Нейрофизиология

Екатеринбург
Издательство Уральского университета
2019

МИнИстЕрство наУкИ И высшЕго образованИя россИйской ФЕдЕрацИИ

УральскИй ФЕдЕральный УнИвЕрсИтЕт  
ИМЕнИ пЕрвого прЕзИдЕнта россИИ б. н. ЕльцИна

о. И. дорогина

нЕйроФИзИологИя

Учебное пособие

рекомендовано
методическим советом Уральского федерального университета
в качестве учебного пособия для студентов вуза,
обучающихся по специальности 37.05.01 «клиническая психология»

© Уральский федеральный университет, 2019

Р е ц е н з е н т ы:
кафедра безопасности жизнедеятельности  
Уральского института Государственной противопожарной службы  
МЧС России (начальник кафедры кандидат психологических наук,  
доцент В. С. К о ш к а р о в);
А. П. С и д е н ко в а, доктор медицинских наук,
и. о. заведующего кафедрой психиатрии, психотерапии и наркологии
Уральского государственного медицинского университета
Министерства здравоохранения Российской Федерации

УДК 612.8(075.8)
 
Д691

Дорогина, О. И.
Нейрофизиология : учеб. пособие / О. И. Дорогина ; М-во науки 
и высш. образования Рос. Федерации, Урал. федер. ун-т. — Екатеринбург 
: Изд-во Урал. ун-та, 2019. — 100 с.

ISBN 978-5-7996-2619-8

В учебном пособии рассматриваются специфика функционирования центральной 
нервной системы человека на субклеточном, клеточном, органном 
и системном уровнях организации; нейрофизиологические механизмы работы 
нервной системы; биохимический уровень функционирования нервной системы; 
нейротрансмиттерные системы центральной нервной системы.
Предназначено студентам психологических факультетов, обучающимся 
по специальности «Психология», и прежде всего по специальности «Клиническая 
психология», а также всем интересующимся нейрофизиологическими 
параметрами жизнедеятельности человека при выявлении специфики его психического 
функционирования.

Д691

УДК 612.8(075.8)

ISBN 978-5-7996-2619-8

На обложке — рисунок А. Гашкова

большинство современных психологов исходят из того, что 
головной и спинной мозг являются материальным субстратом 
психической деятельности и все психические явления выступают 
производными физических и химических процессов, проходящих 
в нервной и эндокринной системах. Изучив суть этих явлений, 
можно более осознанно относиться к использованию ресурсов мозга 
и корректировке психических функций.
автор убежден, что познать психологию как науку без понимания 
основ функционирования нервной системы невозможно. 
в связи с этим вначале необходимо изучить функции нервной системы, 
процессы кодирования, передачи и обработки информации 
в нейронах, а уж потом механизмы системных функций, лежащие 
в основе поведения человека и животных. 
знание нейрофизиологии — необходимый базис для последующего 
изучения курсов «Физиология высшей нервной деятельности», 
«клиническая психофизиология». 
безусловно, вопросы, затрагиваемые в учебном пособии, 
не новы, однако его оправданность связана с необходимостью систематизации 
имеющихся научных работ.
пособие состоит из четырех глав, логично взаимосвязанных 
между собой. текст иллюстрирован рисунками, выполненными 
автором и студентами департамента психологии Уральского гуманитарного 
института УрФУ. 
пособие может быть использовано при изучении курсов анатомии 
и физиологии нервной системы, физиологии высшей нервной 
деятельности, которые читаются будущим психологам. 
автор благодарит татьяну тарасову, алису тюкову и Ирину 
Чепуштанову за помощь в иллюстрировании учебного пособия.

Предисловие

введеНие

нейрофизиология — наука, изучающая функции нервной системы; 
процессы кодирования, передачи и обработки информации 
в нейронах; механизмы системных функций, лежащие в основе 
поведения человека и животных. 
центральная нервная система (цнс) состоит из миллиарда 
клеток, организованных в систему высочайшей упорядоченности, 
которые постоянно получают информацию, анализируют ее, перерабатывают 
и принимают решения. в осуществлении последнего 
неоценима способность головного мозга хранить и воспроизводить 
в нужный момент ранее поступившую информацию. огромным 
достижением эволюции нервной системы является мыслительная 
способность. она осуществляется в результате анализа и синтеза 
нервных импульсов в высших центрах головного мозга и составляет 
высшую нервную деятельность человеческого организма. для 
регуляции многих аспектов поведения и прямого или непрямого 
контроля всего тела нервная система обладает огромным количеством 
линий коммуникаций, обеспечиваемых нервными клетка-
ми — нейронами. нейроны представляют собой основную единицу, 
или составной блок, мозга. наша задача — изучить значения их 
взаимодействия.
конечно, проблема изучения материального субстрата психической 
деятельности вызывает огромный интерес. стратегически 
определили прогресс этого направления новые высокоинформа-
тивные методы изучения структуры и функции нервной системы, 
включая молекулярный уровень исследования, а также развитие 
психологических представлений о системной организации психической 
деятельности человека.
Мощным импульсом к пересмотру основных представлений 
о морфологических субстратах психологических процессов и объяснению 
особенностей психической деятельности человека явилось 

использование новых методик изучения функционального предназначения 
различных нервных структур.
существующие сегодня методы изучения структурно-функциональной 
организации нервной системы условно можно разделить 
на морфологические, клинические и экспериментальные.
Морфологические методы изучения нервной системы: нейрогистологические 
методы, электронная микроскопия, конфокальная 
лазерная сканирующая микроскопия, исследование культуры клеток, 
нейрогистохимические методы, радиоавтография, использование 
моноклональных антител.
Клинические методы изучения нервной системы: компьютерная 
и магнитно-резонансная томография, позитронно-эмиссионная 
томография, электроэнцефалография, электрокортикография 
и электросубкортикография, реоэнцефалография.
Экспериментальные методы изучения нервной системы: 
метод разрушения нервной ткани, экстирпация, метод нейронной 
активности, метод раздражения (раздражение рецепторов и определенных 
структур цнс, в которых возникает возбуждение; раздражение 
зон цнс и наблюдение за ответной реакцией (опыт сеченова); 
стереотаксическая электростимуляция — раздражение конкретных 
ядер цнс с использованием микроэлектродов и регистрацией происходящих 
изменений).

к р а т к и й  и с т о р и ч е с к и й  э к с к у р с

1655 — роберт Хук (гук) обнаруживает клетки в живой материи.
1791 — луиджи гальвани дает первые экспериментальные доказательства 
существования электрических явлений в мышце лягушки.
1838 — роберт ремак описывает безмиелиновое нервное волокно, 
обнаруживая, что оно не имеет пустот, тем самым разбивает 
античный миф, существовавший еще со времен алкмеона кротон-
ского, что нервы представляют собой пустые трубки. 
1839 — теодор шванн и Маттиас шлейден формулируют 
клеточную теорию. теодор шванн описывает клетки, отнесенные 
к глиальным элементам периферической нервной системы. они 
имеют нейроэктодермальное происхождение и формируются так 
же, как и структуры периферической нервной системы.

1848 — Эмиль дюбуа-реймон установил, что возбужденный участок 
нерва электроотрицателен по отношению к невозбужденному.
1850 — герман фон гельмгольц эмпирически измеряет скорость 
прохождения нервного импульса, фиксируя моменты возбуждения 
двигательного нерва ножной мышцы лягушки и последующей мышечной 
реакции.
1856 — рудольф вирхов называет клетки глии опорным скелетом 
и «клеточным цементом», поддерживающим и скрепляющим 
нервную ткань. отсюда и название: в переводе с древнегреч. 
gloiÒj — клей. 
1865 — отто дейтерс в своих исследованиях головного 
и спинного мозга человека, используя метод изоляции, находит, 
что из многочисленных отростков, отходящих от тела нервной 
клетки, один всегда идет не делясь, тогда как другие многократно 
делятся. неделящийся отросток дейтерс назвал «нервным» или 
«осевоцилиндрическим», а делящиеся — «протоплазматическими». 
так дейтерс сумел различить то, что мы сейчас называем аксоном 
и дендритами.
1873 — камилло гольджи открывает «окрашивание по методу 
гольджи». окрашивание проводят следующим образом: препарат 
сначала обрабатывают раствором дихромата калия, а затем раствором 
нитрата серебра. таким образом, оранжевый фон — это окраска дихроматом 
калия, кирпично-коричневый — окраска нитратом серебра.
1878 — луи-антуан ранвье описывает у позвоночных узлы 
(перехваты ранвье) в периферической и центральной нервной 
системе — участки аксона, не покрытые миелиновой оболочкой.
1889 — сантьяго рамон-и-кахаль при помощи своих точных 
наблюдений опровергает господствовавшую в то время теорию 
(которую поддерживал и гольджи) о том, что мозг состоит из сети 
клеток, соединенных нитями подобно паутине. дендриты нервных 
клеток не соприкасаются друг с другом, но разделены небольшим 
промежутком — синаптической щелью.
1893 — пауль Флексиг, исследуя процесс формирования мие-
линовой оболочки нервных волокон головного и спинного мозга, 
устанавливает последовательность миелинизации в онтогенезе 
различных участков цнс. 

— Чарлз шеррингтон на основе изучения нервно-мышеч-
ных контактов формулирует представление о синапсе, предлагает 
термин «синапс» от греч. συνάπτειν — сжимать, обхватывать.
1920 — пио дель рио-ортега впервые представляет концепцию 
микроглии как определенного клеточного элемента цнс. говорит 
о том, что микроглия мигрирует в цнс на ранних этапах эмбриоге-
неза и в развивающемся мозге присутствует временная ее форма — 
амебоидная. она, активно фагоцитируя (поглощая посторонние 
включения), выполняет защитную функцию в ранний послеродовой 
период, когда еще не вполне развит гематоэнцефалический барьер 
и вещества из крови легко попадают в мозг. при этом такие клетки 
имеют большую способность мигрировать и размножаться.
1921 — отто леви в ходе изучения эффектов ацетилхолина 
сформулировал идею химического синапса. суть опытов о. леви: 
жидкость, окружавшая изолированное сердце, при раздражении 
блуждающего либо симпатического нерва, действует на другое 
изолированное сердце.
1936 — Хенри дейл и отто леви получают нобелевскую пре-
мию по физиологии за открытие функций ацетилхолина.
1950 — шёстрандом и Фернандес-Мораном делают первые элек-
тронно-микроскопические описания мякотных нервных волокон. 
1952 — алан ллойд Ходжкин и Эндрю Хаксли представляют ма-
тематическую модель, описывающую генерацию и распространение 
потенциала действия в нейронах (на гигантском аксоне кальмара). 
1964 — стивен куффлер и поттер доказывают, что глия реаги-
рует на сигналы от нейронов.
1988 — паско ракич описывает миграцию молодых нейронов 
в пренатальной развивающейся коре.
1998 — родерик Маккиннон с коллегами смог получить трех-
мерную молекулярную структуру бактериального калиевого канала 
с помощью кристаллографии и раскрыл селективность канала, 
а именно почему канал пропускает только ионы калия, а более 
мелкие ионы натрия не проходят.

ГлАвА 1. сТроеНие НервНоЙ сисТеМЫ 
(КрАТКое оПисАНие)

1.1. Центральная нервная система

по топографо-анатомическому принципу нервная система под-
разделяется на центральную и периферическую.
в состав центральной нервной системы входят структуры, рас-
положенные внутри черепа и позвоноч ника, — головной и спинной 
мозг. все нервные структуры, расположенные за пределами го-
ловного и спинного мозга, относятся к периферической нервной 
системе (рис. 1.1).
 

рис. 1.1. центральная нервная система

задача центральной нервной системы — после получения инфор-
мации произвести за доли секунды ее оценку и принять соответству-
ющее решение за счет способности головного мозга хранить и вос-
производить в нужный момент ранее поступившую информацию. 
Мыслительная способность осуществляется в результате анализа 
и синтеза нервных импульсов в высших центрах головного мозга и со-
ставляет высшую нервную деятельность человеческого организма.
Головной мозг. состоит из переднего, среднего и зад него мозга 
(рис. 1.2; табл. 1.1).

рис. 1.2. схематическое расположение переднего, среднего  
и заднего мозга

Таламические ядра обеспечивают переключение почти всей 
сенсорной и моторной информации, входящей (восходящей) и вы-
ходящей (нисходящей) из переднего мозга.

спинной мозг

Мозжечок

Мост
средний мозг

продолговатый мозг

передний 
мозг

ромбовидный мозг

конечный мозг
промежуточный 
мозг

задний мозг