Клеточная стенка - многофункциональная структура растения

УДК 581.1
ББК 28.59
 
Г 67

Рукопись подготовлена и опубликована по госзаданию  
ФИЦ КазНЦ РАН при поддержке РНФ 19-14-00361

Ответственный редактор  
член-корреспондент РАН,  
доктор биологических наук Д.А. Лось

Рецензенты:
академик РАН, доктор биологических наук И.А.Тарчевский
доктор биологических наук, профессор М.Ф. Шишова

Горшкова Т.А.
Клеточная стенка – многофункциональная структура растения / 
Т.А. Горшкова ; [отв. ред. Д.А. Лось] ; Казанский институт биохимии и 
биофизики ФИЦ КазНЦ РАН. – М. : Наука, 2021. – 118 с. – (Тимирязевские чтения ; 80). – ISBN 978-5-02-040901-9

В монографии рассмотрены общие принципы формирования и функционирования клеточной стенки – сложной надмолекулярной структуры, 
во многом определяющей особенности биологии растений и служащей основным органическим компонентом биосферы. Обосновано представление о клеточной стенке как о компартменте, динамично меняющемся в соответствии с физиологическим состоянием клетки. Продемонстрировано, 
что формирование любой ткани, любая стадия развития клетки, реакции 
на различные воздействия сопряжены с появлением особых полимеров 
клеточной стенки и/или особых процессов их постсинтетической модификации. Охарактеризованы основные полисахариды клеточной стенки, 
особенности соотнесения их структуры и функции, механизмы биосинтеза. Обобщены данные об обширном, тонко регулируемом генетическом 
аппарате, задействованном в образовании клеточной стенки и реализации 
ее функций. Рассмотрены многочисленные функции клеточной стенки, 
включая обеспечение процессов морфогенеза, роста и специализации клеток, транспорта веществ, перемещения органов растения в пространстве, 
формирования и передачи сигналов различных типов.
Для физиологов, биохимиков, цитологов растений и работников смежных областей.

ISBN 978-5-02-040901-9 
© Казанский институт биохимии и 

 
 
биофизики ФИЦ КазНЦ РАН, 2021

 
© Горшкова Т.А., 2021

 
© ФГУП Издательство «Наука», редак
 
ционно-издательское оформление, 

 
2021

ПРЕДИСЛОВИЕ

Любая клетка растения на любой стадии ее развития окружена 
клеточной стенкой. Большинство различий между клетками растений и животных в отношении роста, формообразования, питания, 
развития, репродукции, передачи сигнала и защитных механизмов 
связаны именно с наличием клеточной стенки. Поэтому стенка 
клетки не может не быть предметом особого внимания биологов, 
изучающих растения.
Исследованием различных аспектов формирования и функционирования клеточной стенки, ее многоплановой роли в организме 
растения мы занимаемся уже несколько десятилетий. Но прежде 
чем приступить к описанию того, что удалось в этой области достичь, мне хотелось бы выразить признательность тем, кто обозначил для нас это интереснейшее направление исследований, помог 
сделать первые шаги, и тем, кто сейчас увлеченно и плодотворно 
развивает это многопрофильное направление в нашем коллективе.
В первую очередь, это академик Игорь Анатольевич Тарчевский – человек, который, как у нас говорят, «поставил нас к стенке». Во времена, когда в Казанском институте биохимии и биофизики КазНЦ РАН (тогда Казанском институте биологии КФАН 
СССР) были инициированы исследования по изучению биосинтеза целлюлозы (а это конец 70-х гг. прошлого века, мои аспирантские годы), он был директором нашего института и сформировал 
в своей лаборатории группу, сделавшую первые шаги в этом направлении. Через несколько лет ее выделили в отдельную лабораторию – небольшой коллектив, которой стал заниматься вопросами метаболического и энергетического обеспечения синтеза 
целлюлозы [Лозовая, 1985; Тарчевский, Марченко, 1985]. Игорь 
Анатольевич опирался на большой интерес к тематике и поддержку 
директора Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева, 
академика Андрея Львовича Курсанова, который неоднократно 
приезжал в Казань. Первым руководителем лаборатории стала Вера 
Владимировна Лозовая – эффективный организатор, которая «поставила на ноги» это направление. Их усилиями, в частности, были 
организованы три Всесоюзные конференции «Биосинтез целлюлозы», которые, начиная с 1980 г., проходили с периодичностью один 
раз в пять лет. В дальнейшем, в непростые девяностые/нулевые, мы 
работали вместе со старшим научным сотрудником, кандидатом 
биологических наук С.Б. Чемикосовой, старшим научным сотрудником, кандидатом биологических наук М.В. Агеевой, ведущим  

научным сотрудником, кандидатом биологических наук В.В. Сальниковым в составе лаборатории биохимии клеточной стенки.
За прошедшие с тех пор годы коллектив, развивающий эту тематику в нашем институте, значительно обновился, разросся и в настоящее время представлен двумя лабораториями: Гликобиологии 
растений и Механизмов роста растительных клеток. В их работе 
основными «молодыми локомотивами» служат ведущий научный 
сотрудник, кандидат биологических наук П.В. Микшина (структура 
и свойства полисахаридов), старший научный сотрудник, кандидат биологических наук Л.В. Козлова (функциональная роль компонентов клеточной стенки), старший научный сотрудник, кандидат биологических наук Н.Е. Мокшина (регуляция формирования 
клеточной стенки), старший научный сотрудник, кандидат биологических наук О.В. Горшков (транскриптомика, биоинформатика), старший научный сотрудник, кандидат биологических наук 
Т.Е. Чернова (растительные волокна), научный сотрудник, кандидат биологических наук А.А. Петрова (биомеханика). Увлеченно и плодотворно работают и многие другие сотрудники. Всем им 
выражаю признательность за удовольствие от совместной работы 
и общения и благодарю за совместные усилия в бесконечном познании совершенства устройства организма растения. Наши работы 
были поддержаны целым рядом грантов РФФИ и РНФ, что, не- 
сомненно, стимулировало исследования и позволяло делать их более концентрированными на достижении результата. Предметы наших интересов в самом общем виде следующие.
1. Принципы формирования и функционирования стенки растительной клетки.
2. Функциональная роль отдельных компонентов клеточной стенки.
Базовые понятия об этих вопросах изложены в монографии «Растительная клеточная стенка как динамичная система» [Горшкова, 
2007], которая в значительной части написана в форме учебника.
В ходе Тимирязевских чтений рассмотрено современное состояние 
проблематики, проведено обобщение наших собственных результатов. Рассказ об этом основан на описании различных функций клеточной стенки, при характеристике которых будут освещены принципы формирования и функционирования этого компартмента, а также 
его основные полимеры и их физиологическая роль.
При подготовке чтений использованы фотографии и рисунки, сделанные Т.Е. Черновой, М.В. Агеевой, В.В. Сальниковым, 
А.А. Петровой, Н.Е. Мокшиной, П.В. Микшиной, Л.В. Козловой, А.Р. Назиповой, О.В. Горшковым, Т.А. Горшковой. Особую  
признательность выражаю Т.Е. Черновой, «причесавшей» все иллюстрации для формирования их единого стиля.
В заключение хочу поблагодарить Тимирязевскую комиссию за 
оказанную мне честь выступить с LXXX чтением.

ФУНКЦИЯ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ КЛЕТКИ

Слово «стенка» всегда предполагает достаточно жесткую конструкцию. И в отношении стенки растительной клетки это, безусловно, справедливо. Функционирование растительной клетки 
базируется на формировании тургорного давления и отложении 
прочной клеточной стенки, способной ему противодействовать. 
Величина тургорного давления в несколько раз превосходит атмо- 
сферное давление [Boyer, 2009; Peyronnet et al., 2014; Beauzamy et al., 
2015] и настолько значительна, что противостоять ему может лишь 
достаточно жесткая структура. Наличие противодействия тургорного давления и сопротивления клеточной стенки к растяжению – 
основа жизнедеятельности растительной клетки.
Да, можно получить изолированные протопласты – это для 
меня был первый объект изучения формирования клеточной стенки [Тарчевский и др., 1988], но лишенные стенки протопласты могут существовать только в искусственных условиях и не способны 
делиться и развиваться в многоклеточные структуры. Первое, что 
протопласты начинают делать сразу после отмывки от ферментов, 
с помощью которых расщепляли полимеры клеточной стенки, – 
формировать новую стенку. Протопласт без стенки не является 
полноценной клеткой.

Целлюлоза

Непременным компонентом стенки любой клетки растений служат микрофибриллы целлюлозы – своеобразные «бревна» микрометрового масштаба (рис. 1), которые характеризуются прочностью, сравнимой с прочностью стали [Hon, 1994]. Именно наличие 
микрофибрилл целлюлозы как основной несущей конструкции 
превратило структуру, которая у других типов организмов называется «клеточная оболочка» или «внеклеточный матрикс», в «стенку», ставшую неотъемлемой частью растительной клетки.
Целлюлоза – единственный универсальный полимер для стенок 
любых клеток растения. Это наиболее распространенное в биосфере органическое вещество [Hon, 1994]. С химической точки зрения, 
целлюлоза – простой линейный гомополимер, состоящий из остатков глюкозы. Один тип связей между мономерами: первый атом 
углерода одного мономера всегда соединен с четвертым атомом 
углерода последующего остатка глюкозы. Конформация образуе

мой связи всегда одна и та же – β. Краткое обозначение целлюлозы – β-1,4-глюкан, это означает, что в образовании связи участвуют 
С1 одного мономера и С4 другого. Степень полимеризации молекулы целлюлозы около 10 тысяч. Модифицирующие группы отсутствуют. Молекула целлюлозы имеет конформацию стержня, точнее 
плоской ленты, в которой каждый последующий остаток глюкозы 
повернут по отношению к предыдущему на 180°. Поэтому повторяющимся звеном в целлюлозе, если иметь в виду конформацию 
цепи, служит не остаток глюкозы, а остаток дисахарида – целлобиозы. Такая конформация закреплена внутримолекулярными водородными связями, соединяющими соседние остатки глюкозы 
[https://chem21.info/info/105471/].
Характерной чертой этого полимера служит то, что его молекулы никогда не находятся в организме растения в виде единичных 
молекул, а всегда собраны в надмолекулярные структуры – микрофибриллы. В них несколько десятков индивидуальных цепей целлюлозы объединены за счет межмолекулярных водородных связей. В результате такого объединения, в сочетании с химической 
стабильностью полимера, формируются те свойства целлюлозы,  
которые обеспечивают ее повсеместное использование в организмах растений.
Рискну сказать, что выбор микрофибрилл целлюлозы в качестве 
компонента стенки определил особенности биологии растений не 
в меньшей степени, чем приобретение способности к фотосинтезу. 
То, что клеточная оболочка стала клеточной стенкой, впоследствии 
сделало возможным и выход растений на сушу, и «игру» с тургором 

Рис. 1. Характеристика целлюлозы – полисахарида, присутствующего 
в стенке каждой клетки любого растения

в клетке растения, и появление роста растяжением, и возникновение 
крупномеров. Однако это предопределило и относительно неподвижный образ жизни растений, и специфический характер осуществления ряда процессов и функций, и особенности регуляции. Это 
в значительной степени послужило причиной для долго существовавшего восприятия клеточной стенки как очень статичной структуры, свое образного мертвого деревянного ящика, в котором живет 
протоплазма. «Неживые части растительных тканей» – формулировка 
из определения апопласта, в который входит и совокупность клеточных стенок, данное Мюнхом примерно 100 лет назад. Подобное отношение проявилось и во всем нам знакомом термине «клетчатка»: 
являясь русской калькой слова «целлюлоза», он приобрел несколько 
иной смысл, зачастую обозначая всю совокупность клеточных стенок и создавая неадекватное впечатление об их однородности. В действительности, ситуация кардинально иная, но выявление сложности 
и разнообразия строения полисахаридов заняло многие годы. Многовариантность строения стенки и отдельных ее участков осознаны относительно недавно. Это свойство позволяет выполнять важнейшую 
функцию стенок – специализация клеток растения.

ФУНКЦИЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ КЛЕТОК

Даже простейшие цитохимические окрашивания позволяют выявить разнообразие клеточных стенок (рис. 2). Все типы клеток растения (их более 40) можно различить по специфическим характеристикам клеточной стенки.

Слои клеточной стенки

В ходе развития клетки могут происходить кардинальные смены состава и архитектуры клеточной стенки; число таких смен 
различается у клеток разных типов. Различным стадиям развития 
и специализации клеток соответствуют особые свойства (состав) 
клеточной стенки. На стадии деления развивается клеточная (срединная) пластинка, которая затем сопрягается с первичной клеточной стенкой; эти слои клеточной стенки формируются у всех клеток 
растения. У многих специализированных клеток, например, сосудов и волокон, откладывается вторичная клеточная стенка, у некоторых волокон – третичная клеточная стенка (рис. 3). Толщина 
различных слоев существенно различается. У первичной клеточной стенки (вместе со срединной пластинкой) она составляет около десятой доли микрометра. Толщина вторичной клеточной стенки – один-два микрометра. При этом в ней может быть несколько 

Рис. 2. Гистохимия и иммуноцитохимия наглядно демонстрируют разнообразие клеточных стенок и специфичное распределение эпитопов полисахаридов в различных тканях и участках клеточной стенки

подслоев, каждый из которых соответствует вторичной клеточной 
стенке по набору полимеров, но отличается по ориентации микрофибрилл целлюлозы. Толщина третичной клеточной стенки может 
достигать 15 мкм.
Набор и степень развитости различных слоев клеточной стенки – важный фактор специализации клеток. При этом первичная, 
вторичная и третичная клеточные стенки – три типовые конструкции, каждая из которых имеет свои вариации в конкретной клетке. Особенности состава и строения отдельных слоев рассмотрены 
в следующих разделах.

Разнообразие полисахаридов клеточной стенки

Разнообразие стенок клеток растения достигается не столько за 
счет разного количества и толщины отдельных слоев, сколько за счет 
исключительного разнообразия набора и структур полимеров, служащих компонентами этих компартментов. Среди таких полимеров 
можно перечислить лигнин, суберин, кутин, спорополленин; но основу разнообразия создают полисахариды, которые служат основным 
и повсеместным компонентом клеточной стенки. Именно углеводы, 
еще точнее – сложные углеводы – самые распространенные в биосфере органические соединения, причем большая их часть присутствует в растениях. Только целлюлозы ежегодно синтезируется около 
ста миллиардов тонн [Hon, 1994]. Для сравнения масса всего человечества почти в тысячу раз меньше. При столь высокой «углеводности» 
нашего мира, полисахариды – самый «непознанный» и, можно даже 
сказать, «непризнанный» класс биополимеров. Причины этого кроются в принципах строения этих соединений, которые удобнее всего 
объяснить «на пальцах», сравнив полисахариды с такими грандами 
биологии, как белки и нуклеиновые кислоты.
Пусть ладонь – аминокислота, мизинец – ее карбоксильная 
группа, а аминогруппа – большой палец. Тогда для образования 

Рис. 3. Первичная, вторичная и третичная клеточные стенки как типовые конструкции. У всех клеток присутствует первичная клеточная стенка, 
у специализированных (например, сосудов, волокон) – вторичная клеточная стенка, у некоторых волокон – третичная клеточная стенка

пептидной связи обязательно должны взаимодействовать мизинец 
и большой палец. И существует всего два варианта соединения этих 
аминокислот, определяемых последовательностью положения каждой из ладоней в целом (рис. 4, слева). Аналогична ситуация и для 
нуклеиновых кислот, только в образовании связи участвуют остаток 
фосфорной кислоты одного нуклеотида и остаток рибозы/дезоксирибозы другого.
В углеводах же каждый палец может взаимодействовать с карбонильной группой соседа, поскольку на каждом «пальце» своя гидроксильная группа, способная образовать связь (рис. 4, справа).  
Таким образом, первый палец левой руки может сформировать 
связь с любым пальцем правой руки, что для гексозы уже означает шесть вариантов связи. В случае углеводов формируемая связь 
может быть представлена в двух конформациях – α и β; при нашем 
способе изображения это соответствует повороту правой ладони 
тыльной стороной. И снова – каждый палец правой руки может 
сформировать связь с первым пальцем левой. Потом поменяем две 
ладони местами. В результате два моносахарида могут быть соеди
Рис. 4. Демонстрация многовариантности связей между моносахаридами 
(объяснения в тексте)