Мозг и поведение. Введение

МОЗГ И ПОВЕДЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

Bryan Kolb, Ian Q. Whishaw,  
G. Campbell Teskey
АN INTRODUCTION TO
BRAIN AND BEHAVIOR
Sixth Edition
New Y
ork
New Y
ork

ЛУЧШИЙ ЗАРУБЕЖНЫЙ УЧЕБНИК
Брайан Колб, Иэн К. Уишоу, 
Дж. Кэмпбелл Тески
МОЗГ И ПОВЕДЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
Электронное издание
Перевод 6го английского издания 
под общей редакцией 
дра биол. наук, профессора МГУ
А. В. Латанова
Москва
Лаборатория знаний
2023

УДК 612.8
ББК 56.1
К60
С е р и я
о с н о в а н а
в
2006 г.
П е р е в о д ч и к и:
Н. С. Тихомирова (гл. 1–7, 10–16, введение и глоссарий);
О. Б. Латанова (гл. 8–9)
Колб Б.
К60
Мозг
и
поведение.
Введение
/
Б. Колб,
И. К. Уишоу,
Дж. К. Тески ; пер. с англ. — Электрон. изд. — М. : Лаборатория
знаний, 2023. — 790 с. — (Лучший зарубежный учебник). — Систем. требования: Adobe Reader XI ; экран 12". — Загл. с титул.
экрана. — Текст : электронный.
ISBN 978-5-93208-619-3
Шестое издание книги «Мозг и поведение. Введение», написанное известными исследователями Брайаном Колбом, Иэном К. Уишоу и Дж. Кэмпбеллом Тески, знакомит читателей с основами современной нейронауки.
Книга содержит сведения о новейших достижениях в исследованиях мозга
и поведения: современных методах нейровизуализации и регистрации
активности мозга; изучении когнитивных процессов, механизмов памяти,
мышления, обучения и сна; формировании поведения под влиянием гормонов и психоактивных препаратов; биологических основах неврологических
заболеваний и возникновения зависимостей. В новое издание вошли материалы по генетике и эпигенетике, генетическим мутациям, коннектомике,
генной инженерии и трансгенным технологиям. Книга сконцентрирована
на описании развития и функционирования нервной системы, а также
на взаимосвязи мозга и поведения.
Книга предназначена для студентов, аспирантов, преподавателей биологических и медицинских вузов, а также для специалистов по биологии,
психологии, медицине, социологии и всех интересующихся современной
нейронаукой.
УДК 612.8
ББК 56.1
Деривативное издание на основе печатного аналога: Мозг и поведение.
Введение / Б. Колб, И. К. Уишоу, Дж. К. Тески ; пер. с англ. — М. : Лаборатория знаний, 2023. — 787 с. : ил. — (Лучший зарубежный учебник). —
ISBN 978-5-00101-325-9.
В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных техническими средствами
защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать от нарушителя возмещения убытков или выплаты
компенсации
An Introduction to Brain and Behavior, 6e. First
published in the United States by Worth Publishers.
All rights reserved.
An Introduction to Brain and Behavior. 6е издание
Впервые опубликовано в США издательством
Worth Publishers
© 2019, 2016, 2014, 2011 by Worth Publishers
Все права защищены
ISBN 978-5-93208-619-3
© Лаборатория знаний, 2023

ОБ  АВТОРАХ
Брайан Колб получил докторскую степень в Университете штата 
Пенсильвания в 1973 г., затем приступил к работе в Университете Западного 
Онтарио и Монреальском неврологическом институте. В 1976 г. он перешел в Летбриджский университет, где ныне занимает пост профессора нейронауки и председателя Управляющего совета по нейронауке. Сейчас д-р 
Колб занят исследованиями изменений нейронов коры больших полушарий 
в связи с воздействием различных факторов, таких как гормоны, психоактивные препараты, нейротрофины, пережитый опыт и травмы, а также связи таких изменений с поведением на примере нормального и пораженного 
мозга. За выдающийся вклад в преподавание д-р Колб награжден медалью 
Летбриджского университета. Он является членом Королевского общества 
Канады, Канадской психологической ассоциации (CPA), Американской психологической ассоциации и Ассоциации психологических наук. Д-ру Колбу, 
лауреату премии Хебба Канадской психологической ассоциации, Канадское 
общество изучения мозга, поведения и когнитивистики присудило четыре 
почетные докторские степени. Он стал старшим научным сотрудником проекта «Развитие мозга и поведения на основе опыта» Канадского института перспективных исследований, а в 2017 г. был удостоен ордена Канады. 
Д-р Колб с супругой тренируют лошадей для участия в соревнованиях 
по верховой езде в ковбойском стиле.
Иэн  К.  Уишоу получил докторскую степень в Университете Западного 
Онтарио, ныне он занимает пост профессора нейробиологии в Летбриджском 
Университете. Он читал лекции в Техасском университете в Остине, 
Мичиганском университете, Кембриджском университете и Университете 
Страсбурга. Д-р Уишоу — член Клэр Холл в Кембридже, Канадской психологической ассоциации, Американской психологической ассоциации 
и Королевского общества Канады. Он был удостоен бронзовой медали 
«За храбрость» Канадского гуманистического общества, золотой медали 
Ингрид Спикер за исследовательскую работу, премии Летбриджского университета за выдающийся вклад в преподавание и премии ASTech за вклад 
в науку. Д-р Уишоу получил ключи от города Летбридж, а также почетные 
докторские степени Университета Томпсон Риверс и Летбриджского университета. Область его научных интересов — изучение нейронной основы 
точных движений и заболеваний мозга.
Институт научной информации включил его в список наиболее цитируемых нейробиологов. В свободное время д-р Уишоу тренирует лошадей 
для вестерн-шоу.
Deborah Muirhead
David Benard
Tannis Teskey
Дж. Кэмпбелл Тески получил докторскую степень в Университете 
Западного Онтарио в 1990 г., затем приступил к работе в Университете 
Макмастера. В 1992 г. он перешел в Университет Калгари, где ныне занимает пост профессора кафедры клеточной биологии и анатомии Института 
мозга Хотчкисса. Сейчас д-р Тески занят исследованием развития, организации и пластичности моторной коры, а также влияния судорог на кровообращение, функции мозга и поведение. За вклад в преподавание д-р 
Тески удостоен множества наград, он разработал новые учебные курсы, 
создал программу бакалавриата по специальности «Нейронаука», занимал 
пост проректора по учебной работе в Институте мозга Хотчкисса и председателя комитета по образованию Campus Alberta Neuroscience. Д-р Тески 
увлекается пешим туризмом, велосипедным спортом, каякингом, лыжами 
и не носит ковбойские шляпы.

ПОСВЯЩЕНИЕ
Мы хотим посвятить эту книгу нашему давнему соавтору 
и другу Тимоти Шеллерту, профессору психологии Техасского 
университета в Остине, скончавшемуся 30 мая 2018 г. от болезни Паркинсона. Тим любил играть в  бейсбол и  футбол 
с  нами и  со  своими детьми. И  еще он любил изучать поведение. Тим был талантливым поведенческим аналитиком 
и  лучшим переводчиком с  языка крыс. Он мог посмотреть 
на  животное, остававшееся неподвижным, и  спросить: 
«Почему?» И позднее находил ответ на этот вопрос. Тим объехал весь мир, сотрудничая как с  неврологами, так и  с  нейробиологами, обучая других, как правильно анализировать 
поведение. Его исследования болезни Паркинсона на  крысах способствовали появлению множества новых наблюдений и  открытий. У  Тима было потрясающее чувство юмора, 
и  всем нам, нейробиологам, очень его не  хватает.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ 
8
Глава  1 
Kаково происхождение мозга и  поведения 
17
Глава  2 
Что такое функциональная анатомия нервной системы 
53
Глава  3 
Kаковы функциональные единицы нервной системы 
99
Глава  4 
Kак нейроны используют электрические сигналы для 
передачи информации 
135
Глава  5 
Kак нейроны общаются между собой и  адаптируются 
169
Глава  6 
Kак психоактивные препараты и  гормоны влияют 
на  мозг и  поведение 
207
Глава  7 
Kак изучают строение и  функции мозга 
249
Глава  8 
Kак происходит развитие и  адаптация нервной системы 
289
Глава  9 
Kак мы чувствуем, воспринимаем и  видим мир 
335
Глава  10 
Kак мы слышим, говорим и  создаем музыку 
379
Глава  11 
Kак нервная система реагирует на  стимуляцию 
и  выполнение движений 
415
Глава  12 
Kаковы причины эмоционального и  мотивационного 
поведения 
463
Глава  13 
Почему мы спим и  видим сны 
513
Глава  14 
Kак мы учимся и  запоминаем 
555
Глава  15 
Kак мозг мыслит 
605
Глава  16 
Что случается, когда мозг выходит из  строя 
653
ОТВЕТЫ К  РАЗДЕЛАМ «ЗАКРЕПЛЕНИЕ ИЗУЧЕННОГО» 
697
ГЛОССАРИЙ 
708
ЛИТЕРАТУРА 
726
ИМЕННОЙ УКАЗАТЕЛЬ 
751
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ 
755

ПРЕДИСЛОВИЕ
нять, насколько хорошо они усвоили материал. 
Ответы на вопросы тестов можно найти в конце книги.
Мы увеличили число заметок, которые заключены в специальные рамки по ходу прочтения книги. Такие заметки содержат полезные дополнения 
к тексту, облегчают поиск информации — особенно 
в тех случаях, когда определенное понятие упоминается в тексте, а затем раскрывается в последующих главах. Читатели могут быстро вернуться 
к предыдущему описанию, чтобы освежить свои 
знания, или забежать вперед, чтобы узнать больше. Заметки также облегчают преподавателям поиск требуемых разделов.
В настоящем издании мы внесли в рамки перечисленные в гл. 2 десять принципов функционирования нервной системы — в тех фрагментах, 
где они отражают содержание текста. Хотя этого, 
безусловно, недостаточно, повторение указанных 
принципов с привязкой к соответствующим ключевым фрагментам книги поможет студентам лучше 
понять изложенные принципы и соответствующие 
процессы в нервной системе.
Богато иллюстрированные разделы, обозначенные как «Эксперимент», одни из наиболее популярных элементов книги, показывают читателям, 
как ученые экспериментально демонстрируют подход к изучению взаимосвязи между мозгом и поведением. Разделы «Основы» позволяют студентам освежить знания или получить новые знания 
в фундаментальных областях — такие знания необходимы, чтобы продолжить изучение поведенческой нейробиологии.
Мы существенно изменили текст, однако боIльшая его часть уже знакома читателю. В процессе 
переработки текста книги мы сконцентрировались 
на описании нервной системы с привязкой к ее 
функциям, а также на том, как связаны поведение 
и мозг, продолжая задавать себе фундаментальные 
 
вопросы, которые обычно задают студенты и нейробиологи:
• Зачем нам мозг?
• Какова 
организация 
нервной 
системы, 
как 
функциональная, так и анатомическая?
• Как лекарственные препараты и гормоны влияют на наше поведение?
Как и предыдущие издания, шестое издание 
«Мозга и поведения» содержит сведения о новейших исследованиях и технологических достижениях, позволяющих студентам познакомиться с основами современной поведенческой нейронауки. 
В это издание вошли новые материалы по генетике и эпигенетике, генетическим мутациям, коннектомике, методам нейровизуализации, генной инженерии и трансгенным технологиям. Кроме того, 
новое издание содержит авторский вариант классификации заболеваний мозга, описания которых 
приведены в тексте книги.
В дополнение к перечисленным выше обновлениям мы внесли существенные изменения в некоторые разделы, чтобы отразить современное понимание ряда концепций и сделать приведенную 
в книге информацию более доступной для студентов. Например, мы отредактировали и расширили 
описание аллокортекса в разд. 2-3. Было расширено описание нейромедиаторов в разд. 5-2 — в него 
добавили параграфы, посвященные пуринам и ионным нейромедиаторам. Мы изменили разд. 6-2, который рассказывает о психоактивных препаратах, 
чтобы подчеркнуть значимость нейромедиаторных 
систем, на которые воздействуют указанные препараты. Описание иерархической организации нервной системы в разд. 11-1 было отредактировано — 
теперь оно содержит сведения о параллельных 
системах. Глава 12 была пересмотрена, с целью 
сделать более понятным описание мотивированного, контролируемого, неконтролируемого, полового, 
связанного с подкреплением и эмоционального поведения. В обновленной версии гл. 13 можно найти новую номенклатуру и современную трактовку 
сна. Глава 16 также претерпела существенные изменения: теперь помимо описания психических 
и неврологических заболеваний и способов их лечения она содержит экскурс в клиническую нейробиологию, а также системы классификации DSM 
и RDoC.
Перечень всех обновлений по главам представлен на полях настоящего раздела — он позволит 
вам оценить их масштабы. Однако эти изменения 
не сделали текст более объемным. Чтобы студенты 
не теряли концентрацию, многие фрагменты были 
сокращены — это позволило компенсировать объем 
нового материала.
Изменения, появившиеся в каждом из новых изданий, призваны сохранить стиль изложения, который обеспечил успех книге «Мозг 
и поведение». В шестом издании использованы 
те же инструменты и элементы, что и в более 
ранних изданиях. Вдохновленные отзывами читателей, мы снова включили в каждый из крупных разделов книги вопросы для закрепления 
изученного. Эти вопросы помогут студентам по• Как мозг учится?
• Как мозг мыслит?
• Почему мы спим и видим сны?
Центральный вопрос каждой главы подчеркивает взаимосвязь между мозгом и поведением. 
Например, впервые описывая нейронную коммуникацию в гл. 5, мы пишем о том, что синаптическая 
пластичность лежит в основе обучения. Позднее, 
в разд. 14-4, мы раскрываем понятие «пластичность», рассказывая об обучении и памяти.

ПРЕДИСЛОВИЕ
Как и в первом издании, цель, которую мы 
преследуем в новом, состоит в том, чтобы помочь 
студентам понять общую картину. Задавая вопросы 
фундаментального характера о мозге, мы пытаемся 
пробудить в студентах интерес и заставить их присоединиться к нам в увлекательном путешествии 
к открытиям, которые составляют науку о мозге.
Объем научных знаний о мозге и поведении 
человека 
продолжает 
экспоненциально 
расти. 
Мы хотим поделиться с читателями нашим восторгом по поводу последних достижений в науке 
о мозге, а также нашим собственным опытом, который накоплен более чем за 125 лет изучения 
мозга и поведения. Мы надеемся сделать более 
доступными основные концепции и последние 
открытия в этой области, а также привлечь внимание неопытных студентов к изучению психофизиологии.
Ключевые понятия
священ разд. 13-6. Раздел 14-4 описывает роль 
эпигенетических механизмов памяти. Раздел 16-3 
рассказывает о роли генетических факторов и прионов в развитии поведенческих расстройств.
Чтобы познакомить читателя с современным пониманием основ нейробиологии, мы включили 
в текст книги сведения об эволюции, генетике 
и эпигенетике, психофармакологии, нейропластичности и функциональных связях, а также о взаимодействии между ЦНС (центральной нервной системой) и ЭНС (энтеральной нервной системой).
ПСИХОФАРМАКОЛОГИЯ Глава 6 посвящена влиянию лекарственных препаратов и гормонов на поведение — к этой теме на страницах книги мы 
будем возвращаться часто. Влияние препаратов 
на передачу информации рассмотрено в разд. 4-3, 
а влияние препаратов на клеточную коммуникацию — в разд. 5-3. Описанию синтетической биологии посвящен разд. 7-1. Раздел 12-6 рассказывает 
о влиянии лекарственных препаратов на эмоциональное поведение, разд. 13-6 — о влиянии препаратов на расстройства сна, а разд. 14-4 — об изменениях нейронов под воздействием препаратов. 
Раздел 16-3 посвящен обсуждению перспектив 
применения липосом для доставки препаратов. 
Разделы 16-2 и 16-3 содержат описания лекарственных препаратов, применяемых для лечения 
различных поведенческих расстройств.
ЭВОЛЮЦИЯ Обсуждение нейробиологии в контексте эволюции можно найти практически во всех 
главах. Сосредоточившись на описании поведения 
и сравнительной анатомии, мы подробно обсуждаем эволюцию нервной системы в гл. 1 и 2, эволюцию синапса в разд. 5-1, а эволюцию зрительных 
путей — в разд. 9-2. Мы рассказываем о том, как 
эволюция могла повлиять на связанное с агрессией и выбором партнера поведение, в разд. 12-1. 
Теории в отношении эволюции сна и сновидений 
представлены в разд. 13-4, а происхождение памяти рассмотрено в разд. 14-3. Описание половых 
различий при ориентации в пространстве и в речи 
приведено в разд. 15-5, а сформировавшиеся в процессе эволюции реакции на стресс и тревожные 
расстройства описаны в разд. 16-2.
ГЕНЕТИКА И  ЭПИГЕНЕТИКА Введение в генетику 
и эпигенетику приведено в разд. 1-3 и 2-1, а его 
продолжение можно найти в разд. 3-3. Глава 5 
содержит 
описание 
метаботропных 
рецепторов 
и ДНК, а также обучения и генов. Воздействие 
препаратов на гены рассмотрено в гл. 6, а метилирование генов и роль генов в развитии — в гл. 8. 
Глава 9-4 рассказывает о генетических основах 
цветового зрения, а генетике расстройств сна поФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВЯЗИ В этой книге мы уделили особое внимание нейропластичности. Концепция 
нейропластичности упомянута в разд. 1-1, а ее 
описание приведено в разд. 2-1, 2-6 и др. В разделе 14-4 мы приводим семь основных принципов 
нейропластичности. Раздел 1-4 содержит экскурс 
в коннектомику, более подробное описание которой приведено в главе 15. Разделы 2-5 и 12-4 посвящены обсуждению нового направления — психобиотиков, кишечной микробиоты и ее влияния 
на ЭНС и ЦНС.
Представленная научная база
Мы описываем открытия в области нейронауки 
таким образом, чтобы студентам, которые только начали изучать мозг и поведение, было легче 
их понять. Студенты также могут использовать 
приведенные нами клинические примеры, чтобы 
узнать, насколько указанные открытия применимы к реальной жизни. Такой подход позволяет 
получить базовые знания в области науки о мозге. Множество богато иллюстрированных разделов 
«Эксперимент» в тринадцати главах представляет 
собой визуализацию научных методов и научного 
мышления. Разделы «Основы», которые присут

ПРЕДИСЛОВИЕ
ствуют в шести главах, показывают, что для изучения мозговых функций необходимы базовые знания в области фундаментальных наук.
Это может удивить и даже шокировать тех студентов, которые начинают курс, не имея необходимой подготовки. Разделы «Основы» гл. 1 и 2 содержат базовую информацию об эволюции и анатомии. 
В главе 3 разд. «Основы» представляет собой введение в химию, которое предваряет описание химической активности мозга. Раздел «Основы» в гл. 4, 
посвященный электричеству, предшествует описанию электрической активности мозга.
Читатели, 
уже 
обладающие 
необходимыми 
знаниями, могут пропустить эти разделы; менее 
образованным читателям следует ознакомиться 
с этими разделами, чтобы применить полученные 
знания к изучению нейронауки. Студенты, обладающие такими знаниями, чувствуют себя более 
уверенными в процессе знакомства с нейронаукой. 
Аналогичным образом, в расчете на студентов, 
не обладающих базовыми знаниями в области психологии, мы включили в книгу обзор этапов развития поведения (гл. 8), а также различных форм 
обучения и памяти (гл. 14).
Студенты, специализирующиеся на общественных науках, часто говорят о том, что в книге многовато биологии и химии, а студенты-биологи — 
о том, что в книге слишком много психологии. 
Тем не менее более половины студентов, поступивших на программу бакалавриата по нейронауке 
Летбриджского университета, благодаря этому курсу успешно освоили основы биохимии и психологии. Похоже, что мы все делаем правильно!
В главе 7 описаны методы, с помощью которых 
специалисты в области поведенческой нейробиологии изучают мозг и поведение, а также методы воздействия на них. В этой главе описаны как традиционные, так и инновационные методы — в том числе 
оптогенетика, оптическая томография, фМРТ в состоянии покоя, хемогенетика, DREADD и CRISPR. 
Развернутые описания отдельных методов распределены по всему тексту — в частности, их можно найти в разделах «Исследование» («Исследование 4-3: 
Оптогенетика и светочувствительные ионные каналы», «Иссле 
до 
ва 
ние 7-2: Брэйнбоу — радужные нейроны» и «Исследование 16-1: Посттравматическое 
стрессовое расстройство»). В последнем описан способ лечения, основанный на применении виртуальной реальности.
Поскольку прогресс в науке невозможен без 
критического мышления, в книге приведены обсуждения актуальных вопросов. Раздел 1-2 описывает 
взаимоотношения между наукой и религией. В разделе 15-3 описаны взлет и падение теории зеркальных нейронов — этот раздел наглядно демонстрирует, что СМИ (и даже научное сообщество) могут 
не ставить под сомнение достоверность результатов 
исследований. Раздел 12-5 рассказывает о том, что 
гендерная идентичность — это нечто большее, чем 
бинарная гендерная система, которая делит общество на мужчин и женщин. В разделе 7-7 затронут 
вопрос жестокого обращения с животными в процессе проведения научных исследований, а также 
вопрос использования модельных животных для 
изучения неврологических и психических заболеваний человека.
Клинические аспекты
Нейронаука — это наука о человеке. Все изложенное в этой книге применимо к нашей жизни, а все 
происходящее в нашей жизни является предметом 
изучения нейронауки. Нейронаука помогает нам 
понять, как мы учимся, как мы развиваемся, а также как мы можем помочь людям с заболеваниями 
мозга и поведенческими расстройствами. Знания 
о том, как мы учимся и развиваемся, а также знание симптомов заболеваний мозга и поведенческих 
расстройств позволяют получить некое представление о нейронауке.
Клинические данные, представленные в нейробиологии, особенно полезны для студентов, которые собираются выбрать профессию психолога, 
социального работника или другую профессию, 
имеющую отношение к психическому здоровью, 
а также для студентов-биологов. Клинические данные можно найти в разделах «Клинические аспекты» и гл. 16.
В «Мозге и поведении» приведено описание 
ряда новых, отличных от традиционных методов лечения. Краткие описания заболеваний мозга были включены в разделы, посвященные соответствующим 
процессам. 
Например, 
болезнь 
Паркинсона рассмотрена в гл. 5 «Как нейроны 
общаются между собой и адаптируются?». Такая 
стратегия помогает студентам-новичкам осознать 
связь между изучаемым материалом и возникающими в реальной жизни проблемами.
Чтобы обеспечить единообразие номенклатуры 
заболеваний, в шестом издании мы применили 
систему, используемую Всемирной организацией здравоохранения для заболеваний, названных 
в честь их предполагаемых первооткрывателей. 
Например, термин «синдром Дауна» в значительной степени заменил термин «болезнь Дауна» 
в популярной и научной литературе. Все вышесказанное также верно в отношении болезни 
Паркинсона, болезни Альцгеймера и других заболеваний и расстройств.
Примерно 150 заболеваний, которые упомянуты в тексте, включены в Указатель заболеваний