Мониторинг морфологических отклонений амфибий в природе

В. Л. Вершинин

Мониторинг Морфологических  
отклонений аМфибий в природе

Министерство образования и науки российской Федерации
уральский Федеральный университет

иМени первого президента россии б.н. ельцина

Екатеринбург
Издательство Уральского университета
2016

УДК 597.8-047.36(07)
В37
Рецензенты
О. А. Жигальский, доктор биологических наук, профессор 
Институа экологии растений и животных УрО РАН
Н. Л. Иванова, доцент кафедры анатомии и физиологии 
Уральского аграрного государственного университета

ISBN 978-5-7996-1731-8 
© Вершинин В. Л., 2016

Вершинин, В. Л. 
Мониторинг морфологических отклонений амфибий 
в природе : [учебно-метод. пособие]. – Екатеринбург : Изд-во  
Урал. ун-та, 2016. – 20 с. 

ISBN 978-5-7996-1731-8

Учебно-методическое пособие составлено на основе литера-
турных и авторских материалов по изучению морфологических 
отклонений земноводных. Цель издания – организационная ос-
нова для проведения мониторинга внешних морфологических 
аномалий амфибий в природных популяциях в соответствии с 
современными представлениями. Приведена классификация и 
описание внешних аномалий Caudata и Anura, образцы карточек 
первичного учета девиантных форм, методы качественного и ко-
личественного анализа результатов. Руководство предназначено 
для организации и проведения мониторинговых исследований 
аномалий в популяциях земноводных. 
Адресовано зоологам и экологам, специалистам, работаю-
щим в области морфогенеза, экологического мониторинга, пре-
подавателям, студентам-биологам. 

УДК 597.8-047.36(07)

В37

Описание ВариантОВ Внешних 
мОрфОЛОгических анОмаЛий  
хВОстатых амфибий

Выполнено на основе работ Вершинина [Вершинин, 1989; Вер-
шинин, 1997; Вершинин, 2012; Вершинин, 2014], Литвинчук [Лит-
винчук, 2014]; Henle [Henle, Mester, Lengyel, Puky, 2012]; Vershinin 
[Vershinin, 1995; Vershinin, 2002].
1. Осевые аномалии:
а) девиации черепа:
 Ȥ деформация костей черепа;
 Ȥ монориния (отсутствие одной ноздри);
 Ȥ бицефалия (двухголовость [Henle, Mester, Lengyel, Puky, 2012]);
 Ȥ цератобранхиале (наличие атавистических жаберных дуг 
(Берзин в печати));
б) аномалии глаз:
 Ȥ
анофтальмия (отсутствие глаза);
 Ȥ
микрофтальмия (мутация или морфоз, ведущие к редук-
ции глаза и его структур);
 Ȥ
макрофтальмия (мутация или морфоз, ведущие к увеличе-
нию размера глаза);
 Ȥ
необычная пигментация радужины;
 Ȥ
депигментация радужины; 
 Ȥ
нарушение закладки хрусталика;
 Ȥ
помутнение хрусталика;
 Ȥ
аномалии роговицы глаза;
 Ȥ
редукция или отсутствие век;
 Ȥ
необычное положение глаза;
в) девиации позвоночника:
 Ȥ сколиоз (лордоз – латеральные искривления, кифоз – дорзо-
вентральные искривления);
 Ȥ искривление (деформация) хвоста;
 Ȥ бифуркация хвоста (раздвоенный хвост).
2. Аномалии конечностей и их поясов:

 Ȥ полимелия (дополнительные конечности);
 Ȥ брахимелия (симметрично укороченные конечности);
 Ȥ эктромелия (укороченные или отсутствующие отделы конечности);
 
Ȥ таумелия (сильное нарушение плана строения);
 Ȥ гемимелия (отсутствие или редукция дистальной части конечности);
 
Ȥ редукция пояса конечности;
 Ȥ полидактилия;
 Ȥ клинодактилия;
 Ȥ схизодактилия (разветвление пальцев);
 Ȥ синдактилия (сросшиеся пальцы);
 Ȥ брахидактилия (симметрично укороченные пальцы);
 Ȥ эктродактилия (отсутствие части элементов в строении 
пальцев); 
 Ȥ олигодактилия (меньшее число пальцев). 
3. Кожные покровы:
 Ȥ необычные цветовые варианты окраски кожи (альбинизм, 
хромизм, меланизм);
 Ȥ кожные новообразования (меланомы и пр.).
4. Отеки:
 Ȥ отек дна ротовой полости;
 Ȥ отек брюшной полости;
 Ȥ отек конечностей.
5. Грыжи (выпячивание органов за стенку тела):
 Ȥ грыжа легкого;
 Ȥ грыжа яичника;
 Ȥ грыжа кишечника.
6. Неотения (задержка развития, фетализация – наличие 
у взрослых особей личиночных черт).
Иллюстративный материал к описанию: http://ins.urfu.ru/
images/bio/Skeletal-deviat2014c03_ru.ppt

Описание ВариантОВ Внешних 
мОрфОЛОгических анОмаЛий  
бесхВОстых амфибий

Приведенная ниже классификация вариантов внешних мор-
фологических аномалий бесхвостых амфибий основана на рабо-
тах О. Д. Некрасовой [Некрасова, 2008], Е. Е. Коваленко [Кова-
ленко, 2000], В. Л. Вершинина [Вершинин, 2010; Вершинин, 2015], 
J. Rostand [Rostand, 1958], A. Dubois [Dubois, 1979], M. J. Tyler [Tyler, 
1989], V. Vershinin [Vershinin, 1995; Vershinin, 2002; Vershinin, 2005]. 
Отмечены следующие варианты внешних аномалий:
1. Осевые аномалии:
а) девиации головы (черепа);
 Ȥ брахицефалия (укороченный череп);
 Ȥ бицефалия (двухголовость [McFadden, Harlow, Hunter, 2011]);
 Ȥ деформация черепа;
 Ȥ мандибулярная гипоплазия (редукция или отсутствие ман-
дибулы);
 Ȥ монориния (отсутствие одной ноздри);
 Ȥ гидроцефалия (раздутая отечная голова);
 Ȥ незакрытая жаберная (оперкулярная) камера (другие ее де-
фекты);
 Ȥ деформации барабанной перепонки и района височного 
пятна.
б) аномалии глаз:
 Ȥ анофтальмия (отсутствие глаза);
 Ȥ микрофтальмия (мутация или морфоз, ведущие к редукции 
глаза и его структур);
 Ȥ макрофтальмия (мутация или морфоз, ведущие к увеличе-
нию размера глаза);
 Ȥ необычная пигментация радужины;
 Ȥ депигментация радужины; 
 Ȥ нарушение закладки хрусталика (редуцирован или необыч-
ной формы);

Ȥ помутнение хрусталика;
 Ȥ аномалии роговицы глаза (помутнение или деформация);
 Ȥ редукция или отсутствие век;
 Ȥ необычное положение глаза (вне глазницы или смещение 
глазницы) [Некрасова, 2008];
 Ȥ аномалии языка [Некрасова, 2008].
в) девиации позвоночника:
 Ȥ сколиоз (лордоз – латеральные искривления, кифоз – дорзо-
вентральные искривления);
 Ȥ удлиненный (далеко выступающий или деформированный 
уростиль); 
 Ȥ атавистический хвост у взрослой особи.
2. Аномалии конечностей и их поясов:
 Ȥ синдром неподвижных передних конечностей (негнущиеся 
или с редуцированными мышцами);
 Ȥ синдром неподвижных задних конечностей (негнущиеся 
или с редуцированными мышцами);
 Ȥ кожная спайка между отделами конечности (перепонка, 
ограничивающая их подвижность);
 Ȥ полимелия (дополнительные конечности);
 Ȥ брахимелия (симметрично укороченные конечности);
 Ȥ эктромелия (укороченные или отсутствующие отделы конечности);
 
Ȥ таумелия (сильное нарушение плана строения конечности);
 Ȥ гемимелия (отсутствие или редукция дистальной части конечности);
 
Ȥ редукция пояса передней конечности (лопаток с коракоидом);
 Ȥ редукция пояса задней конечности (тазовых костей);
 Ȥ полидактилия (дополнительные пальцы);
 Ȥ клинодактилия (искривление пальцев);
 Ȥ схизодактилия (разветвление пальцев);
 Ȥ синдактилия (сросшиеся пальцы);
 Ȥ брахидактилия (симметрично укороченные пальцы);
 Ȥ эктродактилия (отсутствие части элементов в строении 
пальцев); 

 Ȥ олигодактилия (меньшее число пальцев).
3. Кожные покровы:
 Ȥ диссипация меланина (крапчатость, фрагментация нормального 
рисунка);
 Ȥ необычная пигментация кожи (альбинизм, хромизм, меланизм 
и пр.);
 Ȥ кожные новообразования (меланомы и пр.).
4. Отеки:
 Ȥ отек дна ротовой полости;
 Ȥ отек брюшной полости;
 Ȥ отек конечностей.
5. Грыжа (выпячивание органов за стенку тела).
Иллюстративный материал к описанию: http://ins.urfu.ru/
images/bio/Skeletal-deviat2014c03_ru.ppt

расчетные пОказатеЛи 

Установление числа вариантов отклонений при просмотре вы-
борки на основании принятой классификации аномалий. Число 
вариантов – это количество разных аномалий (разных вариантов), 
отмеченных в обследованной выборке (общий спектр аномалий – 
Sap по Боркину [Боркин, Безман-Мосейко, Литвинчук, 2012]). 
Расчет частоты аномальных особей – процент животных с ано-
малиями в изученной выборке (Pas по Боркину [Боркин, Безман-
Мосейко, Литвинчук, 2012]). 
Частота аномалии (определенного варианта) – процент числа 
одного из вариантов аномалий от общего количества животных 
в выборке. 
Доля сочетанных аномалий – это отношение числа особей, не-
сущих несколько аномалий одновременно, к общему числу анома-
лий в выборке (в процентах) [Вершинин, 2015]. 
Вероятность появления сочетанных аномалий редка относи-
тельно частот простых аномалий и является произведением веро-
ятностей (частот) каждой из этих аномалий [Dubois, 1979]. 
Число аномалий на одну особь – простое частное от деления 
суммарного числа всех отмеченных в выборке аномалий на общее 
число особей в той же выборке [Вершинин, 2015].
Представление первичных данных о вариантах и их встречае-
мости в виде спектра. В спектрах отражена встречаемость (частота 
в процентах или долях) различных вариантов аномалий на объем 
исследуемой выборки животных. Оценка значимости различий 
встречаемости аномалий определяется с помощью стандартного 
критерия – c2.
Следует также обращать внимание на топографическое пози-
ционирование аномалий на теле, где больше отклонений – на пе-
редних или на задних конечностях; в осевой или периферической 
частях скелета, какие элементы чаще аномальны; что преобладает –  
олиго- или полимеризация элементов (фаланг, пальцев и пр.).

Степень перекрывания двух спектров рассчитывается с по-
мощью модифицированного индекса Мориситы [Morisita, 1959; 
Hurlbert, 1978]:

C
x
y
x
y

i
i

i
i

м = ×
×

+
2

2
2

Σ

Σ
Σ
,

где xi и yi – часть i-го варианта аномалий в спектре двух видов х 
и у. Коэффициент перекрывания См изменяется в пределах от 0, 
когда спектры совершенно различны до 1, когда они идентичны. 
Под знаком суммы S лежит равенство S xi = х1+ х2 + ... + xs (s – чис-
ло аномалий, входящих в спектр). Требуется вычислить три такие 
суммы – xi в квадрате, yi в квадрате и сумму произведений xi и yi. 
Кластерный анализ позволяет определить дистанцирован-
ность получаемых спектров девиантных форм.
Стандартные индексы, используемые для количественной 
меры биоразнообразия, хорошо применимы для оценок разно- 
образия аномалий. 
Все эти индексы сильно коррелируют между собой, то есть 
оценивают примерно одно и то же. Разумеется, все они имеют ряд 
ограничений и несовершенны. По этой причине желательно использовать 
сразу несколько таких индексов, чтобы нивелировать 
эти недостатки. Существует программа «PAST», в которой можно 
легко рассчитать эти несколько индексов, оценивающих разнообразие, 
степень выравненности, доминирование и затем провести 
сравнение дистанцированности выборок на основе совокупности 
ряда перечисленных параметров биоразнообразия с помощью 
кластерного анализа.