Биофизика

Екатеринбург
Издательство Уральского университета
2019

МИнИстЕрство наУкИ И высшЕго образованИя россИйской ФЕдЕрацИИ

УральскИй ФЕдЕральный УнИвЕрсИтЕт  
ИМЕнИ пЕрвого прЕзИдЕнта россИИ б. н. ЕльцИна

о. с. арташян, в. а. Мищенко, Е. л. лебедева

бИоФИзИка

Учебно-методическое пособие

рекомендовано
методическим советом Уральского федерального университета  
в качестве учебно-методического пособия для студентов вуза,  
обучающихся по направлению подготовки 06.03.01 «биология»,  
по специальностям 30.05.01 «Медицинская биохимия»,  
30.05.02 «Медицинская биофизика»

© Уральский федеральный университет, 2019

р е ц е н з е н т ы:
лаборатория биологической подвижности
Института иммунологии и физиологии Уро ран
(заведующий лабораторией доктор биологических наук  
С. Ю. Бершицкий);
Л. Б. Кацнельсон, доктор физико-математических наук, доцент,
ведущий научный сотрудник лаборатории математической физиологии
Института иммунологии и физиологии Уро ран

под общей редакцией
о. с. арташян

Удк 577.3(075.8)
ббк 28.07я73
 
а86

Арташян, О. С. 
биофизика : учеб. -метод. пособие / о. с. арташян, в. а. Мищенко, Е. л. лебедева; [под общ. ред. о. с. арташян] ; М-во науки 
и высш. образования рос. Федерации, Урал. федер. ун-т. — Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 2019. — 114 с. 

ISBN 978-5-7996-2621-1

в учебно-методическом пособии рассмотрены основные биофизические 
принципы из разных разделов курса: от биофизики сложных систем до частной 
биофизики. освещены вопросы термодинамики биологических процессов, методы атомной физики в применении к биологическим системам, молекулярной 
и клеточной биофизики. приведены методические рекомендации к лабораторным занятиям, которые содержат теоретический блок и иллюстративный 
материал, а также вопросы и задания по рассмотренным темам. 
пособие предназначено для студентов биологических и медицинских 
специальностей вузов. 

а86

Удк 577.3(075.8)
ббк 28.07я73

ISBN 978-5-7996-2621-1

На обложке:
Ж. Л. Давид. Портрет Лавуазье и его жены Мари-Анны, 1788

Оглавление

предисловие ................................................................................................... 4

Тема 1. Биофизика сложных систем. Термодинамика  
 
биологических процессов
 
лабораторная работа 1. биоэнергетика и метаболизм .................. 5
 
лабораторная работа 2. определение основного обмена.  
 
дыхательный коэффициент ........................................................... 23

Тема 2. Атомная физика и квантовая механика в применении  
 
к биологическим системам 
 
лабораторная работа 3. количественный  
 
спектрофотометрический анализ .................................................. 39
 
лабораторная работа 4. рентгеновская компьютерная  
 
томография ...................................................................................... 45

Тема 3. Молекулярная биофизика
 
лабораторная работа 5. Изучение пространственной  
 
структуры белка на компьютерной модели .................................. 57
 
лабораторная работа 6. Изучение интенсивности  
 
перекисного окисления липидов по содержанию  
 
тбк-реактивных продуктов в плазме крови ................................ 65

Тема 4. Биофизика клетки
 
лабораторная работа 7. биофизика мембран. кислотный  
 
и щелочной гемолиз эритроцитов ................................................. 70
 
лабораторная работа 8. биофизика мышечного сокращения.  
 
Электромиография. пополнение двигательных единиц.  
 
Утомление ....................................................................................... 78

Тема 5. Методы биофизики
 
лабораторная работа 9. капиллярный электрофорез ................. 94

примерный перечень вопросов для подготовки к экзамену по курсу 
«биофизика» ............................................................................................... 106
библиографические ссылки ...................................................................... 110
список рекомендуемой литературы ..........................................................111

биофизика — междисциплинарная наука, находящаяся на стыке 
биологии, физики, химии и математики. в настоящее время биофизика наряду с другими отдельными биологическими направлениями 
(молекулярная биология, биохимия, физиология и др.) является 
базой фундаментального курса наук о жизни. современная биофизика достигла крупных успехов в изучении и объяснении ряда 
биологических явлений, проявляющихся на разных уровнях организации живого. реализованы общетеоретические подходы к явлениям жизни, основанные на термодинамике, теории информации, 
авторегуляции и др. 
Учебно-методическое пособие «биофизика» предназначено для 
проведения лабораторных и практических занятий по дисциплине 
«биофизика» у студентов 3–4 курсов биологических, физических, 
медицинских, фармацевтических, сельскохозяйственных специальностей высшей школы. 
настоящее учебно-методическое пособие составлено согласно 
действующему федеральному государственному образовательному 
стандарту и рабочей программе по учебной дисциплине «биофизика». 
Материал по каждому занятию предваряется изложением кратких теоретических положений, которые дают объяснение физикохимическим основам биологических явлений. 
представленные в пособии материалы не являются заменой 
лекционного курса и основных существующих учебников, а будут 
полезны в качестве дополнения на этапах изучения биофизики, для 
качественного выполнения лабораторных и практических работ, 
написания рефератов, подготовки к экзаменам и зачетам, для повторения материала по предмету при изучении последующих дисциплин образовательной программы. 

ПредислОвие

Тема 1. БиОфизика слОжных сисТем. 
ТермОдинамика БиОлОгических 
ПрОцессОв

Лабораторная работа 1

БиОэнергеТикА и МеТАБОЛизМ

(работа выполняется на учебном комплексе  
«Biopac Student Lab»)

в основе жизни лежит обмен веществ, который сопровождается 
процессами превращения энергии. для понимания этих процессов 
необходимы знания основ биоэнергетики и термодинамики. 
о б м е н  в е щ е с т в  состоит из двух взаимосвязанных процессов:
— часть общего обмена веществ, при котором идет усвоение, 
поглощение, синтез, называется анаболизмом (ассимиляцией);
— часть общего обмена веществ, при котором идет разрушение, 
распад и выделение, называется катаболизмом (диссимиляцией). 
п л а с т и ч е с к и й  о б м е н  — совокупность реакций синтеза органических веществ, из которых образуются структуры 
клетки, обновляется ее состав, а также синтезируются ферменты, 
необходимые для ускорения химических реакций в клетке. синтез 
сложного органического вещества — белка — из менее сложных 
органических веществ — аминокислот — пример пластического 
обмена. 
взаимосвязь пластического и энергетического обмена: пластический обмен поставляет для энергетического обмена органические вещества и ферменты, а энергетический обмен поставляет 
для пластического — энергию, без которой не могут идти реакции 
синтеза. нарушение одного из видов клеточного обмена ведет 
к нарушению всех процессов жизнедеятельности, т. е. к гибели 
организма. 

Энергия необходима для механической работы при сокращении 
мышц, для электрической работы — при генерации и передаче нервных импульсов, для осмотической работы — при секреции, ресорбции и фильтрации веществ на клеточных мембранах, для химической 
работы — при образовании новых химических связей между атомами 
в процессах биосинтеза сложных органических соединений. 
Источником энергии для всех видов биологической работы служит потенциальная химическая энергия, заключенная в молекулах 
пищевых веществ. она высвобождается в процессе обмена веществ 
и при помощи специальных молекулярных устройств преобразуется 
в различные другие виды энергии. 
каждое органическое соединение обладает запасом энергии, 
которую называют свободной энергией. в процессе реакции идет 
преобразование энергии между веществами. главным носителем 
свободной энергии в веществе являются химические связи между 
атомами. Если химическая связь имеет энергию 12,5 кдж/моль, 
то такая связь по энергетическому обеспечению называется нормальной. Если при разрыве химической связи выделяется энергия 
25–50 кдж/моль, то такая связь называется макроэргической и обозначается символом «~» (знак «тильда»). 
Э н е р г и я  — это способность производить работу. различают 
потенциальную энергию, зависящую от положения или состояния 
тела, и кинетическую энергию, т. е. энергию движения. 
в живом организме потенциальная энергия представлена, главным образом, в форме химической энергии связей между атомами 
в молекулах биоорганических соединений. например, количество 
потенциальной энергии, заключенной в связях между атомами с, 
н и о в молекуле глюкозы, составляет около 285 тыс. дж на 1 моль 
вещества. потенциальная энергия химических связей обусловлена 
расположением валентных электронов на орбитах с высоким энергетическим уровнем, куда они попадают при образовании молекул 
биоорганических соединений в процессе химических реакций. 
при метаболических превращениях, совершающихся в живом 
организме, электроны, образующие химические связи в молекулах 
первичных веществ, переходят с более высокого на более низкий 
энергетический уровень. 

Кинетическая энергия потока электронов, переходящих по энергетическим уровням, в дальнейшем может быть использована для 
образования новых химических связей или же с помощью специальных биологических преобразователей превратиться в другие виды 
кинетической энергии: тепловую, механическую, электрическую, 
электромагнитную и т. д. 
постоянное взаимодействие этих двух видов энергии обусловливает способность организма поддерживать разнообразные 
жизненные функции. 
первичным источником энергии для всех биологических процессов на земле служит солнечный свет, лучистая энергия которого 
возникает в недрах солнца из ядерной энергии превращения атомов 
водорода в атомы гелия с выделением энергии в виде гамма-лучей. 
в результате взаимодействия гамма-лучей с электронами снова выделяется энергия в виде фотонов солнечного света. 
на земле лучистая энергия солнечного света улавливается содержащимся в хлоропластах зеленых растений пигментом хлорофиллом и превращается в ходе реакций фотосинтеза в химическую 
энергию, которая используется для синтеза из двуокиси углерода 
и воды углеводов и других сложных биоорганических соединений. 
таким образом, энергия солнечного света, представляющая собой 
один из видов кинетической энергии, превращается в один из видов 
потенциальной энергии. 
Энергия, накопленная в химических связях биоорганических 
молекул, может высвободиться только в процессе реакций обмена веществ. в организмах животных, питающихся растениями, 
химическая энергия углеводов и других питательных веществ 
выделяется в процессе биологического окисления в количестве, 
соответствующем энергии, израсходованной на синтез этих веществ при фотохимических реакциях в зеленых растениях. одна 
часть энергии, выделяющейся при биологическом окислении, превращается в доступную для дальнейшего использования энергию 
макроэргических фосфатных связей атФ, другая превращается 
в тепло и не может быть использована в дальнейшем. процессы, 
связанные с образованием макроэргических фосфатных связей, 
осуществляются в митохондриях. 

науку, изучающую трансформацию энергии в живых системах, 
называют б и о э н е р г е т и ко й. теоретической базой биоэнергетики является х и м и ч е с к а я  т е р м о д и н а м и к а. 
в термодинамику вводится понятие с и с т е м ы, которая представляет собой совокупность веществ, находящихся во взаимодействии, но мысленно обособляемых от окружающей среды. особенность систем, рассматриваемых в термодинамике, заключается 
в том, что они состоят из очень большого числа частиц — молекул 
или атомов. все лежащие за пределами системы называются окружающей средой. 
системы делятся на:
• изолированные (замкнутые), не обменивающиеся с окружающей средой ни веществом, ни энергией; 
• закрытые — обмениваются с внешней средой только энергией; 
• открытые, для которых возможен обмен веществом и энергией с окружающей средой. Энергия может переходить из системы 
в окружающую среду и в обратном направлении. 
величины, определяющие состояние системы, называются ее 
параметрами. параметры системы часто делят на интенсивные 
(не зависящие от общего количества вещества в системе — температура и давление) и экстенсивные (зависящие от количества 
вещества — объем, масса, энергия). Характеристику перехода 
системы из одного состояния в другое можно дать такими термодинамическими функциями, как внутренняя энергия (U или Е), 
энтальпия (Н — термодинамическая величина, характеризующая 
энергию системы), энтропия (S — внутренняя энергия замкнутой 
системы) и свободная энергия (энергия гиббса — G). поскольку 
для живых систем трудно определить абсолютные значения Е, Н, S 
и G, обычно говорят об изменениях функций состояния системы: 
∆U, ∆Н, ∆S и ∆G. 
процессы преобразования энергии в системе подчиняются з а ко н а м  т е р м о д и н а м и к и. 

Первый закон термодинамики

каждая система обладает определенным запасом энергии, 
называемой внутренней энергией. внутренняя энергия системы 
представляет собой сумму энергий всех видов движений (поступательного, вращательного, колебательного) частиц системы (молекул, 
ионов, ядер). 
в н у т р е н н я я  э н е р г и я  — это полная энергия системы 
за вычетом потенциальной, обусловленной воздействием на систему 
внешних силовых полей (в поле тяготения), и кинетической энергией 
движущейся системы. 
запас внутренней энергии определяется природой вещества, 
его массой и состоянием системы. полную внутреннюю энергию 
(абсолютное значение внутренней энергии) определить невозможно. 
Экспериментально можно определить только изменение внутренней 
энергии при переходе ее из одного состояния в другое:

 
∆U = U2 – U1,

где ∆U — приращение внутренней энергии; U1 и U2 — внутренняя 
энергия начального (исходного) и конечного состояний. 
Теплота, подведенная к закрытой системе, расходуется на изменение внутренней энергии системы и совершение работы – формулировка п е р в о г о  з а к о н а  т е р м о д и н а м и к и для процесса, протекающего при постоянном давлении, который является 
законом сохранения энергии и описывается уравнением

 
Qp = ΔU + A,

где Qp — теплота изобарного процесса; ΔU — приращение внутренней энергии; A — работа.
впервые понял и доказал эквивалентность понятий теплоты 
и работы и сформулировал первое начало термодинамики (1842) 
немецкий врач р. Майер.
в термодинамике обычно принимается, что теплота, отданная системой в окружающую среду, отрицательна, а полученная 
системой из окружающей среды — положительна. для работы 
приняты противоположные знаки. работа, совершенная системой