моделирование и компьютерная техника. Это связано с появлением многоканальной аппаратуры, позволяющей синхронно регистрировать большое количество физиологических параметров, что дает 
возможность изучать координационные отношения между ними. Для 
обработки такой информации нужны точные математические методы. 
Использование компьютеров при изучении физиологии позволяет 
ускорить обработку информации, анализировать ее сразу во время 
опыта, а также оперативно изменять ход эксперимента в соответствии 
с получаемыми результатами. 

Цель изучения физиологии человека – формирование фундамен
тальных и профессиональных знаний о функционировании отдельных 
систем, органов, тканей и клеток организма человека и организма как 
единого целого посредством изучения важнейших физиологических 
процессов и взаимосвязи его с окружающей средой, а также формирование практических навыков по оценке функционального состояния 
организма человека. 

Задачами физиологии человека являются: 
изучение физиологии основных систем организма человека; 
получение информации о возможных физиологических нарушениях в организме человека в связи с неблагоприятными антропогенными воздействиями; 
получение представления о комплексной техногенной защите 
здоровья населения, особенно о профилактике профессиональных заболеваний у работающих. 
В результате изучения физиологии человека студент будет: 
Знать: 
закономерности осуществления физиологических процессов и 
функций и их качественное своеобразие в организме человека на уровне 
клеток, тканей, органов, систем и организма в целом, в их взаимосвязи 
между собой и с учетом влияния условий окружающей среды; 
механизмы нейрогуморальной регуляции физиологических 
процессов и функций в организме человека. 

Уметь: 
излагать и критически анализировать общепрофессиональную 
информацию; 
исследовать основные физиологические показатели и рефлексы, используемые в практике; 
использовать знания физиологии при оценке состояния здоровья человека. 
Владеть: 
компетенциями сохранения здоровья; 
знаниями и навыками по исследованию физиологических констант функций, методами наблюдения и эксперимента; 
методами микроскопической техники; 
методиками работы на лабораторном оборудовании; 
методиками физико-химических, биологических и биохимических измерений на лабораторном оборудовании. 
Учебное пособие «Нормальная физиология человека» разработано в соответствии с федеральным государственным образовательным стандартом высшего образования и на основе примерной программы дисциплины «Физиология человека», рекомендованной Министерством образования РФ для высших учебных заведений (направление подготовки 20.03.01 «Техносферная безопасность»). В нем освещен теоретический и практический материал по всем основным 
направлениям физиологии человека. 
Настоящее учебное пособие разрабатывалось как самодостаточный 
курс, позволяющий в ходе самостоятельного обучения получить комплексное представление о предмете, ознакомиться с основами терминологической, теоретической и практической сторон физиологии человека. 
Это комплекс материалов для самостоятельного овладения студентом 
всей программой дисциплины «Физиология человека», создающий основу для последующего формирования профессиональных компетенций 
бакалавра и предоставляющий возможность приобрести новые знания, 
используя современные информационные образовательные технологии. 
Предлагаемое вниманию студентов учебное пособие хорошо иллюстрировано, содержит теоретический курс и лабораторный практикум по трем разделам, обширный словарь терминов и понятий (глоссарий), довольно значительный список литературы и тесты самоконтроля. По завершении той или иной темы студенту предлагаются 
контрольные вопросы для подготовки к дифференцированному зачету. 
Представленный материал окажет студенту большую помощь в подготовке к текущей, промежуточной и итоговой аттестации и будет являться хорошей основой для самоконтроля и тестирования. 

Глава 1. ВВЕДЕНИЕ В ФИЗИОЛОГИЮ ЧЕЛОВЕКА 
 
1.1. ВВЕДЕНИЕ В ПРЕДМЕТ «ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА» 
 
1.1.1. Определение физиологии, ее задачи, разделы 
и связь с другими науками 
 
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА – это наука о нормальных процессах жизнедеятельности организма человека, его физиологических систем, отдельных органов, тканей, клеток и субклеточных структур; механизмах регуляции этих процессов и влиянии на функции организма 
факторов внешней среды. 
Предметом физиологии человека является здоровый человеческий организм. 
Задачи физиологии человека: 
1) исследование механизмов функционирования клеток, тканей, 
органов и систем организма человека; 
2) изучение механизмов регуляции функций органов и систем 
организма; 
3) выявление реакций человеческого организма и его систем на 
изменение внешней и внутренней среды. 
Выделяют общую и частную физиологию. 
Общая физиология – изучает основные закономерности жизнедеятельности организма, механизмы основных процессов, таких как 
обмен веществ и энергии, размножение, процессы возбуждения и др. 
Частная физиология – исследует функции конкретных клеток, 
тканей, органов и физиологических систем. Поэтому в ней выделяются 
такие разделы, как физиология мышечной ткани, сердца, почек, пищеварения, дыхания и др. 
Также в физиологии выделяют разделы, имеющие специфический предмет исследования. К ним относятся эволюционная физиология, сравнительная физиология. 
В физиологии человека выделяют также прикладные разделы: 
1) возрастная физиология – изучает возрастные особенности 
функций организма; 
2) клиническая физиология – наука, использующая физиологические методики для диагностики и анализа патологических отклонений; 
3) физиология труда; 
4) авиационная и космическая физиология; 
5) физиология спорта. 

Физиология человека тесно связана с другими биологическими 
науками – биофизикой и биохимией, с морфологическими науками – 
цитологией, гистологией и анатомией, с клиническими дисциплинами – терапией, хирургией, акушерством, эндокринологией, психиатрией, офтальмологией. Некоторые разделы физиологии человека являются базой для психологии. Это физиология центральной нервной системы, высшей нервной деятельности, сенсорных систем, психофизиология. 
Из физиологии выделились в самостоятельные науки фармакология, токсикология и патологическая физиология. Отклонения нормальных параметров организма являются основой выявления патологии. 
 
1.1.2. Основные методы физиологических исследований 
 
Физиология – это экспериментальная наука, поэтому основным 
методом физиологии человека является эксперимент на животных, а 
также наблюдение. 
1. Эксперимент (опыт) – выделяют 3 его разновидности: 
1) острый опыт, или вивисекция (живосечение), – производят 
хирургическое вмешательство под наркозом, исследуют функции открытого или изолированного органа. После этого не добиваются выживания животного. Продолжительность острого эксперимента от нескольких десятков минут до нескольких часов; 
2) хронический опыт – производят оперативное вмешательство 
для получения доступа к органу. Затем добиваются заживления операционных ран и только после этого приступают к исследованиям. Продолжительность хронических экспериментов может составлять многие 
годы (например, наложение фистулы на желудок собаки). Хронический эксперимент был впервые введен И.П. Павловым; 
3) подострый опыт. 
2. Наблюдение – изучение поведения животного в определенных условиях в течение длительного промежутка времени. Это позволяет описать любую функцию организма, но затрудняет объяснение 
механизмов ее возникновения. 
Проводят также специальные наблюдения и опыты на человеке. 
Эксперименты на человеке сильно отличаются от опытов на животных: 
1) большинство исследований на человеке производится с помощью неинвазивных методов, т.е. без вмешательства в органы и ткани 
(например ЭКГ, анализы крови и др.) с использованием современной 
аппаратуры; 

2) эксперименты на человеке проводят только тогда, когда они 
не наносят вреда здоровью, и с согласия испытуемого. 
 
1.1.3. Основные принципы структурно-функциональной 
организации организма человека 
 
ОРГАНИЗМ – открытая, саморегулирующаяся, самовосстанавливающаяся и самовоспроизводящаяся с помощью непрерывного 
обмена веществ и энергии система, способная чувствовать, целенаправленно передвигаться и адаптироваться в окружающей среде. 
Активность организма определяется интенсивностью функционирования всех его органов и систем в различных условиях 
жизнедеятельности. 
КЛЕТКА – структурно-физиологическая единица тканей, 
органов и организма в целом. Клетка состоит из плазматической 
мембраны, цитоплазмы и ядра. Плазматическая мембрана состоит из 
двух слоев фосфолипидов и одного слоя белков. Цитоплазма содержит 
в себе следующие компоненты: эндоплазматическую сеть, рибосомы, 
комплекс Гольджи, лизосомы, митохондрии, клеточный центр и 
включения. Роль скелета клетки играют цитоплазматические 
микротрубочки. Ядро состоит из ядерной оболочки, кариоплазмы и 
ядрышка. 
ТКАНЬ – система клеток и неклеточных структур, объединенных общностью строения, функции и происхождения. 
Различают 4 вида тканей: 1) эпителиальная ткань – покровный и 
железистый эпителий – секреторные клетки; 2) соединительная ткань 
– собственно соединительная ткань (рыхлая и плотная волокнистая), 
жировая, хрящевая, костная, гемопоэтические ткани, кровь; 3) мышечная ткань – скелетная, сердечная, гладкая; 4) нервная ткань – совокупность взаимосвязанных нервных клеток, основа нервной системы. 
Разные ткани образуют органы. 
ОРГАН – часть организма, обособленная в виде комплекса тканей, выполняющего специфическую функцию. Орган состоит из 
структурно-функциональных единиц, представляющих собой совокупность клеток, способных выполнять основную функцию органа. 
В процессе эволюции для выполнения более сложных функций органы 
объединились в системы. 
СИСТЕМА ОРГАНОВ – объединение органов, участвующих в 
выполнении сложной общей деятельности. 

Различают физиологические и функциональные системы. 
Физиологическая система – это наследственно закрепленная совокупность органов и тканей, выполняющая определенную функцию. 
Число физиологических систем ограниченно. К ним относятся: покровная система (кожа), нервная, эндокринная, иммунная, сердечно-сосудистая системы, а также системы крови, дыхания, пищеварения, выделения, воспроизведения. 
Функциональная система – динамическая совокупность отдельных органов и физиологических систем, формирующаяся для достижения полезного для организма приспособительного результата. Гомеостатические функциональные системы поддерживают оптимальные физиологические показатели, обеспечивающие жизнедеятельность организма в разных условиях. Поведенческие функциональные 
системы обеспечивают достижение полезного результата в виде какой-то цели – удовлетворение биологических, социальных и бытовых 
потребностей. Их число огромно. Число органов и физиологических 
систем организма, входящих в те или иные функциональные системы, 
может меняться. 
ФУНКЦИЯ – специфическая деятельность клеток, органов и систем по обеспечению жизнедеятельности целого организма. Некоторые органы и системы выполняют несколько функций. 
 
1.1.4. Регуляция жизнедеятельности организма 
 
Для поддержания жизнедеятельности все функции организма регулируются двумя путями: гуморальным и нервным: 
1. Гуморальная, или химическая, регуляция – осуществляется 
биологически активными веществами, циркулирующими в жидких 
средах организма (крови, лимфе и тканевой жидкости). Эти вещества 
могут поступать с пищей (например витамины), образовываться в процессе обмена (углекислота, аминокислоты и др.), синтезироваться эндокринными органами (гормоны). Наиболее важными регуляторами 
являются гормоны. Клетки также выделяют во внеклеточную среду 
продукты своей жизнедеятельности – метаболиты, участвующие в 
ряде физиологических реакций (например, биогенные амины, простагландины). Гуморальные регуляторы специфичны и влияют на деятельность лишь определенных органов. Гуморальная регуляция не 
способна быстро изменять функции органов, так как эта регуляция 
ограничена скоростью движения крови по сосудам. 

2. Нервная регуляция – обеспечивает быстрое изменение функции органов и систем и координацию их деятельности за счет развитой 
иннервации органов и высокой скорости распространения импульсов 
по нервным волокнам. 
Деятельность нервной системы основана на рефлекторном принципе. 
Рефлекс – это реакция организма, осуществляемая при участии 
центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. 
Различают 2 типа рецепторов: 
1) экстерорецепторы – рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды (световые, звуковые и др.) и расположенные на 
внешней поверхности тела; 
2) интерорецепторы – рецепторы, воспринимающие изменения 
состояния органов и внутренней среды организма. 
Рецепторы специфичны по отношению к определенным раздражителям (механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, фоторецепторы, барорецепторы) и способны превращать энергию раздражения в нервные импульсы. 
Путь, по которому осуществляется рефлекс, называют рефлекторной дугой (рис. 1). Он представляет собой последовательно соединенную цепочку нейронов: чувствительных, вставочных и двигательных. Для осуществления рефлекса необходима целостность рефлекторной дуги. Выключение ее звена ведет к исчезновению рефлекса. 
По афферентному (центростремительному) пути импульсы поступают в нервную систему (рефлекторный центр), где они перерабатываются и переходят на эфферентный (центробежный) путь. По нему 
нервные импульсы передаются к рабочему органу – эффектору 
(мышце, железе). 
Сравнительная характеристика нервной и гуморальной регуляции 
приведена в таблице 1. 
Гуморальная регуляция подчинена нервной, в то же время оба механизма регуляции (нервный и гуморальный) работают согласованно, 
в тесном взаимодействии. Вместе они составляют единую систему 
нейрогуморальной регуляции, обеспечивающую поддержание гомеостаза в организме.