Физиология растений

Екатеринбург
Издательство Уральского университета
2018

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

УРАЛЬСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ИМЕНИ ПЕРВОГО ПРЕЗИДЕНТА РОССИИ Б. Н. ЕЛЬЦИНА

ФИЗИОЛОГИЯ
РАСТЕНИЙ

Учебно-методическое пособие

Рекомендовано
методическим советом Уральского федерального университета
в качестве учебно-методического пособия для студентов вуза,
обучающихся по направлениям подготовки
06.03.01 «Биология», 05.03.06 «Экология и природопользование»

УДК 581.1(07)
ББК 28.57я7
        Ф504

Учебно-методическое пособие «Физиология растений» содержит теоретические 
материалы и описание лабораторных работ, тесты для самопроверки,
контрольные задания, глоссарий и список рекомендуемой литературы. В ходе
выполнения лабораторных работ студенты научатся планировать и проводить
физиологические эксперименты и наблюдения, оценивать физиологическое
состояние растений, используя лабораторное оборудование, обрабатывать
материалы экспериментальной работы, выполнять необходимые расчеты,
заполнять таблицы, строить графики и объяснять результаты экспериментов.
Выполнение тестов и контрольных заданий позволит студентам осуществить
самоконтроль за освоением дисциплины и подготовиться к экзамену.
Адресовано студентам бакалавриата.

Физиология растений : учеб.-метод. пособие / [И. С. Киселева,
М. Г. Малева, Г. Г. Борисова, Н. В. Чукина, А. С. Тугбаева ; под общ.
ред. И. С. Киселевой] ; М-во образования и науки Рос. Федерации,
Урал. федер. ун-т. – Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 2018. – 120 с.
ISBN 978-5-7996-2416-3

Ф504

ISBN 978-5-7996-2416-3

А в т о р ы:
И. С. Киселева, М. Г. Малева, Г. Г. Борисова,
Н. В. Чукина, А. С. Тугбаева

П о д  о б щ е й  р е д а к ц и е й
И. С. Киселевой

Р е ц е н з е н т ы:
кафедра физиологии растений факультета агрономии и биотехнологии
Российского государственного аграрного университета –
МСХА им. К. А. Тимирязева
(заведующий кафедрой доктор биологических наук, профессор И. Г. Тараканов);

В. Н. Хрянин, доктор биологических наук, профессор,
заслуженный деятель науки РФ
(Пензенский государственный университет)

УДК 581.1(07)
ББК 28.57я7

© Уральский федеральный университет, 2018

ПРЕДИСЛОВИЕ

Физиология растений – один из классических разделов современной 
биологии, фундаментальная биологическая дисциплина, 
изучающая механизмы функционирования растений и методы
управления ими в практических целях.
Физиология растений интегрирует данные молекулярной биологии 
и генетики, биохимии и биофизики, анатомии и морфологии, 
экологии растений и на их основе создает целостное представление 
о физиологических функциях растений, их организации
и управлении. Эта наука является теоретической основой растениеводства 
и многих новых направлений биотехнологии, включая
клеточные культуры растений, культуры «hairy roots», микроводо-
рослей, получение трансгенных растений и т. д.
Пособие соответствует требованиям стандарта ФГОС ВО и учебному 
плану в части формирования следующих компетенций:
– умение применять принципы структурной и функциональной 
организации биологических объектов и знание механизмов го-
меостатической регуляции; владение основными физиологическими 
методами анализа и оценки состояния живых систем (ОПК-4);
– способность применять знание принципов клеточной организации 
биологических объектов, биофизических и биохимических
основ, мембранных процессов и молекулярных механизмов жизне-
деятельности (ОПК-5);
– способность применять современные экспериментальные ме-
тоды работы с биологическими объектами в полевых и лаборатор-
ных условиях, навыки работы с современной аппаратурой (ОПК-6).
Содержание пособия соответствует содержанию рабочих про-
грамм дисциплин «Физиология растений» и «Экологическая физио-
логия растений».
Лабораторные работы по физиологии растений нацелены на обу-
чение студентов некоторым классическим и современным экспери-
ментальным методам исследования жизнедеятельности растений,

постановке и решению исследовательских задач. Студенты научат-
ся оценивать физиологические параметры растений, планировать
и проводить физиологические эксперименты и наблюдения, произ-
водить необходимые расчеты, обрабатывать и объяснять результа-
ты экспериментов, находить и анализировать информацию о физи-
ологических процессах в растении.
Выполнение тестовых и контрольных заданий позволит студен-
там осуществить самоконтроль знаний в процессе изучения курса
и при подготовке к коллоквиумам и экзамену.
Пособие должно помочь студентам в освоении физиологии ра-
стений, приобретении знаний и практических навыков, в понима-
нии, умении анализировать и интегрировать знания из области фи-
зиологии растений.

1.  ФИЗИОЛОГИЯ
РАСТИТЕЛЬНОЙ  КЛЕТКИ

Клетка – элементарная биологическая система. Как все жи-
вые объекты, она отделена от окружающей среды полупроницае-
мой мембраной, называемой «плазмалемма». Клетка осуществля-
ет обмен веществом, энергией и информацией с окружающей сре-
дой. Важным элементом, участвующим в этих процессах, является
мембрана. Мембраны обладают свойством полупроницаемости
или избирательной проницаемости. Это означает, что они могут про-
пускать одни вещества, а другие – нет. Транспорт веществ и ионов
через мембраны может осуществляться пассивно (диффузия, об-
легченная диффузия) или активно (ионные насосы). Огромную роль
в транспорте воды и растворенных в ней веществ и ионов игра-
ют каналы. Избирательность транспорта веществ через мембра-
ну считается одним из признаков жизни на клеточном уровне. Мерт-
вая клетка не контролирует поступление ионов и веществ внутрь
себя и выведение их наружу.
Избирательность транспорта через полупроницаемую мембрану 
является причиной возникновения в клетке осмотических явлений. 
Осмотическими называют явления, происходящие в системе, 
состоящей из двух растворов, которые разделены полупроницаемой 
мембраной. В растительной клетке полупроницаемые
мембраны представлены плазмалеммой – мембраной, разделяющей 
цитоплазму и внеклеточную среду, и тонопластом – мембраной, 
разделяющей цитоплазму и клеточный сок (содержимое вакуоли 
растительной клетки).
Осмосом называют диффузию воды через полупроницаемую
мембрану из раствора с низкой концентрацией растворенного вещества 
в раствор с высокой концентрацией растворенного вещества.
Давление, при котором диффузия жидкости прекращается, называется 
осмотическим давлением.

Если поместить взрослые клетки растений в гипотонические
или гипертонические условия, можно пронаблюдать изменения
объема протопласта, однако размеры клетки останутся прежними,
поскольку каждая клетка растения окружена клеточной стенкой.
Она является ригидной структурой, которая не позволяет поступающей 
воде разорвать клетку. Если бы клеточная стенка и плазма-
тическая мембрана клетки могли растягиваться, вода входила бы
в клетку до тех пор, пока концентрация осмотически активных
веществ снаружи и внутри клетки не выровнялась. В реальности
клеточная стенка – прочная нерастяжимая структура. В гипотонических 
условиях входящая в клетку вода давит на клеточную стенку, 
плотно прижимая к ней плазмалемму. Давление протопласта
изнутри на клеточную стенку называется тургорным давлением.
Насыщенные водой клетки растений обладают свойством тургес-
центности. Тургорное давление препятствует дальнейшему поступлению 
воды в клетку. Состояние внутреннего напряжения клетки,
обусловленное высоким содержанием воды и развивающимся давлением 
содержимого клетки на ее оболочку, носит название тургора.
Клетки растений обычно находятся в гипотонических условиях, 
поскольку содержимое растительной клетки богато осмотически 
активными веществами, большинство которых (органические
кислоты, сахара, соли, низкомолекулярные пигменты) входят в состав 
клеточного сока, заполняющего вакуоль.
Тонопласт по своим свойствам сходен с плазмалеммой. Это
мембрана, обладающая избирательной проницаемостью и способностью 
к активному транспорту ионов и веществ. Осмотически активные 
вещества поступают в вакуоль с помощью каналов и белков-
переносчиков. В большинстве случаев обратно эти вещества
не выходят. Таким образом, с помощью избирательного активного
транспорта в клетке создается градиент осмолярности: клеточный
сок гипертоничен по отношению к цитоплазме, а цитоплазма ги-
пертонична по отношению к окружающей среде. Вода извне поступает 
в клетку, стремясь уравнять концентрации осмотически активных 
веществ, давит на клеточную стенку изнутри, обеспечивая
тургор.

Тургор – показатель оводненности и состояния водного режима 
растений. Снижением тургора сопровождаются процессы старения 
клеток и завядания растений. Именно за счет тургора органы 
растений находятся в выпрямленном, упругом состоянии.

Лабораторная работа 1

1. Наблюдение за ходом плазмолиза и деплазмолиза
Ц е л ь  р а б о т ы  –  изучить осмотические свойства растительных 
клеток, пронаблюдать явления плазмолиза и деплазмолиза.
Х о д  р а б о т ы.  Приготовить препарат верхнего эпидермиса
мясистой чешуи луковицы красного репчатого лука. Для работы предпочтительно 
использовать окрашенные луковицы Аllium сеpа, вакуоли 
эпидермальных клеток которых содержат пигменты антоцианы.
В случае использования белого лука предварительно снятый эпидермис 
следует окрасить раствором нейтрального красного в течение 
10 мин.
Эпидермис помещают на предметное стекло в каплю воды,
накрывают препарат покровным стеклом и рассматривают под микроскопом (
окуляр 7, объектив 40). Зарисовывают клетки эпидермиса 
в капле воды. Затем, не снимая препарат со столика микроскопа, 
наносят рядом с покровным стеклом каплю 1 М раствора
сахарозы*. Воду из-под покровного стекла отсасывают полоской
фильтровальной бумаги, приложив ее к покровному стеклу с другой 
стороны. Через некоторое время вода будет заменена раствором
и в клетках начнется плазмолиз. Наблюдая за препаратом в микроскоп, 
можно проследить за ходом плазмолиза в клетках с самых
первых его этапов. Зарисовать наблюдаемые явления. Отметить
формы плазмолиза: уголковый, вогнутый и выпуклый.
Затем, заменив описанным выше способом раствор сахарозы
под покровным стеклом на воду, пронаблюдать обратный плазмолизу 
процесс – деплазмолиз. Заменить воду в препарате на раствор аммиака, 
который вызывает гибель клеток. Поместить эпидермис снова 
в раствор сахарозы. Будет ли происходить плазмолиз в этом случае?

* Способы выражения концентрации веществ см.: Приложение, с. 117.

Сделать выводы по результатам работы.

2. Наблюдение плазмолиза в различных плазмолитиках.
Форма плазмолиза
Протопласт, находящийся в контакте с раствором плазмолити-
ка, изменяет свои свойства под его влиянием. Соли калия вызывают 
разжижение цитоплазмы, обусловливая легкий отрыв протопласта 
от клеточной оболочки, что приводит к быстрому образованию
выпуклого плазмолиза. Соли кальция, наоборот, вызывают сгущение 
цитоплазмы, затрудняют отделение плазмалеммы от клеточных
стенок, что ведет к образованию судорожного плазмолиза. Роданистые 
соли вызывают моментальное набухание цитоплазмы, что приводит 
к очень быстрому образованию колпачкового плазмолиза.
Ц е л ь  р а б о т ы  –  изучить влияние разных ионов на форму 
и степень плазмолиза.
Х о д  р а б о т ы.  Поместить кусочки эпидермиса чешуи лу-
ковицы Аllium сеpа на предметное стекло в капли растворов 1 M
KNО3, 0,8 M СаСl2 и 1 M KСNS. Накрыть препараты покровным
стеклом. Рассмотреть препараты под микроскопом (объектив 40,
окуляр 7). Зарисовать наблюдаемые в клетках явления. Колпач-
ковый плазмолиз можно наблюдать не только в растворах роданистых 
солей, но также в растворе KNО3 после выдерживания в нем
клеток не менее 20–30 мин.
Сделать выводы по результатам работы.

3. Наблюдение циторриза в клетках листа Mnium splеndеns
Ц е л ь  р а б о т ы  –  наблюдение за ходом циторриза в клетках 
мха мниум в растворе сахарозы и при завядании.
Хо д  р а б о т ы. Три-четыре листочка мха Mnium splеndеns
поместить на предметное стекло в каплю 1 М раствора сахарозы,
накрыть покровным стеклом и сразу же рассмотреть под микроскопом (
объектив 40). Отметить характер распределения хлоропластов 
в клетках. Выдержать препарат в растворе сахарозы в течение 
30 мин (следить, чтобы он не подсох!). Через 30 мин вновь
рассмотреть его. Отметить изменения в характере распределения
хлоропластов. Благодаря тому что гипертонический раствор сахарозы 
отнимает воду от клеток, объем последних уменьшается, но

плазмолиза не происходит, поскольку целлюлозные оболочки клеток 
мха непроницаемы для раствора сахарозы. Происходит цитор-
риз: верхние и нижние стенки клеток вдавливаются внутрь, оттесняя 
цитоплазму вместе с хлоропластами к боковым стенкам
клеток. Середина клеток выглядит прозрачной, так как все хлоропласты 
располагаются вдоль боковых стенок. Контуры клеток, ограниченные 
боковыми стенками, остаются без изменений.
Побег мха оставить подсушиваться. Пронаблюдать, что происходит 
с клетками при завядании листа.
Сделать рисунки клеток до циторриза и после того, как произошел 
циторриз.
Сделать вывод по результатам работы.

4. Определение изоэлектрической точки растительных
тканей колориметрическим методом
Аминокислоты и белки цитоплазмы, являясь амфолитами или
цвиттер-ионами, диссоциируют в растворах и как кислоты, и как
основания. В зависимости от рН среды преобладает диссоциация
либо по основному, либо по кислотному типу. Чем выше концентрация 
протонов в среде, тем сильнее подавлена диссоциация по кислотному 
типу (1):

R

COO –

NH 3

+
+
H+
R

COOH

NH 3

+

Чем выше концентрация гидроксильных ионов в среде, тем
более подавлена диссоциация по основному типу (2):

R

COO

NH 3

+
+
OH–
R

COO–

NH 2

+
H2O

–

При определенной величине рН диссоциация по уравнениям (1)
и (2) подавлена в одинаковой степени, и молекула становится элек-
тронейтральной. Это значение рН называют изоэлектрической точкой (
ИЭТ). Каждый амфолит имеет свою величину ИЭТ. У белков
она зависит от количества свободных карбоксильных и аминогрупп.