Основы биохимии Ленинджера : в 3 т. Т. 1 : Основы биохимии, строение и катализ

ОСНОВЫ БИОХИМИИ
ЛЕНИНДЖЕРА

David L. Nelson
Professor Emeritus of Biochemistry
University of Wisconsin–Madison

Michael M. Cox
Professor of Biochemistry
University of Wisconsin–Madison

LEHNINGER 
PRINCIPLES OF BIOCHEMISTRY

Seventh Edition

w  
w  .h .freeman
Macmillan Learning
Macmillan Learning
New York
New York

ОСНОВЫ БИОХИМИИ 
ЛЕНИНДЖЕРА

1

Д. Нельсон, М. Кокс

5е издание,
переработанное и дополненное, 
электронное

Москва
Лаборатория знаний
2022

Перевод с английского
под редакцией доктора биологических наук,
членакорреспондента РАН Н. Б. Гусева 

ЛУЧШИЙ ЗАРУБЕЖНЫЙ УЧЕБНИК

В трех томах

ОСНОВЫ БИОХИМИИ

СТРОЕНИЕ И КАТАЛИЗ

УДК 578.1
ББК 28.072я73
Н49

С е р и я
о с н о в а н а
в
2006 г.
П е р е в о д ч и к: канд. хим. наук Т. П. Мосолова
Н а у ч н ы е р е д а к т о р ы: д-р биол. наук О. Д. Лопина (гл. 1–4),
д-р биол. наук Н. Б. Гусев (гл. 4–7, 12),
канд. биол. наук В. Г. Гривенникова (гл. 8–11)

Нельсон Д.
Н49
Основы биохимии Ленинджера : в 3 т. Т. 1 : Основы биохимии, строение и катализ / Д. Нельсон, М. Кокс ; пер. с англ. —
5-е изд., перераб. и доп., электрон. — М. : Лаборатория знаний,
2022. — 746 с. — (Лучший зарубежный учебник). — Систем. требования: Adobe Reader XI ; экран 10". — Загл. с титул. экрана. —
Текст : электронный.
ISBN 978-5-93208-607-0 (Т. 1)
ISBN 978-5-93208-606-3
Перевод седьмого оригинального издания всемирно известного учебника, написанного талантливыми американскими учеными-педагогами, который отражает стремительное развитие современной биохимии и включает
основные достижения, помогающие осветить важные аспекты этой науки.
В томе 1 рассмотрены химические, физические, генетические и эволюционные основы биохимии, строение и функции различных биомолекул
и биомембран, современные методы их анализа и новые продукты биотехнологий, полученные на основе закодированной в ДНК информации,
системы передачи сигналов и механизмы биосигнализации. В каждой главе
есть задания для самопроверки.
Для студентов и аспирантов биологических, химических, медицинских
вузов и для научных работников.
УДК 578.1
ББК 28.072я73

Деривативное издание на основе печатного аналога: Основы биохимии Ленинджера : в 3 т. Т. 1 : Основы биохимии, строение и катализ /
Д. Нельсон, М. Кокс ; пер. с англ. — 5-е изд., перераб. и доп. — М. : Лаборатория знаний, 2022. — 703 с. : ил. — (Лучший зарубежный учебник). —
ISBN 978-5-00101-308-2 (Т. 1); ISBN 978-5-00101-307-5.

В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных
техническими средствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать от
нарушителя возмещения убытков или выплаты компенсации

ISBN 978-5-93208-607-0 (Т. 1)
ISBN 978-5-93208-606-3

Lehninger Principles of Biochemistry 7 Ed
First published in United States by W. H. Freeman
and Company

©
Copyright
2017, 2013, 2008, 2005 by W. H. Freeman
and Company. All rights reserved
Основы биохимии Ленинджера 7-е издание
Впервые опубликовано в США издательством
W. H. Freeman and Company

© 2017, 2013, 2008, 2005 by W. H. Freeman
and Company. Все права защищены

© Перевод на русский язык, Лаборатория знаний,
2017

Нашим учителям:

Полу Бертону

Уильяму Дженксу

Юджину Кеннеди

Гомеру Кноссу

Артуру Корнбергу

Роберту Леману

Эрлу Нельсону

Уизли Пирсону

Гарольду Уайту

Альберту Финхольту

Дэвиду Шеппарду

 Предисловие к русскому изданию 

Перед Вами, читатель, настольная книга всех 
биохимиков и молекулярных биологов.
Почти полвека назад был опубликован блестящий учебник Альберта Ленинджера «Биохимия» (Biochemistry: The Molecular Basis of Cells 
Structure and Function by Albert L. Lehninger. New 
York: Worth Publishers, 1972). На русском языке 
эта книга издавалась дважды (Ленинджер А. 
Биохимия. — М.: Мир, 1974, 1976). Следуя за 
развитием науки, автор переработал учебник, 
который появился под названием «Основы биохимии» (Lehninger A. L. Principles of Biochemistry. 
Worth Publishers, New York, 1982). Книга выдержала несколько переизданий на английском 
языке, а также переводов на основные «научные» языки мира. У нас в стране этот учебник 
вышел в трех томах (Ленинджер А. Основы биохимии. В 3 т. — М.: Мир, 1985). Можно без преувеличения сказать, что на этой книге выросли 
по крайней мере два поколения исследователей.
За прошедшие годы были сделаны выдающиеся открытия в науках о жизни, кардинальные изменения претерпели экспериментальные 
методы, изменилась и сама идеология биохимии. Все это требовало существенного пересмотра и обновления учебника.
После кончины А. Ленинджера труд по 
подготовке новых изданий взяли на себя Дэвид 
Нельсон и Майкл Кокс, которые, по существу, 
написали новую книгу, сохранив общие принципы построения учебника Ленинджера и отразив 
преемственность в названии (Lehninger Principles 
of Biochemistry). С новым авторским коллективом книга вышла уже четырежды (4–7-е изд. — 
2003, 2005, 2012, 2017 гг.).
Теперь этот учебник предлагается русскоязычному читателю. Как и ранее, в русском 
переводе «Основы биохимии» выходят в трех 
томах, что, безусловно, будет удобно читателю, в первую очередь студенту. Деление на 
тома соответствует тематическим частям, выделенным авторами (Часть I. Строение и катализ. Часть II. Биоэнергетика и метаболизм. 
Часть III. Пути передачи информации).

В первый том «Основы биохимии. Строение 
и катализ» вошли предисловия, статьи об авторах и вступительная статья, глава 1 «Основы биохимии», где даны основные понятия биохимии, 
охарактеризованы компоненты клетки, а также 
часть I «Строение и катализ» (главы 2–12), где 
рассмотрены важнейшие биомолекулы и некоторые ключевые процессы, такие как биологический транспорт и передача сигнала.
Во втором томе «Биоэнергетика и метаболизм» (главы 13–23) рассмотрены главные 
принципы биоэнергетики, пути расщепления и 
синтеза клеточных компонентов, а также гормональная регуляция и интеграция метаболизма у 
млекопитающих.
Третий том «Пути передачи информации» 
(главы 24–28) посвящен принципам передачи 
генетической информации и регуляции экспрессии генов. В конце третьего тома приведены глоссарий, ответы к задачам, предметный 
указатель ко всему комплекту из трех томов.
При изучении биохимии читатель сможет 
легко убедиться в достоинствах этого учебника, 
который получил особое признание у специалистов за систематичность изложения материала. 
Здесь приведены определения всех основных 
терминов и краткое описание наиболее важных 
экспериментальных методов. Особо следует отметить великолепные иллюстрации, внимательное изучение которых дает возможность полнее 
понять суть описываемых процессов*.
Не сомневаемся, что эта книга будет весьма 
востребованной. Новое издание на русском языке этого всемирно известного учебника окажет 
неоценимую помощь студентам и аспирантам, 
изучающим биохимию, а также преподавателям. Все научные сотрудники смогут с пользой 
и удовольствием читать и перечитывать интересный материал, каждый раз открывая что-то 
новое в любимой науке.

* Для самостоятельного закрепления материала 
можно воспользоваться информацией на сайте www.
macmillanlearning.com/LehningerBiochemistry7.

ТОМ 1
 1 
Основы биохимии

 
Часть I.
 
СТРОЕНИЕ И КАТАЛИЗ

 2 
Вода

 3 
 Аминокислоты, пептиды и белки

 4 
Трехмерная структура белков

 5 
Функции белков

 6 
Ферменты

 7 
Углеводы и гликобиология

 8 
 Нуклеотиды и нуклеиновые кислоты

 9 
 Технологии на основе 
информации из ДНК

10 
Липиды

11 
 Биологические мембраны и транспорт

12 
Биосигнализация

ТОМ 2

 
Часть II.
 
БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ

13 
 Основы биоэнергетики. 
Типы химических реакций

14 
 Гликолиз, глюконеогенез 
и пентозофосфатный путь

15 
 Принципы регуляции метаболизма

16 
Цикл лимонной кислоты

17 
Катаболизм жирных кислот

18 
 Окисление аминокислот 
и образование мочевины

19 
 Окислительное фосфорилирование

20 
 Фотосинтез и биосинтез 
углеводов у растений

21 
Биосинтез липидов

22 
 Биосинтез аминокислот, нуклеотидов 
и связанных с их метаболизмом 
молекул

23 
 Гормональная регуляция и интеграция 
метаболизма у млекопитающих

ТОМ 3

 
Часть III.
 
ПУТИ ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ

24 
Гены и хромосомы

25 
Метаболизм ДНК

26 
Метаболизм РНК

27 
Метаболизм белка

28 
Регуляция экспрессии генов

Сокращения и аббревиатуры, используемые 
в биохимии

Краткие решения задач и ответы на вопросы

Глоссарий

Предметно-именной указатель

 Краткое содержание трех томов

Дэвид Л. Нельсон родился в Фэрмонте, шт. 
Миннесота, США. Получил степень бакалавра 
по химии и биологии в колледже Св. Олафа в 
1964 г. Выполнил диссертационную работу по 
биохимии в медицинской школе Стэнфорда под 
руководством Артура Корнберга. Получив стипендию Гарвардской медицинской школы, работал вместе с Юджином П. Кеннеди, который 
был одним из первых аспирантов Ленинджера. 
С 1971 г. Нельсон работал в Университете Висконсин-Мэдисон, с 1982 г. — в должности профессора биохимии. Восемь лет был директором 
Центра биологического образования. C 2013 г. 
заслуженный профессор в отставке.
Научные интересы Нельсона связаны с 
изучением передачи сигналов, регулирующих 
движение ресничек и эндоцитоз у простейших 
р. Paramecium.  Более 43 лет он курирует (вместе 
с М. Коксом) лекционные курсы по биохимии 
для студентов-биологов и студентов-медиков, 
лекции для аспирантов по структуре и функциям мембран и по молекулярной нейрофизиологии. За свою выдающуюся преподавательскую 
деятельность Нельсон получал награды, в том 
числе премию Дрейфуса для педагогов-ученых. 
Почетный профессор Университета Висконсина. В 1991–1992 гг. Нельсон был приглашенным 
профессором в Колледже Спелмана. Другая 
страсть ученого — история науки.

Майкл М. Кокс родился в Уилмингтоне, шт. 
Делавэр, США. По окончании Университета 
шт. Делавэр в 1974 г. Кокс выполнил диссертационную работу в Университете Брандейса под 
руководством Уильяма П. Дженкса; с 1979 г. 
работал в Стэнфордском университете под руководством Роберта Лемана. С 1983 г. М. Кокс 
работает в Университете Висконсин-Мэдисон, а 
с 1992 г. — в должности профессора биохимии.
Диссертация Кокса посвящена применению модели общего кислотно-основного катализа для изучения ферментативных реакций. 
В Стэнфордском университете он занимался 
изучением ферментов, участвующих в рекомбинации генов, уделив основное внимание изучению белка RecA и установлению механизма 
переноса нити ДНК; разработанные Коксом 
методы выделения и анализа белка RecA ис
пользуются до сих пор. В Университете Висконсина Кокс руководит большой и активной 
научной группой, работающей в области энзимологии, топологии и энергетики рекомбинацонной репарации двухцепочечных разрывов 
в ДНК. Основные темы его научных работ 
посвящены бактериальному белку RecA, широкому спектру вспомогательных белков при 
рекомбинационной репарации ДНК, молекулярным основам исключительной устойчивости к ионизирующему излучению, направленной эволюции новых фенотипов бактерий и 
применению всех этих работ в биотехнологии.
Более 30 лет Кокс совместно с Д. Нельсоном преподает курс биохимии студентам и читает лекции аспирантам. Аспиранты первого 
года слушают его курс о профессиональной ответственности будущих ученых. Он выступает 
учередителем программы поддержки талантливых биохимиков-старшекурсников, начинающих работать в лаборатории. За свои научные 
исследования и преподавательскую деятельность Кокс был награжден премией Дрейфуса 
для педагогов-ученых, премией компании Eli 
Lilli по биологической химии в 1989 г. и в 2009 г. 
получил награду как заслуженный педагог Университета Висконсина. Он активно занимается 
разработкой новых методик биохимического 
образования в высшей школе. Хобби Кокса — 
садоводство.

 Об авторах 

Дэвид Л. Нельсон и Майкл М. Кокс

В 

наступившем XXI в. при получении классического естественнонаучного образования 
не уделяется должного внимания философии науки и философским обоснованиям научных теорий. Поскольку предполагается, что 
в будущем вы будете заниматься научной деятельностью, уместно еще раз остановиться на 
сути таких понятий, как наука, ученый и научный метод.
Наука подразумевает одновременно способ наблюдения за окружающим миром, а также сумму данных и теорий, вытекающих из 
этого наблюдения. Мощь науки и ее успех напрямую следуют из тех ее положений, которые 
можно проверять, исследуя природные явления, и которые можно наблюдать, измерять и 
воспроизводить, предлагая теории, имеющие 
предсказательную силу. Прогресс науки базируется на фундаментальном принципе, о котором редко говорят, но который чрезвычайно 
важен; этот принцип заключается в постоянстве законов, управляющих силами и явлениями во всей Вселенной. Лауреат Нобелевской 
премии Жак Моно назвал этот принцип «постулатом объективности природы». Таким образом, мир вокруг нас можно понять, применив 
научный метод, как это делают при научных 
исследованиях. Если бы мир не подчинялся 
строгим законам, наука не могла бы успешно 
развиваться. Кроме постулата объективности, 
наука не выдвигает никаких предположений 
об окружающем мире, которые не подлежали 
бы изменению и уточнению. Приемлемы лишь 
те научные идеи или предположения, которые: 
1) воспроизводимо подтверждаются, 2) могут 
быть использованы для точного предсказания 
новых явлений и 3) сосредоточиваются на природных явлениях Вселенной.
Научные идеи могут быть воплощены в разные формы, причем смысл терминов, которые 
ученые при этом используют, в значительной 
степени отличается от того, что под этими тер- 
минами понимают люди, не занятые научной деятельностью. Так, гипотезой называют идею или 
предположение, которые обеспечивают разу- 
мное и проверяемое объяснение одного или 
нескольких наблюдений, но которые могут не 
иметь большого числа экспериментальных подтверждений. Научная теория — это уже нечто 

большее; это идея, которая в достаточной степени подтверждается экспериментальным путем и 
объясняет основную часть наблюдений определенного рода.
Научная теория всегда основана на фактах 
и может быть проверена, поэтому теорию можно применить при дальнейших исследованиях. 
Если научная теория многократно проверена на 
фактах и подтверждена по многим параметрам, 
ее можно принять как научный факт.
Можно сказать, что научные идеи составляют содержание научных статей, которые публикуются в научных журналах по рецензии 
других ученых. По данным на конец 2014 г., 
примерно в 34 500 научных журналах ежегодно публикуется около 2,5 миллионов статей, и 
этой информацией может воспользоваться любой человек.
Ученые — это люди, которые применяют 
научный метод к познанию окружающего мира. 
Ученым не становятся просто при получении 
научной степени или звания, а отсутствие таковых не мешает человеку внести весомый вклад 
в развитие науки. Настоящему ученому свойственно пытаться сформулировать какую-либо 
гипотезу в ответ на появление новых данных. 
Принимаемые научные гипотезы должны основываться на измеряемых и воспроизводимых 
наблюдениях, причем излагать эти наблюдения 
ученый должен абсолютно честно.
Научный метод включает целый набор путей исследования, причем любой путь может 
привести к научному открытию. На пути гипотезы и эксперимента ученый формулирует 
гипотезу и проверяет ее экспериментальным 
методом. Многие биохимические процессы, с 
которыми биохимики сталкиваются в своей 
ежедневной работе, были открыты именно таким образом. Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик 
установили структуру ДНК; благодаря этому 
открытию была сформулирована гипотеза о 
том, что спаривание оснований ДНК лежит в 
основе передачи генетической информации при 
синтезе полинуклеотидных последовательностей. Эта гипотеза помогла в открытии РНК- и 
ДНК-полимераз.
Уотсон и Крик открыли структуру ДНК, 
используя метод моделирования и расчетов. 
Они не проводили никаких самостоятельных 

 Несколько слов о науке 

экспериментов, а использовали экспериментальные данные, полученные ранее другими 
учеными. Некоторые смелые ученые в качестве 
научного метода избрали метод наблюдений. 
Открытия, сделанные известными путешественниками, в том числе Чарльзом Дарвином 
при путешествии на «Бигле» в 1831 г., позволили создать карту нашей планеты, описать ее 
обитателей и изменили наши представления об 
окружающем мире. Современные ученые, исследующие морские глубины или посылающие 
ракеты к другим планетам, идут тем же путем 
познания. Еще один путь, напоминающий путь 
гипотезы и эксперимента, основан на методе 
гипотезы и дедукции. Крик считал, что должна 
существовать молекула-посредник, отвечающая за перенос информации матричной РНК в 
белок. Эта гениальная гипотеза привела к открытию Малоном Хогландом и Полом Замечником транспортных РНК.
Не все научные открытия совершаются 
«по плану»; часто важную роль играет интуиция (прозорливость) ученого. Открытия пенициллина Александром Флемингом в 1928 г. 
и каталитической активности РНК Томасом 
Чеком в начале 1980-х гг. до некоторой степени были счастливыми случайностями, однако 

эти ученые были готовы к восприятию и использованию своих открытий. Немаловажную 
роль может сыграть и вдохновение. Так, метод 
полимеразной цепной реакции (ПЦР), который 
теперь занимает центральное место в биотехнологических исследованиях, был разработан 
Кэри Маллисом в порыве вдохновения во время 
путешествия по Северной Калифорнии в 1983 г.
Перечисленные нами пути к научному открытию могут показаться никак не связанными между собой, однако у них есть важные общие свойства. Все они направлены на изучение 
природы. Все они опираются на воспроизводимое наблюдение и (или) эксперимент. Все идеи 
и экспериментальные подтверждения, связанные с научным поиском, могут быть проверены и воспроизведены учеными в любой точке 
света. Всеми научными гипотезами и открытиями могут воспользоваться другие ученые для 
выдвижения новых гипотез и совершения новых открытий. Все они приносят информацию, 
которая соответствующим образом пополняет 
информационное богатство научного знания. 
Изучение устройства мира — тяжелая работа. 
Но нет более захватывающего и достойного занятия, чем пытаться хотя бы частично понять 
устройство мира.

[10] Несколько слов о науке