Гены по Льюину

ГЕНЫ ПО ЛЬЮИНУ

Jocelyn E. Krebs
University of Alaska, Anchorage

Elliott S. Goldstein
Arizona State University

Stephen T. Kilpatrick
University of Pittsburgh at Johnstown

GENES X

LEWIN’S

ПО ЛЬЮИНУ
ГЕНЫ

ЧЕТВЕРТОЕ ИЗДАНИЕ,
электронное 

Дж. Кребс
Э. Голдштейн
С. Килпатрик

Перевод с английского под редакцией
доктора биологических наук Д. В. Ребрикова
и кандидата биологических наук Н. Ю. Усман

Москва
Лаборатория знаний
2021

УДК 575.113/.118
ББК 28.04-28.070
К79

П е р е в о д ч и к и:
канд. биол. наук И. А. Кофиади
канд. биол. наук Н. Ю. Усман
канд. биол. наук М. А. Турчанинова
канд. биол. наук А. М. Савилова
д-р биол. наук И. В. Филиппович
Кребс Дж.
К79
Гены по Льюину / Дж. Кребс, Э. Голдштейн, С. Килпатрик ;
пер. 10-го англ. изд. — 4-е изд., электрон. — М. : Лаборатория
знаний, 2021. — 922 с. — Систем. требования: Adobe Reader XI ;
экран 10". — Загл. с титул. экрана. — Текст : электронный.
ISBN 978-5-93208-506-6
Перевод десятого англоязычного издания книги, ставшей классикой
для молекулярных биологов всего мира, содержит последние достижения
в области молекулярной биологии и молекулярной генетики, включая
структуру генов, последовательности, организацию и экспрессию. Издание
дополнено новыми разделами, хорошо иллюстрировано и структурировано,
что помогает студентам лучше ориентироваться в отдельных темах.
Для студентов, специализирующихся в области молекулярной генетики,
молекулярной биологии, генной инженерии, а также для аспирантов,
преподавателей, научных сотрудников.
УДК 575.113/.118
ББК 28.04-28.070

Деривативное издание на основе печатного аналога: Гены по Льюину /
Дж. Кребс, Э. Голдштейн, С. Килпатрик ; пер. 10-го англ. изд. — 3-е изд. —
М. : Лаборатория знаний, 2020. — 919 с. : цв. ил. — ISBN 978-5-00101-249-8.

В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных техническими
средствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать от нарушителя возмещения
убытков или выплаты компенсации

ISBN 978-5-93208-506-6

ORIGINAL ENGLISH LANGUAGE EDITION PUBLISHED BY
Jones & Bartlett Learning, LLC.
5 Wall Street
Burlington, MA 01803

© 2011 JONES & BARTLETT PUBLISHERS, LLC.
ALL RIGHTS RESERVED

© Лаборатория знаний, 2015

4

Бенджамину Льюину за то, что высоко поднял планку.

Моей матери Эллен Беккер, привившей мне любовь к науке; памяти моего отчима Барри Кифера, 
который убедил меня в том, что наука бывает забавной; и моей коллеге Сьюзен Морган, которая всегда 
делала вид, что мои биологические шутки действительно смешны. Наконец, моему сыну Рису, который 
когда-нибудь прочтет будущие переиздания этой книги. 
Джоселин Кребс

Моей семье: жене Сьюзен, чье терпение, понимание и доверие ко мне просто изумительны; моим 
детям Анди, Хайле и Гарри, которые помогли мне освоить компьютер; и моим внукам Сету и Эллен, 
чье хихиканье вдохновляло меня. Также памяти моего большого друга и учителя Ли А. Снайдера, 
профессионализм, стиль руководства и научная интуиция которого продемонстрировали,
что эти черты важны для ученого и руководителя. Я старался оправдать его ожидания.
Это Вам, Док.
Эллиотт Голдштейн

Моей жене Лоре, за ее многолетнюю любовь, поддержку и проявленное терпение; моей дочери 
Дженнифер, которая все-таки прочла эту книгу; моему сыну Эндрю, который постоянно поддерживал
мою уверенность в том, что человеку присущи самые лучшие качества; и моей дочери Саре,
которая каждый день доставляла мне радость.
Стивен Килпатрик

Посвящение

Предисловие

Среди различных наук, предметом которых является 
познание жизненных процессов, молекулярная биология выделяется быстротой проведения исследований 
и их широтой. Каждый день исследователи получают 
новые экспериментальные данные, которые приоткрывают ранее неизвестные стороны хорошо изученных процессов, причем это происходит не в течение 
нескольких лет, а исчисляется неделями или месяцами. 
Трудно поверить в то, что впервые данные о строении 
генома были получены менее чем пятнадцать лет тому 
назад. Исследования структуры генов, строения генома 
и их взаимосвязь с определенными внутриклеточными 
процессами выглядят красиво и создают обманчивое 
впечатление простоты, однако обычно являются чрезвычайно трудными, и невозможно в полной мере оценить всю сложность функционирования генетических 
систем живых организмов.
Настоящая книга предназначена для студентов, 
специализирующихся в области молекулярной генетики и молекулярной биологии. Для того чтобы дать 
представление о современном состоянии быстро развивающихся областей молекулярной биологии, мы 
привлекли к написанию книги двадцать одного исследователя, которые критически проанализировали 
данные по отдельным направлениям, в которых они 
являются специалистами. Их комментарии включены 
в текст соответствующих глав. В настоящее издание 
большинство исправлений внесено в соответствии со 
вторым изданием книги Lewin’s Essential Genes, однако в нем также содержится и много новых поправок. 
Следует отметить появление двух новых глав: главы 3 
(«Методы молекулярной биологии и генной инженерии»), в которой рассматриваются некоторые общие 
положения и приводятся основные методики, используемые в молекулярной биологии, и главы 8 («Эволюция генома»), в которой обновлены и суммированы 
основные положения, в ранних изданиях рассеянные 
по разным главам. В этой главе рассматриваются и 
совершенно новые вопросы. В настоящем издании 
структура книги переработана в соответствии с логикой изложения материала, а также изменены названия многих глав как более соответствующие их 
содержанию. В частности, изложение закономерностей организации хроматина и структуры нуклеосом 
предшествует обсуждению вопросов транскрипции, 

поскольку хромосомная организация играет критическую роль в реализации всех функций ДНК в клетке, и 
центр тяжести современных исследований процесса 
транскрипции смещен, главным образом, в сторону 
изучения роли хроматина в этом процессе. Соответственно, вопросы активации транскрипции и перестройки структуры хроматина сведены в одну главу 
(гл. 28 «Регуляция транскрипции у эукариот»). Две главы, посвященные транспозонам и ретропозонам, тоже 
объединены в одну (гл. 17 «Транспозоны и ретровирусы»). Некоторые главы подверглись существенной 
переработке и содержат много новых материалов. 
Вводная глава, посвященная информационной РНК, 
переработана полностью, и в нее включены новые материалы (гл. 22 «Стабильность и локализация мРНК»). 
Существенно расширена глава о регуляторных РНК, 
и в нее включены последние данные по метаболизму 
РНКi (гл. 30 «Регуляторная РНК»). В книге много новых рисунков, отражающих последние научные разработки, главным образом, относящиеся к структурной 
организации хроматина и его функциям, к эпигенетическим механизмам и регуляции внутриклеточных 
процессов некодирующими микроРНК у эукариот.
Книга состоит из четырех частей. Часть 1 (Гены 
и хромосомы) включает десять глав. Первые две служат введением в проблему структуры и функции ДНК. 
В них изложены основные понятия репликации ДНК и 
генной экспрессии. В гл. 3 представлена информация 
о современных лабораторных методах исследования. 
В гл. 4 обсуждается строение прерывистых генов у эукариот, а в гл. 5–8 — вопросы структуры и эволюции 
генома. Главы 9 и 10 посвящены проблеме структуры 
хромосом эукариот.
Часть 2 (Репликация и рекомбинация ДНК) 
включает гл. 11–18. В гл. 11–14 подробно обсуждаются вопросы репликации плазмид и вирусов, а также прокариотических и эукариотических клеток. 
Главы 15–18 посвящены рекомбинации и ее роли в 
репарации ДНК и в функционировании иммунной 
системы у человека. В гл. 16 подробно рассмотрены 
вопросы репарации ДНК, в гл. 17 — различные типы 
транспозонов.
Часть 3 (Транскрипционные и посттранскрипционные механизмы) охватывает гл. 19–25. В гл. 19 
и 20 подробно рассмотрены механизмы транскрипции 

Предисловие 7

у бактерий и эукариот. Главы 21–23 посвящены РНК. 
В них обсуждаются вопросы строения и функционирования мРНК, стабильности и локализации РНК, а также 
ее процессинг и каталитическая роль. В гл. 24 и 25 рассмотрен круг вопросов, связанных с процессом трансляции и генетическим кодом.
Часть 4 (Регуляция экспрессии генов) включает главы 26–30. В гл. 26 рассмотрены вопросы регуляции экспрессии генов бактерий на уровне оперона. 
Глава 27 посвящена экспрессии генов в процессе развития фага после его проникновения в бактериальную 
клетку. В гл. 27 и 29 обсуждаются вопросы, связанные 
с регуляцией генной активности (в том числе посредством эпигенетических модификаций). Наконец, в гл. 
30 изложены вопросы контроля генной экспрессии в 
клетках прокариот и эукариот.
Для преподавателей, которые предпочитают вначале знакомить студентов с основными вопросами, 
связанными с репликацией ДНК и экспрессией генов, 
а затем уже переходить к более сложным вопросам, 
можно предложить следующий порядок изложения 
материала:
Введение: гл. 1–2
Гены и структура генома: гл. 5–7
Репликация ДНК: гл. 11–14
Транскрипция: гл. 19–22
Трансляция: гл. 24–25
Регуляция генной экспрессии: гл. 9–10 и 26–30
Изложение материала остальных глав оставим на усмотрение преподавателей.

Материалы для преподавателей

В книге использованы дополнительные приемы, помогающие студентам в усвоении материала. Каждая 
глава начинается с краткого изложения тех вопросов, 
которым она посвящается, а в начале каждого раздела главы дан перечень основных положений, которые 
в нем рассматриваются. Наиболее важные для усвоения материала термины выделены в тексте и сведены 
в словарь, который находится в конце книги. Наконец, 
в конце каждой главы приводится список литературы, 
содержащий самые последние работы по тому или 
иному направлению, причем в этот список включены не только статьи экспериментального характера, 
но и обзоры литературы, способствующие усвоению 
материала. Дополнительные материалы можно найти 
на прилагаемом компакт-диске (для англоязычных изданий) или в интернете в режиме онлайн.

Мультимедийные материалы

Издательство Jones & Bartlett располагает большим количеством мультимедийных материалов, включающих 
интерактивные средства обучения, которые помогают 

студентам в изучении молекулярной биологии и облегчают задачу преподавателя. Дополнительную информацию и копии обзоров по разным областям молекулярной биологии можно получить в региональных 
отделениях издательства Jones & Bartlett или на сайте 
http://www.jbpub.com/biology.

Для студентов
Интерактивный справочник
по молекулярной биологии
Издательство Jones & Bartlett и Брент Нильсен из университета Бригама Янга подготовили интерактивный 
справочник по молекулярной биологии и генетике. 
Студенты найдут в нем, а также на сайте http://biology.
jbpub.com/lewin/genesx много полезной информации, 
способствующей усвоению материала, представленного в настоящей книге, и глубокому изучению этих 
наук. В конце каждой главы представлены различные 
материалы, облегчающие усвоение информации студентами. Следует отметить, что в интернете можно 
найти множество обучающих средств, а также многочисленные ссылки на анимации и видеоматериалы,
а сама книга содержит множество наглядных рисунков и терминологический словарь (в конце).

Для преподавателей
«Набор преподавателя» на компакт-диске
(для англоязычных изданий)
На диске находятся следующие средства:
•
 Банк изображений в формате программы
Power Point, который содержит ключевые иллюстрации и таблицы, представленные в тексте
книги (издательство Jones & Bartlett сохраняет
права на их публикацию или цифровое воспроизведение). Преподаватель может по своему усмотрению копировать отдельные иллюстрации
или объединять их с уже имеющимися у него
слайдами.
•
 Лекционные слайды, подготовленные Стивеном Килпатриком из Питтсбургского университета в Джонстауне и содержащие иллюстративные материалы к каждой главе издания Гены Х.
Слайды предназначены для показа в программе
Power Point, и лекторы могут самостоятельно
оптимизировать их содержание, оформление и
последовательность в соответствии со своими
задачами.

Ресурсы онлайн
Доступен набор тестовых вопросов, который обновлен и расширен его составителем Стивеном Килпатриком. В наборе содержится 750 вопросов по различным 
разделам молекулярной биологии, и он доступен в виде 
текстового файла, с которым можно работать в различных тестовых редакторах.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Благодарности

Авторы приносят благодарность сотрудникам издательства Jones & Bartlett, принимавшим участие в подготовке 
настоящей книги, за внимание и постоянную поддержку 
со стороны редакции, а также отделов выпуска, маркетинга и продаж, которую они оказывали нам на разных 
стадиях подготовки книги к публикации. Особенно хотелось бы поблагодарить Кэти Сетер, Кэролайн Перри, 
Миган Тернер, Кимберли Потвин, Лию Корриген и Лу 
Бруно. Кэти была организатором всего проекта и благодаря ее деятельности работа над книгой протекала 
успешно и в дружеской атмосфере. Она постоянно руководила нами, оказывая всемерную поддержку в нашем 
рискованном предприятии. Кэролайн, Лу и Лия делили 
между собой ежедневные обязанности на стадии напи
сания и подготовки книги к выпуску. Все это проходило 
в дружеской и в то же время высокопрофессиональной 
атмосфере. Миган и Кимберли оперативно отбирали и 
редактировали иллюстрации.
Мы также благодарим редакторов глав, чей опыт в 
сочетании с энтузиазмом и скрупулезностью обеспечил высокое качество материалов рукописи. Хотелось 
бы сказать спасибо Бренту Нильсену из университета Бригама Янга за подготовку начального варианта 
разд. 8.3, и Дэвиду Рэнду из Брауновского университета за ценные замечания, которые он сделал по гл. 8.

Джоселин Кребс
Эллиотт С. Голдштейн
Стивен Т. Килпатрик

Об авторах

Бенджамин Льюин основал журнал Cell в 1974 г., 
главным редактором которого состоял до 1999 г. 
Кроме того, он создал журналы Neuron, Immunity и 
Molecular Cell. В 2000 г. Льюин основал издательство 
Virtual Text, в 2005 г. оно вошло в состав издательства Jones & Bartlett. Является автором монографий 
Essential GENES и CELLS.

Джоселин 
Кребс. 
После 
окончания 
Бард-колледжа 
в Аннандейл-на-Гудзоне ей 
была присуждена степень PhD 
по специальности «биология». 
Ученую степень доктора по 
специальности 
«молекулярная и клеточная биология» 
Джоселин получила в Калифорнийском университете в 
Беркли. Ее диссертация была 
посвящена 
исследованию 
роли ДНК-топоизомераз и инсуляторных элементов генома в регуляции транскрипции.
Будучи стипендиатом American Cancer Society, 
она занимала должность постдока на медицинском 
факультете Массачусетского университета в лаборатории Крэга Петерсона, в которой исследовала роль 
ацетилирования гистонов и хроматиновых перестроек в транскрипции. В 2000 г. Д. Кребс пришла в отдел 
биологии университета на Аляске в Анкоридже, где в 
настоящее время занимает должность адъюнкт-профессора. Она руководит исследовательской группой, 
изучающей роль структурных и функциональных 
изменений хроматина в транскрипции и репарации 
ДНК у дрожжей Saccharomyces cerevisiae, а также роль 
хроматиновых перестроек в эмбриогенезе Xenopus. Д. 
Кребс ведет курс молекулярной биологии для студентов и выпускников университета, студентов-медиков 
первого года обучения, а также преподает курсы молекулярной биологии опухолевого роста, генетики и 
основ биологии. Она живет в г. Игл-Ривер на Аляске 
со своим сыном в доме, полном собак и кошек. В свободное время увлекается пешеходным туризмом и катанием на лыжах.

Эллиотт С. Голдштейн получил степень бакалавра по 
биологии в Хартфордском 
университете (Коннектикут), 
а диссертацию на соискание 
ученой степени PhD по генетике защитил в университете 
Миннесоты на факультете 
генетики и клеточной биологии. После защиты диссертации был удостоен стипендии постдока в NIH и начал работать в MIT в лаборатории Шелдона Пенмана.
Из Бостона он переехал в университет Аризоны в 
Темпе, где в настоящее время занимает должность 
адъюнкт-профессора, участвуя в программе по молекулярной и клеточной биологии на биологическом 
факультете, а также в программе Honors Disciplinary. 
Область его научных интересов составляют исследования, связанные с молекулярными и эволюционными механизмами в раннем эмбриогенезе у Drosоphila 
melanogaster. В последние годы он исследует аналоги 
протоонкогенов человека jun и fos, существующие у 
Drosоphila. Преподавательская деятельность Э. Голдштейна включает чтение курса по общей генетике 
для студентов и курса молекулярной генетики для выпускников университета. Он женат на своей школьной подруге, имеет троих детей и двух внуков. Очень 
любит копаться в книгах, а также занимается подводной фотографией. Его снимки можно найти на сайте 
http://www.public.asu.edu/~elliotg/.

Стивен Т. Килпатрик. Степень BS по биологии получил 
в колледже Истер (сейчас университет Истер) в Сен-Дэвисе 
(Пенсильвания), 
а 
степень 
PhD по экологии и эволюционной биологии — в Брауновском университете. Его 
диссертация посвящена исследованиям в области популяционной генетики, а имен

ОБ АВТОРАХ

но выяснению взаимосвязи между митохондриальным и 
ядерным геномом. С 1995 г. преподает в Питтсбургском 
университете в Джонстауне (Пенсильвания). В круг его 
преподавательский деятельности входит чтение курса основ биологии и введения в общую биологию. Он 
также ведет курсы генетики, эволюции, молекулярной 
генетики и биостатистики для выпускников. Является 
руководителем нескольких студенческих работ в области эволюционной генетики. Учебная работа является 
основной в деятельности С.Т. Килпатрика. Он участвовал 

в создании учебных пособий по курсу основ биологии, 
генетики и молекулярной генетики и публикует статьи 
по методике преподавания биологических дисциплин. 
Для своих студентов в Питт-Джонстауне д-р Килпатрик 
подготовил много материалов, предназначенных для 
активного усвоения ими основ биологии, генетики и 
эволюции. Он живет в Джонстауне с женой и тремя детьми. В свободное время любит слушать музыку и читать. 
Увлекается театром и время от времени участвует в выступлениях местных театральных трупп.