Физиология нервной системы. Рефлекторная деятельность

Министерство науки и высшего образования Российской Федерации

Казанский национальный исследовательский

технологический университет

И. В. Жукова, Н. В. Саутина

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Учебно-методическое пособие

Казань

Издательство КНИТУ

2022

УДК 612.8(075)
ББК 28.91я7

Ж86

Печатается по решению редакционно-издательского совета 

Казанского национального исследовательского технологического университета

Рецензенты:

канд. физ-мат. наук, проф. О. А. Коновалова

д-р мед. наук, проф. С. С. Ксембаев

Ж86

Жукова И. В.
Физиология нервной системы. Рефлекторная деятельность : учебнометодическое пособие / И. В. Жукова, Н. В. Саутина; Минобрнауки 
России, Казан. нац. исслед. технол. ун-т. – Казань : Изд-во КНИТУ, 
2022. – 84 с.

ISBN 978-5-7882-3197-6

Представлены сведения о рефлекторной деятельности центральной 

нервной системы, ее принципах, классификации рефлексов, об отделах мозга 
и их функциях, физиологии автономной (вегетативной) нервной системы, об 
ее организации и интеграции деятельности различных отделов автономной 
нервной системы в интересах организма. 

Предназначено для бакалавров, обучающихся по направлениям подго
товки 12.03.04 «Биотехнические системы и технологии» и 18.03.01 «Химическая 
технология» (профиль «Химическая технология синтетических биологически 
активных веществ, химико-фармацевтических препаратов и косметических 
средств»). 

Подготовлено на кафедре медицинской инженерии.

ISBN 978-5-7882-3197-6
© Жукова И. В., Саутина Н. В., 2022
© Казанский национальный исследовательский 

технологический университет, 2022

УДК 612.8 (075)
ББК 28.91я7

2

С О Д Е Р Ж А Н И Е

Введение..................................................................................................................5

1. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ..............................................................................................................6

1.1. История становления рефлекторной теории ............................................6

1.2. Вклад российских ученых в развитие рефлекторной теории..................6

1.3. Принципы рефлекторной теории...............................................................7

1.4. Классификация рефлексов .........................................................................8

1.5. Строение рефлекторной дуги.....................................................................9

1.6. Виды рефлекторных дуг...........................................................................11

1.7. Торможение условных рефлексов...........................................................15

1.8. Представление о динамическом стереотипе...........................................17

1.9. Физиологические основы целенаправленного поведения человека 
и животных с позиции теории функциональных систем П. К. Анохина....18

Вопросы ............................................................................................................23

Практические задания .....................................................................................23

2. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ......28

2.1. Отделы мозга и их функции.....................................................................28

2.2. Физиология спинного мозга.....................................................................28

2.3. Функции спинного мозга..........................................................................32

2.4. Физиология ствола мозга .........................................................................33

2.5. Физиология мозжечка...............................................................................37

2.6. Физиология промежуточного мозга........................................................40

2.7. Физиология лимбической системы .........................................................44

2.8. Физиология переднего мозга ...................................................................45

2.9. Физиология коры больших полушарий головного мозга......................47

2.10. Латеральная специализация больших полушарий головного мозга ..49

Вопросы ............................................................................................................53

Практические задания .....................................................................................54

3. ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ............................................................................................................66

3.1. Исторические аспекты развития представлений об автономной 
(вегетативной) нервной системе.....................................................................66

3.2. Структурно-функциональная организация автономной нервной 
системы.............................................................................................................67

3.3. Свойства вегетативных ганглиев.............................................................69

3.4. Синаптическая организация автономной нервной системы .................70

3.5. Функциональный антагонизм симпатического 
и парасимпатического отделов автономной нервной системы....................72

3.6. Структурно-функциональная организация метасимпатического 
отдела автономной нервной системы.............................................................74

3.7. Синаптическая организация метасимпатического отдела 
автономной нервной системы.........................................................................75

Практические задания .....................................................................................75

Библиографический список.................................................................................82

4 

В В Е Д Е Н И Е

Нервная система человека – это сложная сеть структур, пронизывающая весь организм и обеспечивающая саморегуляцию его жизнедеятельности благодаря способности реагировать на внешние и внутренние воздействия (стимулы). Основные функции нервной системы: получение, хранение и переработка информации из внешней и внутренней среды, регуляция и координация деятельности всех органов и органных систем. Нервные клетки организованы таким образом, что возможны миллиарды вариантов их объединения в цепи. 

Организм человека представляет собой физиологическую, саморегулируемую, самовосстанавливаемую, жизнеспособную и строго запрограммированную функционирующую систему органов, клеток 
и тканей, управляемую информацией, записанной в генах и реализуемой с помощью физиологического безусловного рефлекса через нервную систему. Нервная система управляет практически каждым опытом, 
который у нас есть, и ее нарушение из-за травмы, болезни, в силу генетики или воздействия вредных химических веществ может иметь серьезные последствия для здоровья и качества жизни. 

Данное пособие направлено на формирование у обучающихся 
знаний основных принципов деятельности центральной нервной системы, основ ее регуляции.  

5 

1 .  Р Е Ф Л Е К Т О Р Н А Я  Д Е Я Т Е Л Ь Н О С Т Ь  
Ц Е Н Т Р А Л Ь Н О Й  Н Е Р В Н О Й  С И С Т Е М Ы

1 . 1 . И с т о р и я  с т а н о в л е н и я  р е ф л е к т о р н о й

т е о р и и

Структурно-функциональной единицей деятельности централь
ной нервной системы (ЦНС) является рефлекс. Первые представления 
о простом отражательном механизме окружающего мира, имеющемся 
у высших животных и у человека, впервые были сформулированы 
в XVII в. в работах известного французского богослова Рене Декарта, 
который служил монахом в монастыре. Взгляд Р. Декарта на человека 
характеризовался двойственностью. Простейшие реакции, например
отдергивание руки от горячего предмета, по Р. Декарту, можно представить в виде конкретного физиологического механизма, который 
обеспечивается нервами, мозгом и мышцами. Более сложные проявления нервной деятельности, например высшие психические функции, 
согласно Р. Декарту, связаны с Богом, и, следовательно, они непознаваемы. Данные представления легли в основу одного из философских 
представлений о сущности человека – дуализма (двойственный взгляд 
на природу человека). Термин «рефлекс», обозначавший отражательный механизм нервной системы, был введен несколько позже чешским ученым И. Прохазкой в «Трактате о функциях нервной системы»
(1784). Представление о структуре рефлекторной дуги в том виде, что 
мы имеем сегодня, по существу, сформировалось в XIX столетии (работы Ч. Белла и Ф. Можанди). Более того, в работах Ч. Белла мы находим сведения не только о классической рефлекторной дуге, но и о рефлекторном кольце.

1 . 2 . В к л а д  р о с с и й с к и х  у ч е н ы х
в  р а з в и т и е

р е ф л е к т о р н о й  т е о р и и

Значительный вклад в развитие рефлекторной теории внесли 

представители российской физиологической школы – И. М. Сеченов, 
И. П. Павлов, Н. А. Бернштейн, П. К. Анохин. В 1863 г. была выпущена

в свет книга И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга», в которой он 
впервые попытался преодолеть дуализм Р. Декарта. Он высказал революционную для того времени мысль о том, что в основе всех проявлений деятельности центральной нервной системы, включая высшие психические явления, лежат рефлексы. Однако, как позже писал И. П. Павлов, это представление было сугубо «теоретическое, в виде физиологической схемы», не имевшее экспериментального физиологического 
обоснования. 

Павловский этап развития рефлекторной теории ознаменовался 

разработкой объективного метода изучения функций головного мозга –
метода условных рефлексов. Этот метод позволил перевести ряд гипотез, выдвинутых И. М. Сеченовым, в плоскость экспериментально 
обоснованных теорий. Кроме того, И. П. Павлов сформулировал три 
основных принципа рефлекторной теории. 

Работы Н. Бернштейна и П. К. Анохина обогатили рефлекторную 

теорию представлением о механизме обратной связи.

Таким образом, к середине 20 столетия сформировалось пред
ставление о рефлексе как о механизме и структуре рефлекторной дуги.

Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражитель при уча
стии центральной нервной системы в ответ на возбуждение рецепторов. 

1 . 3 . П р и н ц и п ы  р е ф л е к т о р н о й  т е о р и и

Принципы рефлекторной теории:
1. Принцип детерминизма (принцип причинности). Этот прин
цип подчеркивает значимость раздражителя как фактора, являющегося 
причиной возникновения рефлекса. Без действия раздражителя не может возникнуть рефлекторный ответ. 

2. Принцип единства структуры и функции. Данный принцип

подчеркивает единство структуры рефлекторной дуги и ее функции. 
При нарушении целостности любого звена рефлекторной дуги возникает нарушение рефлекса. 

3. Принцип единства анализа и синтеза в рефлекторном механизме.
Анализ – разделение целого на части. Синтез – формирование це
лого из отдельных частей. 

Простейший анализ в рефлексе реализуется на этапе взаимодей
ствия рецептора с адекватным раздражителем. Иными словами, рецептор из целостного окружающего мира «вычленяет» только те раздражители, взаимодействовать с которыми он приспособлен в ходе эволюционного процесса. Рецептор преобразует энергию раздражителя 
в энергию универсального носителя информации в нервной системе 
(потенциал действия). Потенциал действия с помощью афферентного 
нейрона распространяется в нервный центр, где и осуществляется синтез, объединение различных сигналов. Под нервным центром понимают совокупность нейронов, расположенных в центральной нервной 
системе, которые обеспечивают реализацию того или иного рефлекса. 

4. Принцип обратной связи. Этот принцип отражает роль обратной

связи в реализации механизмов нервно-рефлекторной регуляции физиологических функций. Обратная связь – это механизм, обеспечивающий 
информацией о состоянии исполнительного органа нервные центры. Различают положительные и отрицательные обратные связи. Положительная обратная связь усиливает процесс, протекающий в нервном центре, 
а отрицательная обратная связь, напротив ослабляет его.

1 . 4 . К л а с с и ф и к а ц и я  р е ф л е к с о в

В связи с многообразием рефлексов существуют различные их 

классификации:

– по критерию наследования рефлексы делят на врожденные (ви
довые) и приобретенные (индивидуальные). Последнюю группу рефлексов И. П. Павлов назвал условными рефлексами;

– по биологической значимости рефлексы делят на пищевые, пи
тьевые, оборонительные и т. д.;

– по месту нахождения нервного центра рефлекса в централь
ной нервной системе рефлексы делят на рефлексы спинного мозга (спинальные), рефлексы продолговатого мозга (бульбарные), рефлексы 
среднего мозга (мезенцефальные) и т. д.;

– по характеристике отдела нервной системы, который форми
рует исполнительную часть рефлекса, рефлексы делят на соматические и вегетативные (автономные);

– по времени протекания рефлексы делят на быстро реализую
щиеся (фазные) и длительно реализующиеся (тонические);

– по характеристике исполнительного органа рефлексы делят на

двигательные, секреторные, сердечные, сосудистые и т. д.;

– по отношению к раздражителю, вызвавшему рефлекс, ре
флексы делят на положительные и отрицательные. Положительные рефлексы обеспечивают сближение с раздражителем, отрицательные 
обеспечивают либо удаление от раздражителя, либо препятствуют 
сближению с ним. 

1 . 5 . С т р о е н и е  р е ф л е к т о р н о й  д у г и

Морфологическая структура рефлекса представляет собой ре
флекторную дугу – путь нервного импульса от рецептора через ЦНС 
к рабочему органу. Время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции называется временем рефлекса, а время, в течение которого импульс проходит через ЦНС, – центральным временем рефлекса.

Согласно представлениям И. П. Павлова, рефлекторная дуга со
стоит из трех частей: анализаторной (афферентной), контактной (центральной) и исполнительной (эфферентной). С современной точки зрения рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев (табл. 1 1).

Таблица 1.1 

Звенья рефлекторной дуги и их функции

№ п/п
Звенья рефлекторной 

дуги
Функции звеньев

1
Рецептор
Преобразование раздражения 

в нервные импульсы

2
Чувствительный нейрон
Проведение импульса в ЦНС

3

Нервный центр ЦНС 

(спинной или головной 

мозг)

Анализ, обработка поступивших 
сигналов и передача их на двига
тельный нейрон

4

Исполнительный (эфферентный, центробежный) 

нейрон

Проведение импульса из ЦНС 

к рабочему органу

5

Эффектор – нервное 
окончание в исполни
тельном органе

Ответная реакция – эффект 

(у мышцы – сокращение, у же
лезы – секреция)