Ветеринарная иммунология (теория и практика)

Москва

ИНФРА-М

202ВЕТЕРИНАРНАЯ
ИММУНОЛОГИЯ
 (теория и практика)

УЧЕБНИК

В.Н. Кисленко

Допущено Министерством сельского хозяйства РФ 

в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, 

обучающихся по направлению подготовки 

36.04.01 «Ветеринарно-санитарная экспертиза» 

(квалицикация (степень) «магистр»)

Кисленко В.Н.
Ветеринарная иммунология (теория и практика) : учебник / В.Н. Кисленко. — 

Москва : ИНФРА-М, 2024. — 214 с. + Доп. материалы [Электронный ресурс]. — (Высшее образование: Магистра ту ра). — DOI 10.12737/8729.

ISBN 978-5-16-010964-0 (print)
ISBN 978-5-16-102998-5 (online)

Книга состоит из двух разделов. В первом разделе изложены современ
ные представления об антигенах, в том числе об антигенах микроорганизмов, о защитных механизмах макроорганизма (иммунной системе, клетках, 
осуществляющих иммунный ответ, антителах, клеточных рецепторах для 
них и комплементе, иммунном ответе организма) и регуляции иммунного 
ответа. 

Во втором разделе описаны наиболее востребованные современные 

методы иммунологических и молекулярных исследований, используемых 
для санитарно-микробиологической оценки пищевых продуктов и диагностики инфекционных болезней.

Учебник предназначен для магистров, обучающихся по направлению 

подготовки 36.04.01 «Ветеринарно-санитарная экспертиза».

УДК 619(075.8)
ББК 48я73

К 44

УДК 619(075.8)
ББК 48я73

К 44

ISBN 978-5-16-010964-0 (print)
ISBN 978-5-16-102998-5 (online) 
© Кисленко В.Н., 2016

Материалы, отмеченные знаком 
, доступны 

в электронно-библиотечной системе Znanium.com

СпиСок Сокращений

Аг (АГ) — антиген
АКТГ — адренокортикотропный гормон
АЗКЦ — антителозависимая клеточная цитотоксичность
АПК — антигенпрезентирующая клетка
АОК — антителообразующая клетка
АСМ — атомная сканирующая микроскопия
Ат (АТ) — антитело
БАС — бактерицидная активность сыворотки крови 
БГЛ — большие зернистые гранулярные лимфоциты
В — В-клетка
ВЭВ — высокоэндотелиальные венулы (венулы с высоким эндотелием)
БЦЖ — вакцина против туберкулеза
ГТТ — гиперчувствительность туберкулинового типа
ГЗТ — гиперчувствительность замедленного типа
ГНТ — гиперчувствительность немедленного типа
ГС — гемолитическая система
ДК — дендритная клетка
EA — розеткообразующая клетка
ИДК — интердигитатная клетка
ИЛ — интерлейкин
ИФА — иммуноферментный анализ
ИХА — иммунохроматографический анализ
ICAM — молекула межклеточной адгезии
Ig — иммуноглобулин
ИФ — интерферон 
К — клетка (НК)-киллер
КОЕ — колониеобразующая единица
КСФ — колониестимулирующий фактор
ЛМК — лизирующий мембрану комплекс
ЛПС — липополисахариды
ЛТС — лимфоидная ткань слизистых оболочек
МДП — метод диффузионной преципитации
МКА — моноклональные антитела
МНС — главный комплекс гистосовместимости
МС — масс-спектрометрия
Мф — макрофаг
МФА (РИФ) — метод флуоресцирующих антител (реакция иммунофлуоресценции)
НК — нормальная киллерная клетка

ОФР — опсоно-фагоцитарная реакция
ПКС — полная культуральная среда
ПМН — полиморфноядерные нейтрофилы
ПЦ — проточная цитофлуориметрия
ПЦР — полимеразная цепная реакция
РА — реакция агглютинации
РБТЛ — реакция бласттрансформации лимфоцитов 
РГА — реакция гемагглютинации
РДП — реакция диффузионной преципитации
РИА — радиоиммунный анализ
РК — реакция Кумбса
РН — реакция нейтрализации
РНА — реакция нейтрализации антител
РНГА — реакция непрямой гемагглютинации  
РП — реакция преципитации
РСК — реакция связывания комплемента
РТГА — реакция торможения гемагглютинации
CD — молекулярные маркеры, групповая метка лимфоцитов
Т — Т-клетка
ТкР (TCR) — Т-клеточный рецептор
Тс — супрессорная Т-клетка
Тх (Тh) — хелперная Т-клетка
ТФР — трансформирующий фактор роста
Тц — цитотоксическая Т-клетка
ФДК — фолликулярная дендритная клетка
ФГА — фитогемагглютинин 
ФИТЦ — флуоресцеинизотиоционат 
ФНО — фактор некроза опухолей
ЦИК — циркулирующие иммунные комплексы
ЭБ — эритроциты барана

ВВеДение

Учебник «Ветеринарная иммунология (теория и практика)» разработан на основании Федерального государственного образовательного 
стандарта высшего профессионального образования по направлению 
подготовки 36.04.01 «Ветеринарно-санитарная экспертиза» (квалификация (степень) «магистр»). 
В соответствии с Образовательным стандартом область профессиональной деятельности магистров направления подготовки 36.04.01 
включает проведение ветеринарно-санитарной экспертизы и ветеринарно-санитарного контроля как на перерабатывающих предприятиях, холодильниках, санитарных бойнях и других объектах, так и в 
государственных лабораториях ветеринарно-санитарной экспертизы 
рынков, производственных ветеринарных лабораториях, лабораториях научно-исследовательских институтов и вузов, где в том числе 
используют иммунологические методы исследования.
Объектами профессиональной деятельности магистров являются: 
животные всех видов, направляемые на перерабатывающие предприятия; сырье и продукты убоя животных, молоко, яйца; продукты пчеловодства, растениеводства, гидробионты. Для оценки этих объектов на 
предмет пригодности в качестве сырья для переработки и (или) пищи 
большинство из них подвергают санитарно-микробиологическим исследованиям с использованием иммунологических методов. Поэтому 
знание иммунологии, владение методами этой науки необходимо для 
магистранта как в теоретическом, так и в практическом аспекте.
С продуктами животного и растительного происхождения в организм могут попадать не только возбудители инфекционных болезней, 
но и условно-патогенные микроорганизмы, их токсины, ферменты, 
продукты метаболизма, которые нередко приводят к ответным иммунологическим реакциям, местным и общим патологическим процессам  на молекулярном, клеточном и органном уровнях. Методами 
иммунологии, относящимися к наиболее чувствительным тестам, 
удается зарегистрировать указанные выше изменения в иммунной системе организма, а также обнаружить и идентифицировать патогенные, 
условно-патогенные и санитарно-показательные микроорганизмы, 
их метаболиты и в том числе токсины.
Цели и задачи дисциплины. Дисциплина «Ветеринарная иммунология» предназначена для формирования знаний и умений по иммунологическим методам индикации и идентификации микроорганизмов, 
в том числе санитарно-показательным, и их токсинов.
Задачи дисциплины — изучение:

 
• применения иммунологических методов индикации и идентификации микроорганизмов;

• основ иммунодиагностики;
 
• основ получения биопрепаратов, в том числе для индикации 
и идентификации микроорганизмов;
Одной из главных задач иммунологии в научном и прикладном 
плане является задача санитарно-микробиологической оценки пищевых продуктов животного и растительного происхождения с использованием иммунологических методов, в том числе экспресс-методов. 
Ветеринарная иммунология изучает:

 
• строение и функции органов и клеток иммунной системы;
 
• механизмы иммунного ответа;
 
• закономерности взаимодействия иммунной системы организма 
животных/человека с полезными и патогенными микроорганизмами;
 
• методы исследования, позволяющие обнаруживать патогенные 
и санитарно-показательные микроорганизмы, их токсины в различных средах и идентифицировать их;
 
• методы идентификации патогенных и санитарно-показательных 
микроорганизмов;
 
• меры специфической профилактики болезней, вызываемых микроорганизмами; 
 
• механизмы воздействия на организм токсигенных микроорганизмов, условия образования токсинов и меры профилактики токсикозов.
Учебник «Ветеринарная иммунология» состоит из двух разделов. 
В разделе I «Теоретическая иммунология» изложена краткая история 
иммунологии, приведены сведения о морфологии органов иммунной 
системы и их основных функциях, об антигенах и защитных механизмах иммунной системы. В главах этого раздела рассмотрены: иммунный ответ организма на антигены, механизмы иммунитета к бактериям, грибам и вирусам, иммунопатология и создание специфического 
иммунитета.
Раздел II «Практическая иммунология» включает  сведения об особенностях регистрации иммунного ответа организма, иммунологических методах диагностики инфекционных болезней, в том числе 
современных методах индикации и идентификации микроорганизмов, 
и иммунологических методах санитарно-микробиологической оценки 
пищевых продуктов.
В результате изучения теоретической и практической частей дисциплины «Ветеринарная иммунология» студенты будут знать: 

 
• основы современных достижений по иммунологии;
 
• понятия иммунитета и механизма иммунного ответа у животных; 
 
• строение и механизмы функционирования иммунной системы;
 
• методы индикации и идентификации микроорганизмов, используемые в иммунологии;

 
• о значении иммунитета и состояния макроорганизма в профилактике инфекционных болезней;
 
• о сущности иммунологических методов исследования.

Студенты будут уметь: 

 
• отбирать материал для иммунологических  исследований;
 
• ставить и учитывать иммунологические реакции;
 
• проводить иммунологические исследования;
 
• идентифицировать микроорганизмы и их метаболиты  иммунологическими и генотипическими методами исследования, в том 
числе экспресс-методами;
 
• использовать основные реакции иммунитета для идентификации 
выделенной микробной культуры; 
 
• интерпретировать результаты иммунологических и генотипических 
исследований.

раЗДеЛ I 
ТеореТиЧеСкаЯ иММУноЛоГиЯ

Глава 1. 
краТкаЯ иСТориЯ и оСноВные 
понЯТиЯ иММУноЛоГии

Иммунология — это общебиологическая наука, изучающая защитные реакции организма, направленные на сохранение его структурной 
и функциональной целостности и биологической индивидуальности. 
В ХIХ в. иммунология начала свое развитие с изучения невосприимчивости к инфекционным заболеваниям. 
Научными основоположниками иммунологии являются Эдвард 
Дженнер, которому удалось найти способ предупреждения натуральной оспы (1798), Луи Пастер, впервые разработавший научные 
принципы  иммунопрофилактики (1879), И.И. Мечников, открывший 
защитную роль фагоцитоза (1883). Чрезвычайно плодотворными для 
иммунологии стали работы Э.А. Беринга, предложившего способ иммунизации антитоксинными сыворотками (1890), К. Ландштейнера, 
открывшего наличие групп крови у человека (1900), П. Эрлиха — создателя теории образования антител (1897), А. Тиселиуса, разработавшего 
первый метод концентрирования антител с помощью электрофореза 
(1938), и др. 
Широкое использование достижений биохимии, клеточной биологии и генетики с середины ХХ в. способствовало интенсивному 
развитию иммунологии как самостоятельной науки. Основные достижения  этого периода: открытие главного генетического локуса тканевой совместимости (Дж. Д. Снелл, 1948), природы иммунологической 
толерантности (П. Медавар, 1958), главного комплекса антигенов 
тканевой совместимости у человека (Ж. Доссе, 1958), создание клонально-селекционной теории иммунитета (Н. Ерне и Ф.М. Бёрнет, 
1985), расшифровка молекулярной структуры антител (Р.Р. Портер, 
1958; Дж. Эдельман, 1959). 
В середине ХХ в. центральное место в исследованиях по иммунологии заняло изучение молекулярной биологии иммунного ответа. 
Б. Бенасерраф сформулировал концепцию генов иммунореактивности 
(1963), Т. Томази описал функциональные и структурные свойства 
секреторного иммуноглобулина А (1963), С. Мильштейн и Г. Кёлер 

разработали биотехнологию получения моноклональных антител, 
секретируемых клеточными гибридами (1975). 
Существенный вклад в развитие отечественной и современной 
иммунологии внесли Н.Ф. Гамалея, Г.Н. Габричевский, Л.А. Тарасевич, 
Л.А. Зильбер, П.Ф. Здродовский и др. 
В последние годы в иммунологии получены достаточно оригинальные данные в отношении регуляторных и эффекторных функций иммунокомпетентных клеток и продуцируемых ими цитокинов, 
роли межклеточных взаимодействий в развитии, течении и исходе 
иммунологических процессов у млекопитающих в норме и при патологии. Изменены взгляды на неспецифическую иммунологическую 
резистентность, в особенности на ее клеточное звено: установлено, 
что полиморфноядерные и мононуклеарные фагоциты не только 
являются эффекторными клетками, но и способны вступать в различные межклеточные отношения, в том числе между собой, могут 
включаться в регуляцию иммунологического и тканевого гомеостаза 
организма.
В литературе имеется множество сообщений по отдельным аспектам иммунитета человека и животных, неспецифической иммунологической резистентности при заболеваниях различной этиологии.
Иммунологические методы получили самое широкое распространение в диагностике болезней человека и животных, в санитарномикробиологической оценке природных объектов, сырья и продуктов 
животного и растительного происхождения.
Представление об иммунитете связано с концепцией о биологической индивидуальности, т.е. о существовании индивидуальных 
структурных различий между населяющими Землю микро- и макроорганизмами на молекулярном уровне. Различия организмов обусловлены уникальным строением нуклеиновой кислоты, что выражается 
неповторимой структурой молекул поверхностных мембран клеток 
и их метаболитов (например, экзотоксинов). Все молекулы организма являются как бы отметинами особого устройства ДНК или РНК 
у данной клетки и сохраняются до тех пор, пока нуклеиновая кислота 
остается неизменной. Поскольку в определенном одно- или многоклеточном организме имеется всего одна нуклеиновая кислота или она 
всегда однотипна, каждый микро- или макроорганизм обязательно 
должен быть наделен генетически однородным набором подобных 
структур. Поэтому любое внедрение микробов или их метаболитов 
в макроорганизм, появление в нем собственных мутированных клеток, 
по существу, представляет покушение на биологическую индивидуальность последнего и сопровождается специфической защитной реакцией организма. Клетки, органические соединения или отдельные 
молекулы, несущие на себе признаки генетической чужеродности, 
отождествляют с антигенами, а защитную реакцию, направленную на 

поддержание генетического постоянства макроорганизма, — с иммунитетом (от лат. immunitas — освобожденность).
Реакция организма на антиген называется иммунным ответом. 
В результате иммунного ответа в организме вырабатываются специфические антитела и формируются специфически сенсибилизированные лимфоциты. Они соответственно нейтрализуют или разрушают 
индуцировавшие их антигены. Поэтому иммунную реакцию относят 
к индуцибельным защитным механизмам макроорганизма.
Выживание отдельных организмов и целых видов животных вряд 
ли было бы возможным без наличия уже готовых противомикробных 
факторов в интактном макроорганизме. Врожденные защитные механизмы хозяина называют конститутивными, а составляющие их 
клеточные и гуморальные компоненты — факторами естественной 
резистентности. Конститутивные механизмы также осуществляют 
надзор за генетическим постоянством внутренней среды и участвуют 
преимущественно в разрушении и выведении из организма антигенов, 
причем им присуща уже групповая специфичность.
Невосприимчивость макроорганизма обусловлена не только названными защитными механизмами. Определяющее значение имеет 
отсутствие в организме животного определенного вида необходимых 
для возбудителя ростовых веществ или рецепторов для их токсических 
метаболитов, причем данная видовая особенность животных передается по наследству.
Таким образом, невосприимчивость животных к инфекционным 
болезням можно подразделить на врожденную, обусловленную наследуемыми факторами, препятствующими размножению патогенных 
микробов или реализации их токсических свойств, и приобретенную, 
обусловленную системой иммунитета (рис. 1.1). Факторы естественной резистентности, очевидно, играют важную роль при обоих типах 
невосприимчивости, поскольку каждый из них сопряжен с необходимостью дезинтеграции и элиминации (удаления) антигенов.
Приобретенный иммунитет принято подразделять на активный 
и пассивный. В первом случае невосприимчивость приобретается 
в результате переболевания (естественный активный иммунитет) 
или вакцинации животных (искусственный активный иммунитет), 
а во втором — в результате передачи потомству материнских антител 
(естественный пассивный иммунитет) или введения животному иммунной сыворотки (искусственный пассивный иммунитет). Активно 
приобретенный иммунитет длится несколько месяцев или лет, тогда 
как пассивный сохраняется несколько недель.
Когда невосприимчивость сопровождается полной элиминацией 
возбудителя из организма, иммунитет называют стерильным; в случае 
сохранения невосприимчивости, пока в организме персистирует (сохраняется) возбудитель, иммунитет называют нестерильным.