Социальные насекомые, экология, этология, эволюция

СОЦИАЛЬНЫЕ 
НАСЕКОМЫЕ

ЭКОЛОГИЯ, ЭТОЛОГИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ

Е.К. ЕСЬКОВ

Москва 
ИНФРА-М 

2023

МОНОГРАФИЯ

УДК 591.55(075.4)
ББК 28.6
 
Е87

Еськов Е.К.

Е87 
 
Социальные насекомые. Экология, этология, эволюция : моногра
фия / Е.К. Еськов. — Москва : ИНФРА-М, 2023. — 369 с. — (Научная 
мысль). — DOI 10.12737/1903346.

ISBN 978-5-16-018011-3 (print)
ISBN 978-5-16-111017-1 (online)
В монографии рассматриваются разнообразие и конвергентное сход
ство адаптаций к типичным условиям среды обитания основных представителей социальных насекомых: термитов, муравьев, бумажных ос, шмелей и пчел. Рассматриваются трофические связи, способы строительства 
и охраны гнезд, внутри- и межвидовые отношения, формы проявления 
и происхождения социальных отношений. Анализируются видоспецифические механизмы пространственной ориентации и связи, роль запрограммированного и модифицируемого поведения в жизни семей социальных 
насекомых. Обсуждаются филогенетические пути, по которым происходило превращение семей эусоциальных насекомых в целостные биологические единицы, индивидуально подлежащие действию естественного отбора — основного движущего фактора эволюции.

Для студентов, аспирантов и преподавателей биологических вузов 

и факультетов, а также широкого круга читателей, интересующихся вопросами эволюции.

УДК 591.55(075.4)

ББК 28.6

Р е ц е н з е н т ы:

Мишвелов Е.Г., доктор биологических наук, профессор кафедры 

экологии и природопользования Северо-Кавказского федерального 
университета;

Фомичев Ю.П., доктор биологических наук, профессор, главный 

научный сотрудник, заведующий лабораторией Федерального исследовательского центра животноводства — Всероссийского института 
животноводства имени академика Л.К. Эрнста

ISBN 978-5-16-018011-3 (print)
ISBN 978-5-16-111017-1 (online)
© Еськов Е.К., 2023

Введение

К социальным, или общественным, относятся насекомые, жи
вущие семьями. В их состав входит одна или несколько половозрелых самок, рабочие особи и самцы. Рабочие особи в семьях социальных насекомых обычно бывают представлены недоразвитыми 
самками.

Среди 35 отрядов класса насекомых социальный образ жизни 

ведут лишь представители Isoptera (термиты). Этот отряд представлен только социальными насекомыми. В отряде перепончатокрылых социальными насекомыми полностью представлено надсемейство Formicoidea (муравьи) и частично — семейства настоящих 
ос (Vespidae), а также пчелиных (Apidae).

Несмотря на большое видовое разнообразие, значительные раз
личия по экологической валентности семьи социальных насекомых 
развивались конвергентно и прибрели сходные механизмы размножения, расселения, адаптаций к типичным условиям среды обитания. 
Филогенетически семьи социальных насекомых формировались 
в процессе прогрессивно возрастающей консолидации взрослых 
особей между собой и развивающими потомством. Поэтому у отдаленных видов социальных насекомых формировались сходные 
внутрисемейные отношения.

У наиболее эволюционно продвинутых социальных насекомых 

семья, а не особь выступает на эволюционной арене в качестве биологической единицы, индивидуально подлежащей действию естественного отбора и других факторов микроэволюции. В филогенезе 
социальности семья превратилась в размножающуюся биологическую единицу.

Семьи социальных насекомых приобрели уникальные средства 

коммуникаций, функционирующие по принципу генетически запрограммированного поведения. Внутрисемейные отношения 
у них базируются на безусловных рефлексах. Но в межсемейных 
и межвидовых отношениях, а также во взаимодействии с факторами 
внешней среды доминирует модифицируемое поведение, используется условные рефлексы, приобретаемые взрослыми особями семей 
методом проб и ошибок.

Глава 1. 

МЕСТА ПОСЕЛЕНИЙ И ГНЕЗДОВЫЕ 

ПОСТРОЙКИ

1.1. ТЕРМИТЫ

Отряд Термиты (Isoptera), отличающийся от отряда перепон
чатокрылых насекомых (Hymenoptera) развитием с неполным метаморфозом (превращением). Весь отряд полностью представлен 
социальными видами. По происхождению термиты близки к тараканам. Таксономический статус термитов дискутируется. Неизвестно 
также время возникновения отряда. По одним представлениям отряд 
возник в палеозое (~200 млн лет назад), по другим — на 10 млн лет 
позже (в меловом периоде). До 2009 г. термитов считали самостоятельным отрядом (Engel et al., 2009). Но в последнее время их таксономический статус рассматривается в ранге от инфраотряда до эписемейства (Termitoidae) в составе тараканообразных (Engel, 2011).

К настоящему времени в отряде вместе с вымершими видами на
считывается 3106 видов (Engel, 2011), которые неравномерно распределены на всех континентах кроме Антарктиды. Большинство 
видов термитов обитает в Африке (~1000) и меньше всего — в Европе 
(всего 10). В Северной Америке обитает 50, а в Южной ~400 видов 
термитов (Krishna et al., 2013).

Все термиты живут семьями, в которых число взрослых особей 

может варьировать от нескольких сотен до нескольких миллионов. 
Типичная семья состоит из личинок (нимф), рабочих особей, солдат, 
яйцекладущей самки (королевы) и самца (царя). У эволюционно 
продвинутых видов термитов кастовая дифференциация наследственно запрограммирована, а у примитивных — зависит от трофического обеспечения и гормонального воздействия на развивающихся 
особей. Рабочие, составляющие большую часть населения семьи, являются диплоидными особями обоих полов, развивающихся из оплодотворенных яиц (Korb, 2008).

Жизненный цикл у термитов, как и у многих других насекомых, 

начинается с яйца, превращающегося в личинку (нимфу). Рост яиц 
и личинок происходит во время линек. У некоторых видов яйца 
проходят четыре стадии линьки, а нимфы — три. Личинки сначала 
линяют в рабочих, а затем некоторые рабочие проходят дальнейшую 
линьку и становятся солдатами или превращаются в репродуктивных 
особей (алатных личинок) (Neoh, Lee, 2011).

Превращение нимф во взрослых особей может продолжаться в те
чение нескольких месяцев. Продолжительность этой стадии зависит 
от трофического обеспечения семьи, ее численности и температуры. 
Кормлением нимф занимаются рабочие особи. Посредством феромонов предотвращается превращение всех нимф в фертильных королев (Simpson et al., 2011).

Рабочие представлены обычно стерильными особями мужского 

или женского пола. Каста солдат различается по анатомическому 
строению и специализации. Многочисленная группа солдат выделяется большими головами и мощными челюстями, увеличенными 
настолько, что они не могут прокормиться. Их кормят рабочие особи. 
В семействе Rhinotermitidae солдаты имеют во лбу отверстия, через 
которые выделяются защитные вещества (Busvine, 2013).

Репродуктивные особи в семьях термитов отличаются большой 

продолжительностью жизни. Некоторые королевы живут без снижения плодовитости до 30–50 лет, что обуславливается более низким 
уровнем окислительного повреждения ДНК по сравнению с рабочими и солдатами. Более низкие уровни повреждения, по-видимому, 
связаны с повышением каталазы, фермента, который защищает 
от окислительного стресса (Tasaki et al., 2017). Самку на протяжении 
жизни осеменяет царь, находящийся с ней в одной камере.

Плодовитость царицы возрастает в течение развития семьи. 

На самых начальных ее стадиях царица откладывает по 10–20, а через 
несколько лет — до 1000 яиц в сутки. У некоторых видов в зрелом 
возрасте царица может откладывать до 40 000 яиц в сутки (Gouge, 
2015). Такая царица имеет гипертрофированное брюшко и не может 
самостоятельно передвигаться. Ее переносят рабочие особи.

Образование новых семей у термитов обычно начинается с «ро
ения», выражающегося в вылете крылатых самцов и самок. Они разделяются на пары, сбрасывают крылья и закладывают новое гнездо. 
Развитие семьи на начальных стадиях идет очень медленно. Ее интенсивный рост начинается только с появления рабочих. Новые 
семьи образовываться также путем почкования — отделения от материнской семьи части рабочих, уносящих с собой яйца и молодых 
личинок. Отделившиеся термиты сами выращивают самку и самца 
или принимают их во время роения. На начальных стадиях развития 
новая семья бывает соединена ходами с материнской семьей. В дальнейшем эта связь прерывается, и новая семья обретает полную самостоятельность (Sands, 1969; Roy, 1972; Tasaki et al., 2017).

1.1.1. Конструкции термитников

Гнезда термитов (термитники) отличаются большим разнообра
зием по местоположению, внешней форме и размерам. Надземная 
часть у термитов может варьировать по форме от конической и гри

бовидной до близкой к шарообразной. Термитники выделяются 
среди гнездовых построек всех социальных насекомых большими 
размерами. У некоторых видов термитов термитники достигают 
в высоту более 10 м. В Республике Конго был обнаружен термитник, 
высота которого достигала 12.8 м. Размер этого, как и других термитников, увеличивался в течение жизни семьи. Предполагается, 
что этот термитник возводился в течение 2 000 лет (Collins, 1979).

Внешние стены термитника, достигающие в толщину 20–30 см, 

имеют вентиляционные отверстия и, как правило, водонепроницаемые. Внутреннее пространство конуса пронизано множеством 
ходов, используемых для разных целей — водоснабжения, водоотведения и вентиляции. За пределами термитника в жаркое время 
неоторые виды термитов могут укрываться под бревнами, камнями 
и другими предметами, укрывающими от палящих солнечных лучей 
(Schneirla, 1971).

Строительство наземных сооружений у термитов начинается под 

землей. Первичное гнездо создают самка и самец, обнаружившие 
во время роения подходящее место для поселения. Под землей новое 
гнездо может находиться в течение нескольких лет, пока на поверхности появятся зачатки купола. Сильные дожди, размывающие 
землю, ускоряют сооружение купола. Со временем гнездо со всеми 
его камерами и ходами демонтируется и смещается внутрь наземного 
купола. Однако у многих видов вместе с надземной частью сохраняется подземная часть гнезда (рис. 1).

Рис. 1. Этапы превращения подземного гнезда термитов Cornitermes в гнездо 

с надземным куполом:

а — подземное гнездо; б — начало сооружения надземной части; в — гнездо  

с надземным куполом (Фройде, 1986).

Многие представители Termitidae живут под землей, где строят 

камеры для садов, молоди, царицы и царя, а также сооружают сеть 
соединенных между собой лабиринтов и галерей. Царица и царь 
обычно постоянно живут в одной камере, грибные сады размещаются в кормовой зоне. Репродуктивная камера в сформировавшихся 
гнездах Ancistrotermes cavithorax занимает в длину ~5 см, в ширину 
~3 см и в высоту ~2 см в высоту.

Пол у расплодной камеры всегда горизонтальный, крыша свод
чатая, гладкие стены, обмазаны глиной. Сверху камера прикрывается 
экскрементами, толщина слоя которых достигает 3 см. Проникнуть 
в камеру можно только по двум узким ходам, препятствующим репродуктивным особям выходить из камеры. Рабочие приносят изолированным в термитнике репродуктивным особям корм и уносят 
отложенные царицей яйца (Brossarе, 1971).

Грибные камеры обычно немного меньше расплодных. Их стены 

обмазываются глиной, как и у расплодных камер, а пол у них вогнутый. Этим достигается доступ воздуха к грибным садам. 
У Pseudacanthotermes militaris грибные сады удерживаются на конических ножках или на столбиках. Растительные остатки этот вид 
термитов складывает в камеры, находящиеся на глубине 1–2 см 
от поверхности грунта.

В тропиках на горных лугах Cubitermes возводит небольшие рав
номерно расположенные холмики из земли. Холмики имеют плоские 
вершины, сложенные из мельчайших частичек почвы и переваренных 
остатков пищи, уложенных слоями. Верхнюю часть покрытия составляют злаки и другие травы (Harris, 1955). У австралийских Amitermes 
vitiosus холмики, сооружаемые на бедной песчаной почве, достигают 
в высоту 0.5 м, а на глиностой — до 1.5 м (Lee, Wood, 1971).

Самые крупные из современных видов термитов — Macrotermes 

bellicosus, начинают строить гнездо под землей, где молодая пара 
(будущие царица и царь) выкапывают вертикальный ствол и сооружают камеру на глубине ~20 см, а затем воспроизводят несколько 
рабочих особей (Grasse, Noirot, 1961). Они приносят в гнездо древесину и закладывают небольшой грибной сад, изолированный оболочкой из глины. Оболочка с отверстием наверху имеет толщину 
~1 мм. После дождя слой почвы, закрывающий гнездо размывается, 
оно раскрывается и начинается сооружение его надземной части 
(Pomeroy, 1976).

Поселяющиеся на одинаковых почвах, но на разной высоте, по
видимому, два разных вида или подвида Microtermes сооружают отличающиеся по конструкции гнезда. Одни из них сооружаются на высоте, превышающей 1700 м, а другие — ниже 1400 м (Werff, 1981). 
В гнездах первого из этих типов репродуктивная камера, грибной 
сад и галереи для молоди располагаются на конических столбиках. 

Столбы размещаются в яме (погребе), представляющей собой расширенную полость с трубами, которую вырыли ранее репродуктивные 
особи (рис. 2б).

 Рис. 2. Два типа гнезд у Microtermes:

а — гнездо со спиральной пластинкой; б — обычный тип гнезда; 1 — главный вертикальный ствол; 2 — запасы корма; 3 — оболочка капсулы; 4 — грибные сады; 
5 — царская камера; 6 — галерея с личинками; 7 — основная пластинка; 8 — столб; 

9 — «погреб» (Collins, 1979).

Термитники второго типа имеют заостренные вершины, до
стигающие в высоту 5 и в диаметре у основания — 3–4 м (рис. 2а). 
У таких термитников репродуктивная камера, грибной сад и галереи 
для расплода имеют шаровидную форму, расположенную примерно 
на уровне поверхности грунта почвы, на пластинке диаметром 
~3.5 м, поддерживаемой всего одним столбом. От погреба в почву 
на глубине до 3 м идут ходы диаметром до 20 см, которые, по-видимому, используются для добывания глины. Стенка холмика состоит 
из глины и картона, возможно, а внутри обмазана глиной, смешанной 
со слюной и известью (Grasse, Noirot, 1961).

Некоторые виды термитов поселяются на деревьях в картонных 

яйцеобразных термитниках, имеющих темно- коричневую окраску. 
Термитники сооружаются из смеси пережеванной древесины и экскрементов. Из такого же строительного материала сооружаются внутригнездовые перегородки и наружные тоннели. Они отходят от тер

митника вниз к земле по затененной стороне дерева (рис. 3). Термитники обладают высокой прочностью и устойчивостью к дождю.

Рис. 3. Картонный термитник, сооруженный на дереве:

1 — внешний вид термитника; 2 — галерея, спускающаяся к земле  

(Noirot, Darlington, 2000).

Zootermopsis поселяется в стволах деревьев, для чего прогрызает 

в них слепые ходы и камеры. Работа выполняется скоординированным участием групп рабочих особей. Одни выгрызают древесину, 
а другие, выстроившись в цепочку, отпихивают назад кусочки древесины ногами. Впоследствии эти кусочки древесины съедаются или 
используются для заполнения щелей. Ходы разделяются перегородками толщиной до 2 мм из песчинок, цементируемых экскрементами. 
Ходы, галереи и перегородки между ними птермиты покрывают 
глиной, смешанной с секретом слюнных желез (Lee, Wood, 1971).

В гнездах, сооружаемых в древесине, одни виды живут в полной 

изоляции от внешней среды и лишь в период размножения проделывают отверстия для вылета крылатых особей. Другие виды сооружают или сохраняют имеющиеся отверстия для выхода из гнезда. 
Через них термиты выбрасывают из гнезда различные отходы. В течении жизни термиты, находясь в стволе дерева, потребляют древесину, что приводит к увеличению размера гнезда.

В сухих лесах Южной Австралии Nasutitermes exitiosus поселяется, 

живет и питается в упавших стволах и пнях эвкалипта. Большинство 
видов, питающихся отмершей древесиной, не трогают живые деревья. 
Привлекательность древесного метериала для термитов зависит 
от его величины, влажности и запаха. Так, представители семейства 
Calotermitidae предпочитают сухую, а Termopsinae — влажную древесину. Nasutitermes exitiosus не нападает на стволы сосны (Pinus), 
потому, что в них содержатся пинены, являющиеся для термитов 
феромонами тревоги. Хотя другие виды термитов поедают и поселяются в стволах отмершей сосны. Мягкие ткани термиты, по-видимому, предпочитают твердым тканям (Wood, 1978).

Проникновение термитов- дендрофагов в поваленный ствол 

дерева происходит через ходы жуков- древоточцев. Оказавшись 
в бревне, термиты начинают собирать почву и прилеплять ее 
к нижней поверхности бревна. Расширение галерей превращает их 
в камеры. Постепенно бревно разрушается и погружается в почву 
(рис. 4), и термиты покидают разваливающееся гнездо.

Рис. 4. Стадии разложения бревна под действием термитов:

А — начало проникновения термитов в бревно через ходы, проделанные жуками; 
Б — термиты начинают разрушать древесину, сооружая в ней ходы; В — образование галерей и прикрепление почвы к нижней поверхности бревна; Г — разрушение бревна и покидание его термитами (1 — кора; 2 — древесина; 3 — почва) 

(Abe, 1980).