Биология индивидуального развития

Екатеринбург

Издательство Уральского университета

2016

М. В. Улитко, С. Ю. Медведева

БИОЛОГИЯ

ИНДИВИДУАЛЬНОГО

РАЗВИТИЯ

Лабораторный практикум

Рекомендовано методическим советом УрФУ

в качестве учебно-методического пособия для студентов,

обучающихся по программе бакалавриата по направлениям подготовки

06.03.01 «Биология», 05.03.06 «Экология и природопользование»

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

УРАЛЬСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИМЕНИ ПЕРВОГО ПРЕЗИДЕНТА РОССИИ Б. Н. ЕЛЬЦИНА

УДК 573.6(076.5)
ББК  28.703я73-5
         У486

Учебно-методическое пособие знакомит студентов с последовательны
ми морфологическими изменениями организма зародыша на ранних этапах
онтогенеза. Представлен теоретический материал, посвященный эмбриональному развитию человека и животных, дано описание особенностей микропрепаратов. Лабораторные работы дополнены фотографиями эмбриологического
материала, вопросами для самоконтроля. В пособие включен словарь эмбриологических терминов.

Для студентов, обучающихся по направлениям подготовки бакалавриата

«Биология», «Экология и природопользование».

Улитко, М. В.

Биология индивидуального развития : лабораторный прак
тикум : [учеб.-метод. пособие] / М. В. Улитко, С. Ю. Медведева ; М-во образования и науки Рос. Федерации, Урал. федер. ун-т. – Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 2016. – 72 с.

ISBN 978-5-7996-1844-5

У486

ISBN 978-5-7996-1844-5
© Уральский федеральный университет, 2016

Рецензенты:

О.  Г.  М а к е е в,  доктор медицинских наук, профессор,
заведующий кафедрой медицинской биологии и генетики
Уральского государственного медицинского университета;

С.  В.  К о с т ю к о в а,  кандидат биологических наук,

доцент кафедры медицинской биологии и генетики

Уральского государственного медицинского университета;

О.  Ю.  Б е р е с н е в а,  кандидат биологических наук,
доцент кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии

Уральского государственного медицинского университета

УДК 573.6(076.5)
ББК  28.703я73-5

ПРЕДИСЛОВИЕ

Биология индивидуального развития является одной из фунда
ментальных биологических наук. В процессе его освоения на основе достижений эмбриологии, генетики, цитологии, биохимии и молекулярной биологии изучаются закономерности и механизмы формообразовательных процессов, детерминации, дифференцировки
и взаимодействий клеток, пути реализации генетической программы в процессе онтогенеза.

В освоении этого сложного базового курса важнейшую роль

играют лабораторные занятия, расширяющие и закрепляющие представления об изучаемом явлении. Учебно-методическое пособие к лабораторным занятиям для студентов включает ряд тем, при освоении которых студенты знакомятся с морфологией последовательных
стадий эмбрионального развития животных и человека, в результате чего складывается целостное представление об основных этапах онтогенеза, фазах эмбрионального развития, закономерностях
и механизмах развития организмов.

В каждой теме сформулирована цель занятия, дан краткий тео
ретический материал, расширяющий возможности для самостоятельной работы студентов, приведены вопросы для самоконтроля,
позволяющие определить степень усвоения материала.

Основным видом работы студентов на лабораторных занятиях

по курсу биологии индивидуального развития является самостоятельное изучение микроскопических препаратов, которое обязательно должно сопровождаться их зарисовкой. Такой прием позволяет лучше понять и запомнить строение изучаемого объекта, увидеть
отдельные морфологические детали во взаимосвязи с остальными
структурами препарата, часто расположенными в другой плоскости объекта, выделить наиболее существенные и типичные особенности развития организмов.

Препараты следует изучать сначала при малом, а затем при боль
шом увеличении (объективы 10 и 40 соответственно), используя
в качестве примеров представленные в пособии фотографии микропрепаратов. К каждому препарату дается детальное описание
изображения под малым и большим увеличениями микроскопа,
а также характеристика всех изучаемых структур. При самостоятельной зарисовке препарата детали следует отмечать цифрами,
а рядом под рисунком в соответствии с цифрами писать обозначения. Каждый рисунок должен иметь заголовок, в котором указывается название препарата, вид животного и увеличение объектива,
при котором сделан рисунок.

Рисунки должны четко и правильно отображать структуры

изучаемого объекта, что возможно только в том случае, если студент разобрался в препарате. В связи с этим студенту необходимо
к каждому занятию изучать теоретический материал по учебнику
и лекциям.

Учебно-методическое пособие включает в себя примерный пе
речень вопросов к экзамену по всему курсу «Биология индивидуального развития», а также словарь эмбриологических терминов,
способствующий их правильному и однозначному пониманию.

ГАМЕТОГЕНЕЗ

Гаметогенез – процесс развития половых клеток. Обособле
ние половых клеток у большинства животных происходит на ранних этапах эмбриогенеза.

Первичные половые клетки мигрируют в гонады, где делятся

митозом и образуют гонии. Сначала они одинаковы у особей разных полов, затем дифференцируются у самцов в сперматогонии,
у самок – в овогонии. Дальнейший процесс их формирования, существенным которого является мейоз, носит название соответственно сперматогенеза и овогенеза (оогенеза).

Лабораторное занятие 1

Овогенез. Строение яйцеклеток и гонад

Ц е л ь  з а н я т и я:   изучить морфологические изменения

в овогенезе (овоцит первого и второго порядка, яйцеклетка) и строение яичников у различных групп животных.

Овогенез (от лат. ovum – яйцо) – развитие женских половых

клеток, включающее в себя три периода:

1) период размножения;
2) период роста;
3) период созревания.
Период размножения. Проходит у млекопитающих и челове
ка в течение эмбрионального развития женского организма. В это
время клетки полового зачатка представлены мелкими овогониями. Овогонии к концу внутриутробного развития прекращают размножаться.

Период роста. В овоците увеличивается размер ядра и цито
плазмы и накапливаются желточные включения за счет питатель

ных веществ, которые приносятся в яичник кровью материнского
организма.

Период созревания. Как и при сперматогенезе, наблюдаются

два последовательных деления овоцита, приводящие к образованию четырех клеток с гаплоидным числом хромосом. Однако эти
деления неравномерны. Овоцит 1-го порядка делится на крупную
клетку: овоцит 2-го порядка и редукционное тело, овоцит 2-го порядка в свою очередь отделяет еще одно редукционное тело. В результате этих делений происходит редукция, т. е. уменьшение числа хромосом и количества хроматида в яйцеклетке.

У человека яйцеклетки развиваются в женской половой желе
зе – яичнике.

К концу внутриутробного развития размножение овогониев

прекращается, и они превращаются в ооциты 1-го порядка. Завершение периода роста и созревания женских половых клеток проходит в течение половой зрелости. Каждый ооцит окружен клетками фолликулярного эпителия, вместе с которыми образует примордиальный (первичный) фолликул. Разрыв созревшего фолликула
и выход яйцеклетки из яичника носит название овуляции. Второе
деление созревания происходит уже в яйцеводе.

Зрелая яйцеклетка представляет собой крупное (с диаметром

около 130 мкм) шаровидное тело, окруженное плотной блестящей
оболочкой (zona pellucida) и венцом фолликулярных клеток (corona
radiata).

Типы яйцевых клеток
В зависимости от количества желтка в овоплазме различают:
 многожелтковые, полилецитальные – богатые желтком яй
цеклетки (у рыб, рептилий, птиц);

 среднежелтковые, мезолецитальные – содержащие умерен
ное количество желтка (например, у земноводных);

 маложелтковые, олиголецитальные – содержащие неболь
шое количество желтка (встречаются в основном у беспозвоночных и млекопитающих, в том числе и у человека);

 безжелтковые, алецитальные – яйцеклетки, вообще не со
держащие желтка (некоторые паразитические перепончатокрылые, черви).

По расположению желтка выделяют:
Гомо (изо-) лецитальная яйцеклетка. Яйцеклетка с небольшим

количеством желтка, равномерно распределенным в цитоплазме
яйцеклетки. Встречаются у губок, кишечнополостных, иглокожих,
большинства червей, некоторых молюсков, оболочников, бесчерепных (ланцетника).

Телолецитальная яйцеклетка. Желток распределен неравно
мерно. В умеренно телолецитальных яйцеклетках (рыбы и амфибии) желток концентрируется у вегетативного полюса, в резко телолецитальных яйцеклетках (пресмыкающиеся и птицы) желток
занимает почти всю яйцеклетку, кроме области анимального полюса (ближе к которому располагается ядро).

Центролецитальная яйцеклетка. Питательный материал за
нимает центральную массу яйца, а цитоплазма окружает его тонким слоем по своей поверхности. Такие клетки чаще встречаются
у насекомых.

Препарат 1 . Деление созревания яйцеклетки
лошадиной аскариды
В полости матки располагаются многочисленные овоциты

на различной стадии первого деления созревания. В связи с тем,
что у аскариды деление начинается после проникновения сперматозоида в овоцит, в центре овоплазмы располагается ядро сперматозоида. На препарате (рис. 1, а) видны начальные этапы расхождения хромосом в ооците 1-го порядка и обособление первого полярного тельца между наружной и внутренней оболочками у овоцита
2-го порядка.

Препарат 2. Второе деление созревания яйцеклетки
лошадиной аскариды
На препарате (рис. 1, б) найти овоцит 2-го порядка с одним

полярным тельцем. Изучить начальные и завершающие стадии
образования второго полярного тельца. Второе полярное тельце

прилегает непосредственно к клеточной мембране созревшего
яйца и определяет его анимальный конец. В овоплазме яйцеклетки
аскариды мелкие гранулы распределены равномерно, что отражает

Рис. 1:

а – деление созревания яйцеклетки лошадиной аскариды; б – второе деление

созревания яйцеклетки лошадиной аскариды;

1 – белковая оболочка; 2 – глянцевая и волокнистая оболочки; 3 – веретено 1-го
или 2-го деления; 4 – пенистая цитоплазма; 5 – редукционное тельце; 6 – мужской

пронуклеус; 7 – перивителлиновое пространство; 8 – овоцит 1-го порядка.

Увеличение – 400

а

б

1

2

3

4
6

8

6

5

7
3