Эволюция, экология и этология медоносной пчелы

Å.Ê. ÅÑÜÊÎÂ
ЭВОЛЮЦИЯ, ЭКОЛОГИЯ 
И ЭТОЛОГИЯ 
МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ
МОНОГРАФИЯ
Москва 
ИНФРА-М 
202

ФЗ 
№ 436-ФЗ
Издание не подлежит маркировке 
в соответствии с п. 1 ч. 2 ст. 1
УДК 57.026(075.4)
ББК 28.691.89
 
Е87
Р е ц е н з е н т ы:
В.А. Тобоев, доктор биологических наук (Чувашский государственный университет им. И.Н. Ульянова);
Г.С. Ярошевич, доктор сельскохозяйственных наук (Псковский научно-исследовательский институт сельского хозяйства)
Н а у ч н ы й  р е д а к т о р:
А.В. Проняев, доктор биологических наук 
Еськов Е.К.
Эволюция, экология и этология медоносной пчелы : монография / 
Е87
Е.К. Еськов. – Москва : ИНФРА-М, 2024. – 291 с. — (Научная мысль). – 
%0*
10.12737/16325.
ISBN 978-5-16-012149-9 (print)
ISBN 978-5-16-103465-1 (online)
В книге рассматривается развитие социальности в надсемействе пчелиных 
и превращение семьи медоносной пчелы в эволюционирующую биологическую 
единицу. Анализируется эврибионтность вида, его приспособление к широкому 
диапазону колебаний внешней температуры, влажности воздуха и другим абиотическим факторам. Рассмотрена толерантность пчел к гипоксии и их отношение 
к электромагнитным и гравитационным полям. Рассмотрение физиологических 
механизмов пространственной ориентации и сигнализации включает описание 
функционирования органов чувств, используемых пчелами в системе мобильной 
связи. Прослежены средства, обеспечивающие помехоустойчивость и надежность 
многоканальной внутригнездовой системы связи пчел.
УДК 57.026(075.4)
ББК 28.691.89
Eskov E.K.
Evolution, ecology and ethology of the honey bee : monograph.
The book examines the evolution of sociality in the superfamily of Apidae and the 
transformation of the family honeybees in developing amounts of biological unit. Analyzed eurybiontic species, its adaptation to a wide range of fluctuations in the external 
temperature, humidity and other abiotic factors. Banded version of the tolerance of 
bees to hypoxia and their relationship to electromagnetic and gravitational fields. 
Consideration of the physiological mechanisms of spatial orientation and alarms 
include a description of the functioning of the senses, providing more usable by the 
bees in the mobile communication system. Tracked funds, providing noise immunity 
and reliability of the multichannel intraspecies communication system of bees.
ISBN 978-5-16-012149-9 (print)
ISBN 978-5-16-103465-1 (online)
© Еськов Е.К., 2016
Подписано в печать 16.06.2023. Формат 60×90/16. Печать цифровая. Бумага офсетная.
Г
арнитура Newton. Усл. печ. л. 18,19. ППТ10. Заказ № 00000
ТК 432100-1910445-261115
ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»
127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1.
Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86.     Факс: (495) 280-36-29.
E-mail: books@infra-m.ru                 http://www.infra-m.ru
Отпечатано в типографии ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»
127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1
Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29

ВВЕДЕНИЕ 
 
 
 
Медоносная пчела (Apis mellifera L.) выделяется в царстве животных и 
классе насекомых специфичностью образа жизни и разнообразием адаптаций к широкому спектру условий среды обитания. С многообразием 
природно-климатических условий ареала и эволюционной пластичностью 
вида сопряжена его высокая внутривидовая дифференциация. Г.К. Гетце 
(Gotze, 1954) и Ю.А. Песенко и др. (1989) выделяют восемь подвидов 
медоносной пчелы: западно-средиземноморский (А. m. intermissia But.Reep., 1906), евро-сибирский (А. m. mellifera L., 1761), средневосточный 
(А. m. meda Skov., 1929), афро-тропический (А. m. adansonii Latr., 1804), 
капский (А. m. capensis Esch, 1822), восточно-североафриканский (А. m. 
lamarckii Cock, 1906), мадагаскарский (А. m. unicolor Latr., 1804) и кавказский (А. m. remipes Gerstacker, 1862).  
Эврибионтность позволила медоносной пчеле занять широкий ареал, 
охвативший все обитаемые континенты. Прогрессивная эволюция вида 
сопряжена с развитием социальности и превращением семьи в эволюционирующую биологическую единицу. На этой основе получило развитие 
размножение и расселение пчелиных семей посредством социотомии, 
имеющей некоторое отдаленное сходство с бесполым размножением у 
простейших. 
Заинтересованное отношение человека к пчелам уходит в глубокую 
древность. Поселения пчел привлекали человека обилием содержавшихся 
в них запасов углеводной (мед) и белковой (цветочная пыльца и расплод) 
пищи. Однако, чтобы воспользоваться ею, необходимы были навыки обнаружения пчелиных поселений и извлечения из их жилищ пчелиной 
продукции, что небезопасно, так как пчелы обладают эффективным средством защиты – жалом, снабженным железами, секретирующими яд. Изначально добывание пчелиной продукции представляло одну из форм 
охоты на пчел, как и на многих других диких животных.  
В процессе совершенствования приемов охоты зарождался пчелиный 
промысел. Его совершенствование стимулировали в значительной мере 
трудности, связанные с обнаружением пчелиных поселений, и острая 
конкуренция между охотниками. Конкуренцию охотникам составляли 
также животные, которых привлекали мед или сами пчелы.  
Пчелиный промысел в разных формах существовал и совершенствовался в течение нескольких тысячелетий. К одной из форм пчелиного 
промысла относится бортничество. Оно уже на начальных стадиях развития включало в себя элементы заботы о пчелах, что выражалось в подготовке мест для поселения роев. Для этого в деревьях выдалбливали полости, называемые бортями. Именно за это такой пчелиный промысел получил название бортевого (бортничество). 
К наиболее ранним приемам управления поведением пчел, освоенных 
человеком, относится применение дыма. Судя по наскальным изображе3 

ниям эпохи мезолита, сохранившимся в пещерах Восточной Испании, 
человек не менее 7–9 тыс. лет назад стал применять дым для подавления 
агрессивности пчел. Этим пользуются пчеловоды до настоящего времени. 
Но дым ассоциируется у пчел не с пчеловодом, а с пожарами, которые 
побуждают пчел наполнять медовые зобики, что мешает им пользоваться 
жалом для защиты своего гнезда. 
После того, как Г. Кретчмер (G. Kretchmer, 1843) предложил использовать искусственную восковую основу для отстройки сот, а Иоганн Меринг (из: Лангстрот, 1909) изобрел пресс для ее производства, открылась 
возможность модификации строительного инстинкта пчел. Применение 
перфорированной вощины позволило управлять возведением пчелами сот 
с заданными размерами ячеек и тем самым влиять на воспроизводство 
пчелиными семьями рабочих особей или трутней. Ячейки сот приобрели 
правильную шестигранную форму, а на их сооружение снизились затраты 
воска и энергии пчелиных семей.  
Несмотря на использование пчел в домашнем хозяйстве, медоносная 
пчела не приобрела типичных черт, свойственных домашним животным. 
Их доместикация повлияла на изменение морфофизиологических признаков, развитие специфических форм поведения, управляемых человеком 
при сильной зависимости своего нормального существования от человека. В отличие от этого, введение пчеловодства в число отраслей сельского 
хозяйства не повлияло на биологию пчелиной семьи, на изменение сложных форм инстинктивного поведения медоносной пчелы. 
Сохранение медоносной пчелой типичных видовых признаков, не изменившихся в процессе длительной доместикации, не позволяет отнести 
ее к типичным домашним животным. Поэтому к медоносной пчеле не 
применимо название «домашняя пчела». Она была и остается диким животным, способным к самостоятельному существованию независимо от 
человека. В процессе социотомии, приходящейся на начало весеннелетнего сезона, пчелиные семьи, освоив новые жилища, как правило, 
успешно перезимовывают в них и в дальнейшем продолжают самостоятельное существование, свойственное диким животным. В эволюции вида 
таким путем происходило увеличение численности пчелиных семей и 
расширение ими ареала за счет освоения зон умеренного и холодного 
климата, отличающихся высокой продуктивностью кормовых угодий. 
Естественный отбор благоприятствовал развитию у пчел инстинктов, 
обеспечивающих преимущество в борьбе за подходящие для жизни места 
поселения и эффективное использование кормовых ресурсов. 
 
 
4 

ГЛАВА 1.  
РАЗВИТИЕ СОЦИАЛЬНОСТИ В НАДСЕМЕЙСТВЕ 
ПЧЕЛИНЫХ (HYMENOPTERA, APOIDEA) 
 
 
Пчелиные (или пчелы) представляют в группе жалоносных перепончатокрылых (Aculeata) одно из крупнейших надсемейств отряда перепончатокрылых (Hymenoptera), сформировавшееся в процессе сопряженной 
эволюции с цветковыми растениями. Поскольку расцвет покрытосеменных растений приходился на верхний мел, то к этой эпохе, вероятно, и 
относится появление пчел (Расницин, 1976, 1980а; Brothers, 1975; Dietz, 
1986; Michener, 1944, 1965, 1975). 
Численность пчелиных прогрессивно возрастала в конце олигоцена – 
начале миоцена (Расницин, 1980б; Michener, 1975, 1979). В настоящее 
время надсемейство включает 11 семейств, объединяющих 520 родов. 
Наибольшим таксономическим разнообразием отличаются Неотропики, 
Нео- и Палеарктика, в которых известно обитание 315, 260 и 243 родов 
пчелиных, соответственно. Самым низким их представительством отличается Австралийская область. В ней известно всего 18 родов (Радченко, 
Песенко, 1994).  
У пчелиных развита забота о потомстве. Выражение этого инстинкта 
зависит от образа жизни. По этому признаку пчелиные делятся на одиночных (одиночно живущих), социальных и паразитических. Большинство видов современного надсемейства пчелиных представлено одиночно 
живущими насекомыми. Различные формы социальной (общественной) 
организации обнаружены у некоторых представителей семейств Apidae 
(настоящие пчелы), Bombidae (шмели), Halictidae (галактиды, пчелыгалактиды), Anthophoraidae (антофориды) и Euglossiedae (эуглоссиды).  
В отряде перепончатокрылых социальные насекомые имеются не 
только среди пчелиных. Полностью социальными видами представлено 
надсемейство Formicoidea (муравьи). Среди других 35 отрядов насекомых 
к социальным относятся лишь представители Isoptera (термиты). Этот 
отряд, в отличие от перепончатокрылых, полностью представлен социально живущими видами.  
Наличие среди пчелиных множества переходных форм от типичных 
одиночно живущих до высокоорганизованных социальных позволяет 
проследить общие закономерности возникновения и развития социальности. Основные направления, по которым она могла развиваться, прослеживаются при сопоставлении преимуществ в борьбе за существование у 
отличающихся по образу жизни и уровням социальных отношений современных видов пчелиных.  
По социальной организации принято выделение нескольких уровней. 
К зачаточной форме социальной организации относится эосоциальность, 
выражающаяся в том, что женское потомство самки-основательницы может оказывать ей некоторое содействие в жизнеобеспечении временной 
семьи. После ее распада генерация самок разлетается и основывает соб5 

ственные гнезда. Временные семьи образуют также субсоциальные виды. 
К высокоорганизованным эусоциальным видам относятся те из них, которые постоянно живут семьями или не менее двух поколений самкиосновательницы живут с нею в одном гнезде. Взрослые особи участвуют 
в строительстве и защите гнезда, доставке корма и выкармливании 
потомства самки-основательницы.  
 
ГНЕЗДОВЫЕ ПОСТРОЙКИ И ТРОФИЧЕСКОЕ  
ОБЕСПЕЧЕНИЕ ПОТОМСТВА 
 
ОДИНОЧНО ЖИВУЩИЕ ПЧЕЛЫ 
 
Гнездовая конструкция у одиночных пчел зависит от места поселения, 
в качестве которого они чаще всего используют различные полости в растительных объектах, скалах или грунте (рис. 1). Эти полости, используемые для укрытия потомства, пчелы подвергают некоторой обработке 
(углублению, расширению, очистке). Многие виды, поселяющиеся в 
грунте, сами выкапывают в нем ходы и полости, некоторые сооружают 
гнезда на открытых местах (камнях, стволах деревьев, поверхности почвы 
и т.п.). Сооружением гнезд занимаются самки (самки-основательницы), 
готовые к выполнению репродуктивной функции. К видоспецифическим 
признакам у них относится выбор места поселения, материалов для сооружения укрытий и способы их обработки.  
Среди широкого многообразия гнездовых конструкций к наиболее 
примитивным можно отнести те из них, в которых кормовые запасы и 
развивающиеся особи находятся в одной общей полости, что свойственно, например, пчеле Metallinella antocaerulea. Она поселяется в готовых 
неглубоких полостях в древесине, имеющих одно входное отверстие 
(рис. 1). Гнездовую полость самка заполняет кормом (пыльцой, смешанной с нектаром), откладывает в нем от 4 до 12 яиц, а затем запечатывает 
вход пробкой из измельченных листьев.  
Вылупление личинок и их развитие происходит разновременно. Первыми завершают личиночную стадию и окукливаются особи, вылупившиеся из яиц, отложенных в начале освоения гнезда у его основания, последними – в верхней части со стороны, обращенной к пробке (Радченко, 
1978). Локализация всех личинок в пределах одного трофического субстрата, интенсивность потребления которого зависит от их возраста, порождает между ними конкуренцию, чем исключается зарождение инстинктов внутригнездовой консолидации. Поэтому на пути зарождения и 
развития социальности естественный отбор, очевидно, благоприятствовал 
приобретению пчелами инстинктов гнездового поведения, обеспечивающих индивидуальную изоляцию развивающемуся потомству. 
Выбор места поселения и материалы, используемые для строительства 
ячеек, отличаются у разных видов пчел широким разнообразием. Многие 
виды мегахилид сооружают ячейки цилиндрической или близкой к ней 
формы из частей листьев или лепестков цветков. 
6 

 
 
 
Рис. 1. Гнездовые постройки одиночно живущих пчел: А – гнездо Metallinella 
atrocaerula с развивающимися пчелами: а – пчелы на стадии яйца и личинки 
(1 – пыльца; 2 – личинка; 3 – яйцо; 4 – пробка); б – на стадии куколки (1 – 
кокон, 2 – экскременты; 3 – пробка; 4 – сформированный кокон) (по: Радченко, 1978); Б – схема гнезда Nomloldes minutisslmus (1) и одна из запечатанных 
ячеек с кормом и яйцом (2) (по: Радченко, 1979); В – земляной сот пчелы 
Halictus quadricinctus (по: Благовещенская, 1983); Г – гнездовые постройки 
Hophilis antbocopoides: 1 – начало строительства; 2 – отстроенное неукрытое 
гнездо; 3 – полностью укрытое гнездо; 4 – укрытие и боковые стенки ячеек 
удалены (по: Eickwort, 1973). 
7 

 
От видовых различий по размерам тела насекомых зависит размер 
ячеек. Увеличением толщины их стенок корректируется несоответствие 
большого диаметра гнездовой полости биологическим потребностям развивающихся в них особей. Но уменьшение диаметра ячеек, сооружаемых 
в узких гнездовых полостях, отражается на уменьшении размеров развивающихся пчел. Поэтому совершенствованию гнездового поведения мегахлид сопутствовало приобретение способности контролировать размеры полости, выбираемой для поселения. Ее удачным выбором достигается снижение затрат энергии на сооружение ячеек за счет уменьшения 
толщины их стенок и обеспечиваются оптимальные условия для развития. Так, пчелы-листорезы (Megachile rotundata) при возможности выбора 
предпочитают для поселения тоннели, диаметр которых ограничивается 
6–6,5 мм (Песенко, 1982).  
Количество ячеек, сооружаемых в гнездовой полости, зависит от ее 
глубины 
и 
лимитируется 
репродуктивным 
потенциалом 
самкиосновательницы. У пчелы-листореза он ограничивается воспроизводством примерно 40 потомков. Но в течение суток самка может отложить 
не более двух яиц. Этим ограничивается скорость воспроизводства 
потомства (Stephen et al., 1969).  
Каждую ячейку пчела-листорез заполняет пыльцевой массой, откладывает на нее яйцо, а затем закрывает (запечатывает) крышкой. Между 
пробкой и ближайшей к выходу крышкой ячейки обычно остается незанятой небольшая полость (Stephen, Torchio, 1961). Пробка выполняет защитную роль, уменьшая отрицательное воздействие внешних факторов 
среды, и предохраняет от проникновения в гнездо других насекомых 
(Sterhen, Torchio, 1961). 
От размеров ячеек, их локализации в гнездовой полости и обеспеченности кормом зависит соотношение между самками и самцами, развивающимися в одном гнезде. К тому же, самка-основательница откладывает 
оплодотворенные яйца, из которых развиваются самки, в ячейки, возводимые в начале строительства гнезда, а неоплодотворенные – в последние 
(ближе к выходу). Самки снабжаются кормом обильнее, чем самцы, и 
дольше их развиваются до стадии имаго. Самцы заканчивают развитие и 
выходят из гнезда раньше самок (Песенко, 1982; Sterhen, Torchio, 1961).  
Использование мегахилидами и другими видами одиночных пчел для 
гнездовых построек листьев растений связано с их легкой доступностью, 
но ограничивается низкой прочностью и высокой влагопроницаемостью. 
Поэтому отбор благоприятствовал приобретению пчелами приспособлений, обеспечивающих повышение защищенности развивающегося потомства от неблагоприятного воздействия физических и биотических факторов среды. На этом пути получили развитие инстинкты и морфофизиологические приспособления, обеспечивающие расширение разнообразия 
мест поселения. Так, пчелы рода Heriades (Osmiini) и Megachile покрывают внутренние поверхности ячеек смолообразными веществами. Этим 
достигается повышение гидроизоляции ячеек и защиты от проникновения 
в них паразитов (Tsuneкi, 1970; Mасiel, 1976).  
8 

Надежную защиту от многих неблагоприятных факторов среды обеспечивает приобретение инстинкта поселения в пустые раковины улиток. 
Осмии Osmia rufonirta и O. bicolor (Megachilidae) вначале очищают раковину, затем приносят в нее корм, а после откладки яйца запечатывают 
пастой из пережеванных листьев. Запечатанную раковину пчела 
O. rufonirta перемещает с открытой поверхности в заросли травянистой 
растительности, а O. bicolor – закапывает в почву (Grozdanic, 1969). Этим 
предотвращается перегрев развивающихся особей солнечными лучами. 
Вероятно, с обострением конкуренции за подходящие наземные места 
гнездования связано приобретение многими пчелиными инстинктов и 
морфофизиологических приспособлений для поселения в грунте. Этому 
могло способствовать наличие полостей, образуемых в грунте после отмирания выходящих на его поверхность частей растений, а также ходов 
почвенных беспозвоночных. Пчела-листорез, Megachile albocincta, приспособилась использовать для воспроизводства потомства выходящие на 
поверхность грунта ходы дождевых червей. В качестве материала для 
строительства ячеек пчела использует кусочки листьев. Строительство 
первой ячейки начинается в глубине тоннеля, а последней – у его выхода, 
что сходно с поведением пчел-листорезов, поселяющихся в наземных 
полостях (Фабр, 1963). 
Повышение приспособленности пчел к поселению в грунте развивалось в направлении роста независимости от наличия подходящих полостей и факторов среды, угрожающих развивающемуся потомству. На 
этом пути совершенствования гнездовых инстинктов пчелы приобрели 
приспособления для сооружения в грунте ходов и полостей. К простейшим формам поселения в грунте относится выкапывание в нем самкойосновательницей небольшого углубления для возведения одной или нескольких ячеек. Пчела Colletes daviesanus, предпочитающая поселяться на 
песчаных, лессовых или известняковых незатененных склонах южной 
экспозиции, в выкапываемом углублении сооружает до четырех ячеек, 
размещаемых поодиночке или небольшими рядами (Scheloske, 1974). 
В сходных условия поселения Megachile ʁaponica сооружает до 8 гнезд, 
для каждого из которых выкапывает полость глубиной около 2 см и размещает в каждой из них от одной до двух ячеек (Maeta, 1979). 
Усложнение гнездового поведения пчел, поселяющихся в грунте, сопряжено с приобретением инстинктов сооружения тоннелей, лабиринтов 
и выводковых камер. Относительно простые гнезда такого типа сооружает пчела Cаntridini aethyctera (Anthophoridae). Она, поселяясь в сухом 
лесном грунте, выкапывает в нем почти вертикальный ход глубиной от 8 
до 14 см, к которому примыкают 3-6 ячеек (Vinson, Frankie, 1977). Боковые ответвления от входного тоннеля к горизонтально расположенным 
выводковым ячейкам возводят пчелы Punurginus atriceps, P. jccidentalis 
(Andrenidae) (Rust, 1976) и Nomioides minutissimus (Halictidae) (Радченко, 
1979). У Atigochlorella edentata (Halictidae) гроздьеобразные скопления 
ячеек, укрепляемых на земляных подпорках, имеют отдаленное сходство 
с сотами (Eickwort, Eickwort, 1973). Еще большее сходство с сотами имеют земляные гнезда пчелы-галикта (Halictus guadricinctus), сооружающе9 

го несколько десятков сближенных ячеек. Они образуют выпуклую или 
спирально изогнутую конструкцию размером примерно 6 х 12 см (Благовещенская, 1983). 
Во многих экологических ситуациях угрозу для развивающегося 
потомства пчел, поселяющихся в грунте, представляет гигрофактор. Развитие средств защиты от его неблагоприятного воздействия связано с 
приобретением средств гидроизоляции ячеек. Для этого пчелы приспособились использовать различные влагонепроницаемые вещества, представляющие собой выделения растений или собственные секреты. Пользуясь смолой древесных растений, пчела Melmoma tourea (Anthophoridae) 
облицовывает стенки выводковых камер. Оральным секретом покрывает 
поверхность ячеек Nomia melanderi (Halictidae), поселяющаяся в щелочной почве (Batra, 1970). Секрет дюфуровой железы, представляющий собой сложную смесь жидких триглицеридов, используют для покрытия 
ячеек пчелы-антофориды Antophora antiope (Batra, 1980) и A. abrupta 
(Norden et al., 1980). 
Высокую надежность изоляции содержимого ячеек обеспечивает воск, 
продуцируемый железами покровов тела. Использование воска или воскоподобных веществ обнаружено у пчел Andrena ovatula (Wafa et al., 
1972), Anthophora urbana (Mayer, Johansen, 1976), Ptilothrik bombiformis 
(Rust, 1980) и др. Этими веществами покрываются обычно лишь стенки 
ячейки, а пробка сооружается из воздухопроницаемого субстрата (Mayer, 
Johansen, 1976). 
Гнездование на открытых поверхностях обусловливалось, повидимому, отсутствием подходящих полостей, морфологических приспособлений для обработки имеющихся природных субстратов и/или их физическими свойствами (высокой прочностью, влажностью и т.п.). У пчел 
Chalicodoma pyrenaica (Фабр, 1963), Hoplitis anthocopoides (Eickwort, 
Eickwort, 1973), Osmia anthocopoides (Радченко, Песенко, 1994) и др., поселяющихся на незащищенных субстратах, широкое распространение 
получило использование в качестве строительного материала мелких камешков, скрепляемых пылью, смачиваемой оральными выделениями. 
Каждую из поочередно сооружаемых ячеек самка вначале снабжает кормом, откладывает в нее яйцо и запечатывает. Материал, используемый 
для запечатывания ячейки, не содержит камешков, поскольку они могли 
бы препятствовать выходу особей, достигающих стадии имаго. Сооружение таких гнезд, содержащих обычно немногим более десятка ячеек, завершается возведением над ними дополнительного укрытия (рис. 1Г).  
10