Основы биохимии для инженеров

УДК 557.1(075.8) 
ББК 28.072 
Е80 

Рецензенты:  

зав. кафедрой «Биохимия» Московского государственного  
университета прикладной биотехнологии  
д-р хим. наук, проф. Э.Г. Розанцев; 
зав. кафедрой «Общая и биоорганическая химия»  
Московского государственного медико-стоматологического уни-
верситета д-р физ. наук, проф. А.С. Берлянд 

Ершов Ю. А.  
Е80 
Основы биохимии для инженеров : учеб. пособие / Ю. А. Ер- 
шов, Н. И. Зайцева; под ред. С. И. Щукина – М. : Изд-во 
МГТУ им. Н.Э. Баумана, 2010. — 359, [1] с. : ил. – (Биомеди-
цинская инженерия в техническом университете). 
 
ISBN 978-5-7038-3210-3 
 
На современном научном уровне изложен материал по струк-
турной и метаболической биохимии. Содержатся сведения по хи-
мическому составу биологических систем и структурной организа-
ции живой материи, описаны последовательности основных мета-
болических реакций, а также представлены главные направления 
развития этой новой отрасли науки и техники. 
Содержание учебного пособия соответствует курсу лекций, 
читаемых в Московском государственном техническом универси-
тете имени Н.Э. Баумана. 
Для студентов высших технических учебных заведений, обу-
чающихся по направлению подготовки «Биомедицинская техника». 

УДК 557.1(075.8)  
                                                                                        ББК 28.072 
 

 
 Ершов Ю.А., Зайцева Н.И., 2010 
 
 Оформление. Издательство  
ISBN 978-5-7038-3210-3 
     МГТУ им. Н. Э. Баумана, 2010 

ПРЕДИСЛОВИЕ 

Современная биохимия, изучающая протекание химических 
реакций в организме, представляет обширную научную область, в 
которую входят почти все отрасли химии и биологии. Высокий 
уровень знаний по этим дисциплинам – необходимое условие эф-
фективной подготовки инженеров для работы в областях, смежных 
с медициной: биотехнологии и медицинской техники. 
Данное учебное пособие ориентировано на изучение биологи-
ческой химии (биохимии) в техническом университете, и его со-
держание соответствует курсу лекций, читаемых в Московском 
государственном техническом университете имени Н.Э. Баумана.  
В учебном пособии на современном научном уровне изложен 
материал по структурной и метаболической биохимии. Рассмотре-
ны основные биохимические компоненты организма человека и их 
роль в обеспечении различных биохимических процессов и физио-
логических функций организма. Особое внимание уделено физи-
ко-химической сущности биохимических процессов. На молеку-
лярном уровне рассмотрены механизмы тех явлений, с которыми 
приходится встречаться в медицинской практике.  
Каждая глава учебного пособия содержит информацию, необ-
ходимую специалисту при рассмотрении физико-химической сущ-
ности процессов и их механизмов, происходящих в живом орга-
низме на молекулярном и клеточном уровнях. Представлены 
методы, позволяющие выполнять расчет различных характеристик 
процессов. Такие знания позволят более глубоко понять функции 
как отдельных систем, так и организма в целом, а также его взаи-
модействие с технической аппаратурой. 
Первые главы учебного пособия содержат материал по химиче-
скому составу биологических систем и структурной организации 
живой материи, а также физико-химические законы, определяющие 
функциональные свойства биогенных веществ. Здесь же обсужда-
ются принципы структурной организации биомолекул, рассматри-
ваются структура и химические свойства белков, нуклеиновых ки-
слот, углеводов и липидов, содержится информация о теории 
растворов, рассмотрены основные вопросы кинетики химических 
реакций и основы ферментативной кинетики. Изложение общих 
положений современной теории растворов электролитов служит 
основой для последующего изучения электролитного баланса чело-

веческого организма и выяснения последствий его нарушения. Кро-
ме того, представленный теоретический материал является ключе-
вым для понимания важнейшей роли буферных систем организма и 
кислотно-основного статуса крови человека, а также роли гидроли-
тических процессов в метаболизме. Изложенные основы фермента-
тивной кинетики дают представление о методах научного подхода к 
изучению механизмов протекания метаболических процессов и ка-
талитической активности ферментов. 
В последующих главах описаны последовательности основных 
метаболических реакций. Вначале студент знакомится с такими 
важнейшими теоретическими обобщениями, как первое и второе 
начало термодинамики, некоторыми основными понятиями тер-
модинамики открытых систем. Здесь приведены практические 
сведения по определению термодинамических параметров биохи-
мических процессов. Изложенный материал позволит читателю 
получить представление об энергетическом балансе человеческого 
организма, о специфических особенностях преобразования одних 
видов энергии в другие в процессах жизнедеятельности. Далее 
рассмотрены метаболические пути превращения основных биомо-
лекул: углеводов, белков и жиров. При этом акцент сделан на то, 
что многие на первый взгляд сложные процессы метаболизма лег-
ко понять, если рассматривать их как этапы, необходимые для со-
пряжения реакции расщепления аденозинтрифосфата с реакциями 
биосинтеза. 
Последняя глава книги посвящена вопросам биотехнологии. 
Представлены основные направления развития этой новой отрасли 
науки и техники. Особое внимание уделено современным научным 
подходам к математическому моделированию биотехнологических 
процессов микробиологического синтеза, начиная от моделей на-
копления биомассы, антибиотиков, аминокислот и других продук-
тов жизнедеятельности микроорганизмов и заканчивая моделями, 
учитывающими возрастную структуру популяции, автоселекцию и 
адаптацию микробных сообществ. 
Заключают книгу контрольные вопросы и задачи, разбитые по 
главам в соответствии с изложенным в них материалом. 
Авторы надеются, что учебное пособие будет полезно в про-
цессе подготовки в технических вузах квалифицированных спе-
циалистов, которые впоследствии будут работать в смежных с ме-
дициной областях, и с благодарностью примут критические заме-
чания и пожелания по изложенным в нем материалам. 

1 

ОСОБЕННОСТИ БИОГЕННЫХ ВЕЩЕСТВ  
И БИОХИМИЧЕСКИХ ПРЕВРАЩЕНИЙ 

Биологическая химия (биохимия) – наука о веществах, входя-
щих в состав живых организмов, и о химических превращениях 
одних биогенных (синтезируемых живой природой) веществ в дру-
гие. Иными словами, биохимия – это органическая химия биоген-
ных веществ. Биохимия изучает процессы, протекающие в орга-
низме, как in vivo (в живых системах), так и in vitro (в колбе). 
Провести четкие границы между биохимией и смежными наука-
ми, такими как биология клетки, анатомия, физиология, генетика 
и фармакология, достаточно сложно, и чаще всего эти границы 
весьма произвольны. Перекрывание этих областей знаний не слу-
чайно: зачастую у них общие объекты исследований, например 
нервная клетка, митохондрия и т.д., различны лишь подходы и 
методы изучения. 

1.1. ПРЕДМЕТ, МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ БИОХИМИИ 

Биохимия сформировалась в самостоятельную науку в XIX в. 
Принципиальное значение для развития биохимии имел первый 
синтез мочевины – вещества, являющегося конечным продуктом 
белкового обмена у большинства позвоночных и человека, проведенный 
Ф. Велером в 1828 г. и подорвавший существовавшие до 
этого представления о «жизненной силе», якобы участвующей в 
синтезе различных веществ, который происходит в организме. 
Внедрение в биологию идей и методов физики и химии, а также 
стремление объяснить различные биологические явления, такие 
как наследственность, изменчивость, мышечное сокращение, 
строением и свойствами биополимеров привело в середине ХХ в. к 
выделению из биохимии молекулярной биологии. Биохимия – одна 
из наук, входящих в комплекс, включающий физико-химичес-

кую биологию (совместно с молекулярной биологией), биофизику 
и биоорганическую химию. 
Основной задачей биохимии является изучение химического 
состава живых организмов и химических процессов, лежащих в 
основе их жизнедеятельности. 
Предметом изучения современной биохимии являются функции 
биологических систем. Связь между химическими и физическими 
явлениями, лежащими в основе этих функций, изучает физическая 
биохимия – количественная биохимия, основанная на 
теоретических и экспериментальных методах физической химии, 
которая определяет законы протекания химической реакции, ее 
скорость, выход продуктов в зависимости от свойств участвующих 
в ней веществ и условий протекания процесса. Биохимические реакции 
осуществляются только в водной среде, как правило, при 
низкой (для человека около 37 С) и постоянной температуре. 
В физической химии используемые для исследований методы 
анализа подразделяют на физические и химические. К физическим 
относятся методы, не разрушающие изучаемый объект и базирующиеся 
в основном на спектральных свойствах вещества. Разделы физической 
химии, положения которых применяются при исследованиях, – 
это термодинамика, химическая кинетика, строение вещества. 
Химический анализ может быть качественным (т. е. отвечать на 
вопрос, из каких веществ состоит данная биологическая проба или 
объект) и количественным (сколько того или иного вещества на-
ходится в объекте или пробе). Химический анализ – это предмет 
изучения аналитической химии. При помощи количественного 
химического анализа было определено, например, что в человеке 
содержится около 10 кг сухого вещества. 
Процессы, с которыми имеют дело биохимики, – одна из спе-
цифических форм протекания химических процессов. Главной 
особенностью биологических систем является высокий уровень их 
организации. Биохимия дает представление о том, как химические 
законы проявляются в таких высокоорганизованных системах. 

1.2. ХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ  
В ВЫСОКООРГАНИЗОВАННЫХ СИСТЕМАХ 

Понятие живой материи ввел В.И. Вернадский. Живым веще-
ством он назвал совокупность масс всех организмов. Живой мир 
чрезвычайно многообразен. К настоящему времени биологи опи-

сали более миллиона видов живых организмов. Масса живого 
вещества на планете оценивается в 1013…1014 т. Каждый орга-
низм представляет собой совокупность упорядоченно взаимодей-
ствующих структур, образующих единое целое, называемое сис-
темой. В живых системах процессы протекают непрерывно в 
сложных последовательных и параллельных химических реакци-
ях, в результате которых происходит рост, деление, питание, вы-
деление клеток, а также их движение и взаимодействие между 
собой.  
В биохимии вся совокупность химических превращений в 
живом организме объединена понятием метаболизм (обмен ве-
ществ). Органические вещества неживого происхождения назы-
вают абиогенными веществами, а продукты метаболизма – био-
генными веществами.  
Отличительными признаками живого объекта являются сле-
дующие. 
1. Высокая организация при сложном внутреннем строении. 
Любая составная часть организма имеет специальное назначение и 
выполняет определенные функции (клеточное строение и специ-
фичность клеток организма). 
2. Способность к самовоспроизведению (рост, размножение). 
3. Способность извлекать, преобразовывать и использовать 
энергию окружающей среды. 
4. Умение «обучаться» (термин, под которым подразумевается 
как способность реагировать на воздействие окружающей среды, 
изменяться, приспособляясь к ее условиям, так и приобретение 
новых навыков и свойств под воздействием этих условий – адап-
тация, развитие). 
5. Способность живого организма поддерживать постоянный 
состав внутренней среды вопреки резким изменениям внешних 
условий. 
Биохимические превращения выполняют следующие основные 
функции:  
1) снабжение химической энергией за счет расщепления бога-
тых энергией пищевых веществ; 
2) превращение молекул пищевых веществ в строительные 
блоки, используемые в последующих метаболических процессах 
для построения клеточных компонентов (макромолекул); 
3) сборка клеточных компонентов (белков, нуклеиновых ки-
слот, липидов, полисахаридов и пр.); 

4) синтез и разрушение биомолекул, выполняющих специфи-
ческие функции клетки. 
Живые клетки поддерживают свою внутреннюю упорядочен-
ность в динамическом стационарном состоянии за счет веществ и 
свободной энергии, поступающих из внешней среды и преобра-
зуемых в процессе метаболизма.  
Для синтеза органических веществ живые организмы исполь-
зуют неорганические вещества: воду, углекислый газ, аммиак, со-
ли. Различия между растениями и животными состоят в том, что у 
животных подобный синтез происходит в значительно меньших 
объемах, так как ряд веществ поступает в их организм уже в «го-
товом» виде. 
Живые организмы способны синтезировать большое количест-
во соединений жирного и ароматического рядов. В синтезе угле-
водов в организме участвуют органические молекулы, имеющие в 
своем составе три атома углерода: молекулы молочной кислоты, 
пировиноградной кислоты, глицерина и т. п. Эти вещества полу-
чили название гликогенообразователей, так как с их участием в 
печени происходит синтез гликогена. 
Из продуктов превращения углеводов в организме образуются 
жиры. Из промежуточных продуктов превращения углеводов и 
жиров синтезируются некоторые α-кетокислоты: щавелевоуксус-
ная, α-кетоглютаровая, пировиноградная и др. α-Кетокислоты, 
присоединяя аммиак, превращаются в соответствующие амино-
кислоты. Однако в организмах животных происходит синтез не 
всех необходимых для жизнедеятельности аминокислот. Полный 
набор аминокислот, требующийся для образования белков, синте-
зируется только в зеленых растениях. Животные организмы спо-
собны к синтезу только некоторых циклических соединений, на-
пример холестерина, основным «строительным» материалом 
которого является уксусная кислота. Организм человека не может 
синтезировать «простую» молекулу, имеющую бензольное кольцо, 
но легко синтезирует гетероциклические соединения – производ-
ные пурина, пиримидина и пиррола. Исходными материалами для 
синтеза пурина являются молекулы глицина, углекислого газа, му-
равьиной кислоты и глутамина. В синтезе пиримидина участвуют 
карбаминовая и янтарная кислоты. 
Все живые организмы подразделяют на две группы в зависи-
мости от способа усвоения поступающего из среды углерода. 
Автотрофные клетки используют в качестве единственного 
источника углерода углекислый газ (СО2), из которого они строят 

углеродсодержащие биомолекулы. К этой группе принадлежат фо-
тосинтезирующие бактерии и клетки зеленых растений. 
Гетеротрофные клетки получают углерод в виде достаточно 
сложных органических соединений, например глюкозы. К ним от-
носятся клетки животных и большинства микроорганизмов. 
Следует отметить, что в природе существуют организмы, со-
держащие оба описанных выше типа клеток (авто- и гетеротроф-
ные). Такие организмы носят название миксотрофы (от греч. 
mixis – смешение и trophe – пища, питание). Эти организмы об-
ладают способностью питаться как неорганическими, так и орга-
ническими веществами. К миксотрофам относятся имеющие хло-
рофилл жгутиковые, способные в сильно загрязненных водоемах 
питаться органическими веществами, а также растения-полу-
паразиты, насекомоядные растения. 
В биосфере автотрофы и гетеротрофы сосуществуют как 
участники единого цикла, при котором осуществляется непре-
рывный круговорот углерода и кислорода между животным и 
растительным мирами (рис. 1.1). Источником энергии этого 
процесса является Солнце. 

Рис. 1.1. Круговорот углерода и кислорода между животным  
и растительным мирами 

Помимо углерода, кислорода и энергии всем живым организ-
мам необходим азот. Азот требуется для синтеза аминокислот, пу-
риновых и пиримидиновых оснований. Из 20 необходимых амино-
кислот человек получает «готовыми» из пищи только 10, которые