Почвенная альгология

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА Факультет почвоведения

А.В. Якушев, Т.А. Грачёва




                ПОЧВЕННАЯ АЛЬГОЛОГИЯ




Рекомендовано Учебно-методической комиссией факультета почвоведения. МГУ имени М.В. Ломоносова в качестве учебного пособия для. студентов факультета почвоведения, обучающихся по стандартам МГУ, по направлениям подготовки 06.03.02 «Почвоведение» и 05.03.06 «Экология и природопользование»



Москва Издательско-торговая корпорация «Дашков и К°» 2022

УДК 631.46
ББК 40.325

Я49

Рецензенты:

     АЛ. Степанов - доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой биологии почв факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова;
     М.Ф. Дорохова - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник географического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова.





      Якушев, А.В.

Я49 Почвенная альгология : [учебное пособие к курсу лекций

      и практическим занятиям «Почвенные водоросли»] / А.В. Якушев, Т.А. Грачёва. — Москва : Издательско-торговая корпорация «Дашков и К°», 2022. — 105 с.

          ISBN 978-5-394-05214-9.
          DOI 10.29030/978-5-394-05214-9-2022.


          В учебном пособии изложены теоретические основы почвенной альгологии и практические рекомендации по изучению водорослей в почве, в частности, для целей альгоиндикации загрязнений. Описана концепция организации и функционирования комплекса почвенных водорослей. Рассмотрены адаптации водорослей к жизни в почве и их роль в функционировании почв. Дана краткая характеристика отделов и классов водорослей, встречающихся в почве, принципов их идентификации. Приведены описания комплексов водорослей различных почв европейской части России. Сформулированы перспективные направления исследований.
          Для студентов, аспирантов преподавателей и научных сотрудников, специализирующихся в области почвенной альгологии, почвоведения, экологии.
          Ключевые слова: почвенная альгология, водоросли, альгоценозы, биоиндикация, систематика водорослей.
          Работа выполнена в рамках темы государственного задания «Почвенные микробиомы: геномное разнообразие, функциональная активность, география и биотехнологический потенциал», № 121040800174-6.


ISBN 978-5-394-05214-9

© Якушев А.В., Грачёва Т.А., 2022
© ООО «ИТК «Дашков и К°», 2022

            СОДЕРЖАНИЕ



ПРЕДИСЛОВИЕ.....................................................5

ВВЕДЕНИЕ........................................................6

Часть I. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОЧВЕННОЙ АЛЬГОЛОГИИ..............8
  1. История почвенной альгологии в России .....................8
  2. Отличительные черты комплекса почвенных водорослей.........9
     2.1. Специфичная пространственная организация и высокая мозаичность комплекса...........................14
     2.2. Упрощенная морфология клеток и колоний почвенных водорослей по сравнению с водной средой обитания..........24
     2.3. Большое разнообразие экологических групп водорослей, входящих в состав комплекса...............................28
     2.4. Высокая изменчивость комплекса во времени............34
     2.5. Особая таксономическая структура.....................34
  3. Характеристика отделов и классов почвенных водорослей.....39
  4. Адаптация почвенных водорослей к жизни в почве............60
     4.1. Адаптация к недостатку и избытку света...............60
     4.2. Адаптация к недостатку воды..........................63
     4.3. Адаптация к высоким и низким температурам............64
  5. Комплекс водорослей различных почв европейской части России . . . . 65
     5.1. Комплексы почв и грунтов пустынь.....................66
     5.2. Комплексы степных почв...............................68
     5.3. Комплексы тундровых почв.............................68
     5.4. Комплексы болотных почв..............................69
     5.5. Комплексы лесных почв ...............................69
     5.6. Комплексы почв под луговой растительностью ..........70

3

     5.7. Комплексы сельскохозяйственных почв..................71
     5.8. Комплексы городских и загрязненных почв..............72
  6. Роль водорослей в почве...................................74
     6.1. Продукция органического вещества.....................74
     6.2. Обогащение цианобактериями почвы азотом..............80
     6.3. Противоэрозионное действие...........................80
     6.4. Участие в биологической рекультивации земель и первичном почвообразовании..............................81
     6.5. Биоконтроль развития фитопатогенных грибов в почве...82
     6.6. Детоксикация поллютантов.............................83
     6.7. Изменение рН почвы и трансформация минералов.........83
  7. Применение водорослей при биологической индикации почв....84

Часть II. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИЗУЧЕНИЮ ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ..............................88
  1. Методы экологических исследований почвенных водорослей....88
     1.1. Разрастания водорослей на пластинках в почвенных микрокосмах...............................................89
     1.2. Водные и агаровые культуры...........................93
     1.3. Флюоресцентная микроскопия почвенной суспензии ......95
  2. Идентификация почвенных водорослей........................96

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.....................................................98

ЛИТЕРАТУРА.....................................................99

4

                           Нашему учителю профессору Московского государственного университета Галине Михаиловне Зеновой посвящается




            ПРЕДИСЛОВИЕ



    За последние годы был достигнут существенный прогресс в почвенной альгологии: изменились представления о систематике почвенных водорослей, их биогеографии, расширилось представление об экологической роли водорослей в почве и т. д. С момента издания последнего учебника по почвенной альгологии для Московского государственного университета прошло более 30 лет. Изданные на сегодняшний момент учебно-методические пособия не отражают специфику курса лекций, читающегося для студентов кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ. Поэтому возникла необходимость написать новое учебно-методическое пособие, обобщающее достижения отечественных и зарубежных ученых, содержащее информацию по курсам лекций «Почвенные водоросли», «Экология почвенных водорослей» и проведению лабораторно-практических занятий по предметам. Надеемся, что книга будет интересна не только как учебное пособие для студентов и аспирантов, но и как руководство для микробиологов, аль-гологов, почвоведов и агрохимиков. Авторы посвящают эту работу своему учителю, профессору Г.М. Зеновой, которая на протяжении многих лет читала курс лекций «Почвенные водоросли».



5

            ВВЕДЕНИЕ



    В почве встречаются важнейшие для биосферы организмы - фототрофы, использующие свет для получения молекул АТФ с помощью двух групп веществ [83]:
    1)     ретиналофототрофы, используют белки-родопсины. Это гетеротрофные микроорганизмы. Из них в почвах встречаются археи из класса Haloarchaea, но их распространение ограничено солончаками;
    2)     хлорофототрофы, используют хлорофиллы и бактериохлорофиллы. Они встречаются среди представителей многих таксонов прокариот (табл. 1) и эукариот, часть из которых широко распространена в почве.


Таблица 1. Разнообразие хлорофототрофных прокариот [83]

                                 Отно-                 Число   Число   Раз-  
    Группа          Филум        шение    Автотрофия  извест- извест-  витие 
                                к кисло-                ных     ных   в почве
                                  роду                 родов   видов         
Цианобактерии  Cyanobacteria     аэробы  Автотрофы/    >200    >800      +   
                                         миксотрофы                          
Пурпурные       Proteobacteria  анаэробы Автотрофы /    29      74       -   
серные            (у-класс)              гетеротрофы                         
бактерии                                                                     
Пурпурные      Proteobacteria   анаэробы Автотрофы /    28      96       -   
несерные       (а- и fi-класс)           гетеротрофы                         
бактерии                                                                     
Зеленые серные Chlorobi         анаэробы  Автотрофы      4      20       -   
бактерии                                                                     
Зеленые          Chloroflexi     толе-   Автотрофы /     8      10       -   
несерные                        рантные  гетеротрофы/                        
бактерии                                  миксотрофы                         
Heliobacteria     Firmicutes    анаэробы Гетеротрофы     4      12       +   
Аэробные       Proteobacteria    аэробы  Гетеротрофы    91      230      +   
аноксигенные   (a, fi, у-класс)                                              
фототрофные                                                                  
бактерии                                                                     
Chloracido-    Acidobacteria     микро-  Гетеротрофы     1       1       -   
bacterium                       аэрофил                                      
Gemmatimonas      Gemmatimo-     аэробы  Гетеротрофы     1       1       -   
phototrophica      nadetes                                                   

    Данная работа посвящена почвенным водорослям - сборной экологотрофической группе хлорофототрофных микроорганизмов (эукариот и про

6

кариот), способных к кислородному фотосинтезу, растущих в почве и на ее поверхности. Под этим термином понимаются цианобактерии и те эукариотические микроорганизмы!, которые получили в процессе эволюции хлоропласты, произошедшие от цианобактерии-эндосимбионта.
    Почвенная альгология - учение о почвенных водорослях, которое развивается на стыке флористической альгологии, фитоценологии и почвенной микробиологии [10]. Мы полагаем, что эту научную дисциплину следует понимать шире, как раздел науки экологии - экологию почвенных водорослей.
    Основными научными задачами почвенной альгологии являются [10, 15, 20]:
    1)     определение биомассы и таксономического состава водорослей в различных почвах;
    2)    изучение закономерностей биогеографии почвенных водорослей;
    3)     исследование влияния биотических и абиотических факторов окружающей среды на развитие почвенных водорослей в динамике;
    4)    определение физиологических особенностей почвенных водорослей;
    5)     оценка роли водорослей в функционировании почвы: их влияние на почвенные свойства, почвообразование и эволюцию почв
    6)     изучение межорганизменных взаимодействий между почвенными водорослями и другими компонентами почвенной биоты, а также с растениями;
    7)     разработка способов практического использования почвенных водорослей в качестве микробных удобрений [39], биофунгицидов, для биоремедиации почв и для биоиндикации состояния окружающей среды [48];
    8)     создание новых методов изучения почвенных водорослей и усовершенствование старых методов.

7

            Часть I. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОЧВЕННОЙ АЛЬГОЛОГИИ



        1. История почвенной альгологии в России

    Несмотря на то, что первые научные работы об обитающих в почве водорослях появились еще в XIX веке, почвенная альгология как наука появилась только в середине XX века. Решающее значение в становлении почвенной альгологии в мире имели работы Бланш Мюриэль Бристоль (1888-1950), ученицы известного альголога Джорджа Стивена Уэста (1876-1919). Ею разработаны культуральные методы изучения разнообразия и количественного учета водорослей, доказана их активная жизнедеятельность в почве, показано участие цианобактерий в обогащении почвы азотом. В развитии почвенной альгологии в России можно выделить 3 этапа.
    1-й этап. Пионерные исследования (1922-1936). В России применение «бристолевских» подходов к изучению почвенных водорослей началось одновременно в Московском и Саратовском университетах. В 1922 году учеником профессора Московского университета, ботаника и альголога И.Н. Горожанкина К.И. Мейером были изучены водоросли поймы реки Яхромы [28]. Первой публикацией о почвенных водорослях в России была вышедшая в 1928 г. статья А. А. Рихтера [46]. Под ее влиянием была утверждена тема диссертационной работы М.М. Голлербаха - талантливого ученика выдающегося альголога А. А. Еленкина. Серию его публикаций по теме диссертации завершила в 1936 г. работа «К вопросу о составе и распространении водорослей в почвах» [9]. Статья положила начало развитию почвенной альгологии в СССР.
    2-й этап. Становление и бурное развитие отечественных почвенно-альгологических школ (1936-1991). Ленинградская школа почвенных альгологов М.М. Голлербаха на протяжении многих десятилетий была ведущей в отечественной альгологии. В послевоенные годы благодаря притягательности научных идей и личности М.М. Голлербаха тематика и география почвенно-альгологических исследований расширились. Постепенно возникли центры изучения почвенных водорослей в Харькове, Москве, Киеве, Кирове, Душанбе, Ташкенте, Ашхабаде, Новосибирске, Уфе.
    Всесоюзным центром по почвенной альгологии и почвенной биологии в 60-80-е годы стал коллектив почвенных альгологов г. Кирова под руко

8

водством профессора Э.А. Штиной, ученицы К.И. Мейера. Большой заслугой этого коллектива была подготовка и проведение первых в мире конференций по почвенной альгологии в 1966, 1972 и 1977 гг., подготовка и публикация указателя литературы «Почвенные водоросли 1888-1980 гг.» [15]. Э.А. Штиной разработаны прямой метод количественного учета почвенных водорослей, который широко применяется до настоящего времени, и экологическая классификация водорослей [20]. Советскую школу почвенных аль-гологов отличала тесная связь с почвоведением, микробиологией и биогео-ценологией, разнообразие методов и практическая направленность работ. Подводя итог развитию отечественной почвенной альгологии на 2 этапе, можно отметить, что по свидетельству Фореста [63], достижения советских ученых в изучении почвенных водорослей, исключая физиологические и биохимические работы, можно признать по крайней мере равными всей общей продукции исследователей других стран мира.
    3-й этап. Современность (1991 - настоящее время). Отличительные черты современного этапа: 1) центральными задачами становятся альгоин-дикация и альготестирование почв, подвергающихся антропогенной деградации (химической, физической и т. д.), особенно в городах и у промышленных предприятий [24]; 2) особое внимание уделяется антропогенным ландшафтам: исследованию карьеров, отвалов производства [43], почв около дорог, различных функциональных зон городов [3, 4] и поселений [26, 27]; 3) исследование альгофлоры уже исследованных типов биогеоценозов, но на новой территории [34, 35], на современном таксономическом уровне [37] или в ходе более углубленного исследования [6, 7, 25, 41, 42]; 4) пристальный интерес к водорослевому «цветению» почвы [14, 15].
    Почвенная альгология в России продолжает свое развитие в XXI веке, несмотря на снижение интереса к исследованию водорослей в почве.

    Контрольные вопросы по разделу

    1. Кого считают основоположником почвенной альгологии в мире?
    2.    Кто был основоположником научных школ почвенных альгологов в Ленинграде и Кирове?

        2. Отличительные черты комплекса почвенных водорослей

    Согласно «Концепции комплекса почвенных микроорганизмов» Д.Г. Звягинцева [19], в почве, если рассматривать ее как местообитание микроорганизмов в целом, существует не микробоценоз - единая экосистема микроорганизмов с обязательными экологическими связями между слагающими его микроорганизмами, но комплекс почвенных микроорганизмов - совокупность микроорганизмов, находящихся в определенном местообитании.


9

    Почва для микроорганизмов - это совокупность множества микро-и мезоместообитаний (локусов). Часть микроорганизмов в почве входит в микробоценозы, формирующиеся в ризосфере и ризоплане растений, часть - в кишечные сообщества почвенных животных, их нор, экскрементов, ходов и т. д. При этом эти микробоценозы слабо или вообще не связаны друг с другом. Многие микроорганизмы длительное время находятся в почве в состоянии покоя (формируя «пул покоящихся микроорганизмов»). Таким образом, в почве нет функционально единой экосистемы со взаимосвязанными компонентами. Следовательно, в почве, в макромасштабе, существует не единый альгоценоз, а комплекс почвенных водорослей.
    Синонимами понятия «комплекс почвенных водорослей» в почвенной альгологии являются термины «почвенная альгогруппировка» и «водорослевый эдафон» [10]. Комплекс почвенных водорослей - это совокупность всех водорослей, встречающихся в конкретной почве в определенный момент времени.
    Развивая концепцию комплекса почвенных микроорганизмов применительно к почвенным водорослям, Л.И. Домрачева [15] предложила свою версию понятия «почвенный альгоценоз». Согласно [15], этот термин относится только к локальному водорослевому разрастанию на поверхности почвы, которое формируется из внутрипочвенного пула водорослей. Это не случайный набор живых существ, а коадаптированные виды водорослей, гетеротрофных микроорганизмов и животных, создающие в процессе совместного существования почвенный альгоценоз. Почвенный альгоценоз - пространственно обособленное поверхностное разрастание водорослей с определенным таксономическим составом, объединенное с другими членами альгоце-ноза в единую экосистему сетью аллелопатических и пищевых связей [15]. Плотность клеток в поверхностных разрастаниях водорослей колеблется в пределах от десятков тыс. до десятков млн кл./см², биомасса - от тысячных долей мг/см² до нескольких мг/см² [14, 15], что обеспечивает непосредственное химическое и физическое взаимодействие между водорослями в пределах разрастания и приводит к возникновению альгоценоза.
    Почвенный альгоценоз - особый тип почвенных микробоценозов, в которых фототрофными видами - эдификаторами («инженерами» экосистемы) выступают только водоросли, а вокруг формируется особая зона для обитания других организмов - альгосфера [12], в которой развиваются вирусы, актиномицеты, гетеротрофные одноклеточные прокариоты, простейшие, грибы, нематоды, коловратки, микроартроподы и другие беспозвоночные животные (рис. 1).
    Следует отметить, что существует другое, менее конкретное и более общее понятие термина «почвенный альгоценоз» [33], основанное на фи-тоценотической концепции М.М. Голлербаха. Данное определение широко используется почвенными альгологами. Согласно этим представлениям, почвенная альгогруппировка в тех биогеоценозах, в которых растения и

10