Решение задач по генетике

Москва  
Лаборатория знаний
2023

А. А. Синюшин

Решение задач 
по ГЕНЕТИКЕ

Б И О Л О Г И Я

4-e издание, электронное

УДК 575(075)
ББК 28.04.я72
С38

Синюшин А. А.
С38
Решение
задач
по
генетике
/
А. А. Синюшин. — 4-е изд., электрон. — М. : Лаборатория знаний,
2023. — 189 с. — Систем.
требования:
Adobe
Reader
XI
;
экран 10". — Загл. с титул. экрана. —
Текст : электронный.
ISBN 978-5-93208-623-0
В учебном пособии, написанном преподавателем биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова, около
120 задач по генетике. Материал распределен по главам.
В каждой главе есть небольшая теоретическая часть и представлен алгоритм решения задач на тему, которой посвящена
глава. Несколько задач по каждой теме подробно разобраны, остальные предназначены для самостоятельной работы.
В конце книги приведены решения или указания к решению
по каждой задаче. Книга дает возможность научиться решать
задачи по генетике, пройдя путь от самых легких до задач
части С в ЕГЭ и олимпиадного уровня. Наиболее трудные
задачи похожи на те задания, которые в разные годы были
предложены на биологических олимпиадах.
Для школьников старших классов и абитуриентов, а также для учителей биологии и методистов.
УДК 575(075)
ББК 28.04.я72

Деривативное издание на основе печатного аналога: Решение задач по генетике / А. А. Синюшин. — 3-е изд., перераб.
и доп. — М. : Лаборатория знаний, 2022. — 186 с. : ил. —
ISBN 978-5-93208-300-0.

В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений,
установленных
техническими
средствами
защиты
авторских
прав,
правообладатель вправе требовать от нарушителя возмещения убытков
или выплаты компенсации

ISBN 978-5-93208-623-0
© Лаборатория знаний, 2019

ВВЕДЕНИЕ

Во время обучения в школе появляется ощущение, что разные 
предметы сильно различаются по способу их освоения. Так, алгебра и физика содержат много четких закономерностей — теорем, 
законов, правил. Поняв ту или иную теорему, можно решить 
бессчетное количество задач определенного типа.
Биология выглядит иначе. В самом деле, ни из чего не следует, что у папоротников гаметофит имеет вид тонкой зеленой 
пластинки в форме сердечка. Это нужно просто запомнить: много 
фактов, которые на первый взгляд не укладываются ни  в какую 
закономерность. Генетика, которую обычно проходят в старших 
классах, — одно и з немногих исключений. То, что до второй половины XIX в. казалось полным хаосом, с открытиями Грегора 
Менделя приобрело реальную основу: наследуется не «все сразу», 
а конкретные, осязаемые «задатки», которые в начале XX в. назвали генами. Передача их от родителей потомкам следует четким правилам, и, зная эти правила, можно предсказывать результаты скрещиваний с математической точностью.
В первой четверти XX в. менделевская генетика вступила 
в плодотворный союз с дарвиновской теорией эволюции. Так возникла синтетическая теория эволюции, основанная на представлениях о генетических процессах в популяциях. И снова оказалось, что изменчивость и наследственность можно описывать 
достаточно простыми правилами, которые были заимствованы из 
комбинаторики. Все можно подсчитать, предсказать с высокой 
вероятностью. Эти открытия быстро стали важными инструментами селекции, медицины, популяционной биологии.
Далеко не все из вас, даже имея интерес к биологии, будут 
самостоятельно проводить генетические эксперименты, ставить 
скрещивания, анализировать полиморфизм в природных популяциях. Однако, изучая биологию, неизбежно доведется столкнуться с генетическими задачами. Такие задачи решают в школе, они 
часто — если не сказать, почти всегда — входят в число заданий 
различных профильных олимпиад. Предлагаемое вашему вниманию руководство посвящено именно решению задач по генетике.
Главы в книге соответствуют основным типам задач. Каждая 
глава начинается с небольшого теоретического обсуждения темы. 

Введение

Предполагается, однако, что вы уже самостоятельно освоили все, 
что нужно для понимания этих тем, в первую очередь цитологию. 
Немаловажно разобраться в генетической и цитологической терминологии, чтобы словосочетания типа «доминантный аллель» 
или «профаза первого деления мейоза» были понятными. В каждой главе приведены решения нескольких задач, часть заданий 
даны для самостоятельной работы. Также представлен алгоритм 
решения задач на тему, которой посвящена глава.
Всего в книге около ста задач. Все они придуманы специально 
для этого издания. При этом все или почти все, что рассказано 
в задачах, — правда. Источниками вдохновения послужили научные статьи и книги, руководства по селекции, собственные наблюдения и результаты работы коллег. Честное слово, составлять 
задачи оказалось очень интересным делом. В процессе работы 
даже возникла пара идей, достойных специального исследования.
Часть номеров помечены звездочкой. Это указывает на повышенную сложность — конечно, по мнению автора. Впрочем, разным людям более сложным или простым кажется разное. Наиболее трудные задачи составляют последнюю главу. Часть из них 
похожи на те задания, которые в разные годы были предложены 
на биологических олимпиадах.
В конце книги приведены решения задач или указания к 
решению. Жизнь показывает, что во многих случаях есть больше одного правильного решения. Не исключаю, что вам придут 
в голову другие, даже более изящные и простые подходы к задачам из этой книги. К сожалению, не могу исключить и того, что 
в книге найдутся ошибки, опечатки, неточности. Заранее прошу 
за них прощения.
Я намеренно не привожу никаких образцов оформления решений. В разные годы требования экзаменов могут быть разными. 
Гораздо важнее освоить методику решения, понять его логику, 
овладеть  приемами, которые позволят самостоятельно разобраться в тех или иных генетических задачах.
Я благодарю за вдохновение и плодотворное обсуждение задач 
по генетике доктора биологических наук, профессора В. В. Чуба. 
Отдельное спасибо всем коллегам, принимающим вместе со мной 
участие в проведении семинаров по генетике на биологическом 
факультете МГУ имени М. В. Ломоносова. Неоценимую помощь 
при составлении этого пособия оказали мои студенты и школьники, которые в разные годы решали вошедшие в эту книгу задачи 
и неизменно доказывали личным примером, что это возможно.

Автор

Глава 1

КРИТЕРИЙ «ХИ-КВАДРАТ» ПРИ АНАЛИЗЕ 
РАСЩЕПЛЕНИЙ

Большинство задач по генетике, с которыми приходится иметь 
дело в школе, не предполагают статистической обработки данных. Иногда уже в условии сказано, как именно контролируется признак («за окраску семян у гороха ответственен один ген, 
желтая окраска доминирует»). В некоторых случаях число и характер взаимодействия генов или аллелей как раз и надо установить, но расщепление уже дано в виде долей («в F2 расщепление — 3/4 желтых : 1/4 зеленых»).
Как быть, если ничего подобного не сообщено, а есть просто 
«сырые» результаты скрещиваний? Тем более если это не задача 
из пособия, а реальная жизнь, настоящий эксперимент?
В этой главе мы рассмотрим наиболее распространенный алгоритм анализа расщеплений — статистический метод (а точнее, 
критерий) «хи-квадрат». Удобно разобрать конкретную задачу.

Задача 1. Дикорастущая морковь с белым корнеплодом была 
скрещена с окультуренной формой, имеющей оранжевый корнеплод. Анализ F2 от этого скрещивания показал, что у 264 потомков корнеплоды были окрашены, а у 731 — неокрашены. Объясните расщепление.

Вариант, который обычно предлагают в школе, — это сказать 
что-нибудь вроде «расщепление близко к 3 : 1». Разумеется, строгим такой подход считать нельзя.
Для начала предположим, что признак окраски корнеплода 
контролируется одним геном. Определим число возможных сочетаний гамет. По одному гену наибольшее число разных гамет, 
которые могут образоваться у одной особи, — две: у гетерозиготы Aa образуются гаметы A и a. Тогда наибольшее число комбинаций при оплодотворении будет наблюдаться при скрещивании 
двух гетерозигот: четыре сочетания (это можно сравнить с решеткой Пеннета размером 2 2, т. е. 4 «ячейки»). Число возможных 
сочетаний гамет, как несложно заметить, равно 4
n, где n — число генов (4 для одного гена, 16 для двух и т. д.).
Сколько особей приходится на одну «ячейку» в нашей выборке? Это легко подсчитать. Всего 731 264 995 растений. 
Определим ожидаемую величину одного класса в расщеплении: 

ГЛАВА 1

995 : 4 248,75. Неважно, что получилось три четверти морковки, это лишь расчетное значение.
Можно себя проверить. Разделим величины наблюдаемых 
классов на величину ожидаемого минимального класса:

731 : 248,75 2,94 3

264 : 248,75 1,06 1

Но окончательным доказательством такие вычисления считать все равно нельзя. Необходимо сформулировать статистическую гипотезу (так называемую гипотезу H0): наблюдаемое расщепление соответствует 3 : 1.
Теперь надо определить число степеней свободы (d. f. от 
degrees of freedom). Оно равно числу фенотипических классов 
минус один: 2 – 1 1.
Составим таблицу:

Окрашенные
Неокрашенные

Наблюдаемое (Н)
731
264

Ожидаемое (О)
3 · 248,75
248,75

(Н–О)
2/О
0,312
0,935

Сложим получившиеся в строке значения для каждого столбца: 0,312 0,935 1,247.
Сравним получившееся значение (именно его и называют 
хи-квадрат, 2) с табличным для данного числа степеней свободы.

Критические значения критерия 2

d. f.
Пороговое значение 2 (p 0,95)

1
 3,841

2
 5,991

3
 7,815

4
 9,488

5
11,070

6
12,592

7
14,067

Что значит p 0,95? Под p (уровнем значимости) понимают 
вероятность отвергнуть гипотезу H0 при условии, что она верна. В статистике такую ошибку называют ошибкой первого рода. 

Критерий «хи-квадрат» при анализе расщеплений  
7

В нашем случае (d. f. 1, полученное значение 2 меньше табличного), отвергнув гипотезу о расщеплении 3 : 1, мы с вероятностью 
95% совершим ошибку. Именно поэтому мы спешим принять эту 
гипотезу. В биологических исследованиях обычно пользуются 
двумя уровнями значимости — 5% и 1%.
То, что получившееся у нас значение 2 оказалось меньше табличного (1,247 3,841), означает, что гипотеза H0 не отвергается (говорить, что гипотеза верна, в статистике не принято). 
Значит, наблюдаемое в задаче расщепление в самом деле достоверно соответствует ожидаемому соотношению 3 : 1. Различия 
между окрашенными и неокрашенными корнеплодами и вправду объясняются действием одного гена. Только после такой обработки корректно вводить обозначения — например, доминантный 
«аллель наличия окраски» обозначить как A, а рецессивный — 
как a. Дальше все традиционно.
Критерий «хи-квадрат» — универсальный инструмент для 
проверки того, насколько наблюдаемое соотношение соответствует ожидаемому. Это относится не только к расщеплениям в генетических экспериментах. Достоверно ли различается количество 
цветущих одуванчиков на разных склонах? Действительно ли 
орел и решка выпадают на монетке с одинаковой вероятностью? 
На эти и подобные вопросы можно ответить с помощью критерия 
«хи-квадат».
В серьезной науке (а значит, и в качественном школьном проекте) категорически никуда не годятся суждения вида «примерно 
поровну», «в среднем больше», «чаще». В биологии не бывает 
«больше» и «меньше», только «достоверно больше» и «достоверно меньше».

Вопросы и задания

2. Недотрога 
мелкоцветковая 
— 
однолетнее 
перекрестно 
опыляющееся растение. Листья на ее побеге расположены по 
спирали, которая направлена или по часовой стрелке, или против нее. При описании природной популяции обнаружили, что 
у 497 растений спираль листорасположения закручена по часовой стрелке, а у 501 растения — против часовой стрелки. Как 
можно объяснить эти результаты? Какие эксперименты можно 
провести, чтобы проверить правильность вашего предположения?
3. Скрещены две линии дрозофилы — с нормальными и 
с «обрезанными» крыльями. У всех гибридов первого поколения 
нормальные крылья. Для получения второго поколения взяли 

ГЛАВА 1

четыре пробирки с питательным кормом и в каждую из них посадили по 2 самки и по 4 самца F1. Через 5 дней удалили родителей, а еще через 5 дней провели подсчет гибридов F2. Получили следующие результаты.
Пробирка 1: 17 мух с нормальными крыльями, 5 мух с обрезанными крыльями.
Пробирка 2: 23 с нормальными, 11 с обрезанными.
Пробирка 3: 34 с нормальными, 19 с обрезанными.
Пробирка 4: 8 с нормальными.
Как наследуется форма крыла у дрозофилы? Противоречат ли 
результаты, полученные для пробирки 4, тому, что было обнаружено в остальных пробирках?
Каков максимальный размер единообразной по фенотипу выборки, которая при проверке критерием «хи-квадрат» будет достоверно соответствовать расщеплению 3 : 1?

Глава 2 

МОНОГИБРИДНЫЕ СКРЕЩИВАНИЯ. 
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ АЛЛЕЛЕЙ

Самая простая задача, с которой может столкнуться генетик-экспериментатор, — это наблюдение за тем, как в скрещивании 
наследуется один признак. Такие скрещивания называют моногибридными. Обратите внимание: то, что скрещивание моногибридное, можно установить еще до решения задачи. Число генов, 
которые контролируют тот или иной признак, сейчас не важно.
Мы рассмотрим самый элементарный случай, когда один признак контролируется одним геном.
Большинство встречающихся нам в задачах организмов диплоидные. Самое большое число разных аллелей одного гена, 
которые могут быть в генотипе такого организма, — два. Именно так обстоит дело у гетерозиготы (Aa). Во многих случаях мы 
знаем действие каждого аллеля, т. е. как аллель проявляется в 
гомозиготе. Гораздо интереснее, каким будет фенотип гетерозиготы. Это зависит от взаимодействия аллелей гена. Рассмотрим 
несколько случаев.

Полное доминирование (A > a)

Полное доминирование — это самый простой вариант, когда 
один аллель (доминантный) проявляется и в гомозиготе, и в гетерозиготе. Гетерозигота (Aa) будет иметь такой же фенотип, как 
и доминантная гомозигота (AA).
С таким взаимодействием аллелей столкнулся Грегор Мендель 
в своих экспериментах по скрещиванию гороха. Как мы знаем, 
во втором поколении от скрещивания двух родителей, различающихся по аллелям одного гена, наблюдается расщепление по 
фенотипу 3 : 1 и по генотипу 1 : 2 : 1.

Задача 4. У кукурузы гладкая форма зерен доминирует над 
морщинистой. При скрещивании двух различающихся по этому 
признаку сортов у всех гибридов первого поколения были гладкие зерна. Какое расщепление в потомстве вы ожидаете обнаружить при самоопылении гибридов первого поколения? при скрещивании гибридов первого поколения с родительским сортом, 
имеющим морщинистые зерна?

ГЛАВА 2 

В условии сказано, что гладкая форма зерен доминирует. Для 
удобства составим таблицу.

Проявление признака
Аллель
Генотип

Гладкие зерна
D
Dd, DD

Морщинистые зерна
d
dd

Среди гибридов F1 наблюдается единообразие, поэтому мы делаем вывод, что родительские сорта — гомозиготы по аллелям 
интересующего нас гена (по I закону Менделя).
Запишем схему скрещивания. Чтобы установить расщепление 
в F2, составим решетку Пеннета.

P
DD
гладкие
dd
морщинистые

G
D
d

F1
Dd
гладкие
Dd
гладкие

G
D, d
D, d

F2
D
0,5
d
0,5

D
0,5
0,25 DD
гладкие
0,25 Dd
гладкие

d
0,5
0,25 Dd
гладкие
0,25 dd
морщинистые

В решетку мы внесли вероятности образования гамет. У гетерозиготы Dd образуются гаметы D и d с одинаковой частотой —
по 50% (можно записать в виде 1/2, или 0,5). 
Вероятность встречи гамет равна произведению вероятностей образования этих гамет. Это очень важное правило, которое неоднократно будет нам нужно в дальнейшем. Перемножив 
вероятности образования гамет, мы получаем в решетке Пеннета все возможные генотипы потомков и частоты их возникновения. Суммируем частоты образования одинаковых фенотипов 
и получаем 0,75 (Dd DD) : 0,25 dd. Это хорошо знакомое нам 
3/4 D_
1  : 1/4 dd (чаще пишут 3:1). По генотипу расщепление будет 1/4 DD : 2/4 Dd : 1/4 dd (или 1 : 2 : 1).

1 
Напомним: запись «D_» (читается как «дэ большое радикал») означает, что у этого организма есть как минимум один доминантный 
аллель гена, но по фенотипу мы не можем установить генотип точно. Нижнее подчеркивание называется фенотипическим радикалом.