Книжная полка Сохранить
Размер шрифта:
А
А
А
|  Шрифт:
Arial
Times
|  Интервал:
Стандартный
Средний
Большой
|  Цвет сайта:
Ц
Ц
Ц
Ц
Ц

Эволюционная генетика. Часть 1

Покупка
Артикул: 798083.01.99
Доступ онлайн
500 ₽
В корзину
В данной книге представлена оригинальная учебно-методическая разработка, соответствующая учебному плану Биологического института Томского государственного университета. В пособии представлен развёрнутый план лекций. Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению 020200 Биология, преподавателей университетов, медицинских, педагогических и сельскохозяйственных вузов.
Стегний, В. Н. Эволюционная генетика. Часть 1 : учебно-методическое пособие / В. Н. Стегний. - Томск : Издательский Дом Томского государственного университета, 2022. - 118 с. - Текст : электронный. - URL: https://znanium.com/catalog/product/1917677 (дата обращения: 22.11.2024). – Режим доступа: по подписке.
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов
МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РФ 
НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ 
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
 
 
 
 
 
В.Н. Стегний 
 
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА 
 
 
 
Учебно-методическое пособие 
 
Часть 1 
 
 
 
 
 
Томск 
Издательство Томского государственного университета 
2022 
 

УДК 575 
ББК 28.52 
         С79 
 
Стегний В.Н. 
С79 Эволюционная генетика : учебно-методическое пособие. 
Часть 1. – Томск : Издательство Томского государственного 
университета, 2022. – 118 с. 
 
В данной книге представлена оригинальная учебно-методическая разработка, соответствующая учебному плану Биологического института 
Томского государственного университета. В пособии представлен развёрнутый план лекций. 
Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению 020200 Биология, преподавателей университетов, медицинских, 
педагогических и сельскохозяйственных вузов. 
 
УДК 575 
ББК 28.52 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
© Стегний В.Н., 2022 
                                                           © Томский государственный университет, 2022 
 
 

СОДЕРЖАНИЕ 
 
Предисловие ..............................................................................................
Введение .....................................................................................................
 
1. Происхождение и прогрессивная эволюция  
генетических систем ............................................................................
1.1. Мир РНК .........................................................................................
1.2. Возникновение прокариот ............................................................
1.3. Молекулярная эволюция ...............................................................
1.4. Эволюционное значение рекомбинации .....................................
1.5. Горизонтальный перенос генов ....................................................
1.6. Происхождение вирусов ...............................................................
1.7. Возникновение и генетические особенности эукариот .............
1.8. Хромосомные инверсии ................................................................
1.9. Понятия генома и генофонда .......................................................
 
2. Размер генома и сложность организмов ..........................................

2.1. С-парадокс ......................................................................................
2.2. Диминуция хроматина как модель редукции  
генома эукариот .............................................................................
2.3. В-хромосомы ..................................................................................
2.4. Роль дупликации генов и геномов в эволюции ..........................
 
3. Гетерохроматин как феномен эукариотического генома ............
3.1. Гетерохроматин политенных хромосом ......................................
3.2. Гетерохроматин и пространственная 
организация хромосом в ядре .......................................................

 
4. Эпигенетические принципы эволюции эукариот ..........................

4.1. Эпигенетические аспекты микроэволюции ................................
4.2. Эпигенетика видообразования .....................................................
4.3. Прионная наследственность .........................................................

 
5. Генетические аспекты видообразования у эукариот ....................

5.1. Проблемы градуального видообразования .................................
5.2. Хромосомные механизмы генетической адаптации 
и градуального видообразования .................................................
5.3. Соотношение эволюционных потенций у инверсионно  
мономорфных и полиморфных видов .........................................

4
5

9
9
10
14
18
20
22
26
28
33

39
39

47
49
51

53
56

58

73
78
81
84

88
90

97

107

ПРЕДИСЛОВИЕ 
 
В учебно-методическом пособии представлены тематические 
(в том числе оригинальные) разработки по курсу «Эволюционная 
генетика», соответствующие учебному плану Биологического института Томского государственного университета.  
К началу этого курса студенты уже знакомы с курсами «Цитология», «Генетика», «Генетика популяций» Основной целью освоения дисциплины «Эволюционная генетика» является получение 
студентами 4-го курса знаний в области эволюционной биологии 
новых направлений исследований процессов генетики видов и видообразования, а также эволюционного развития жизни на Земле и 
знакомство с современными методами изучения генетических механизмов микро- и макроэволюции. 
Требования к удовлетворительному освоению курса: 
По окончании изучения курса «Эволюционная генетика» студент должен: 
– иметь представление о последних достижениях научных исследований в области эволюционной биологии и генетики; 
– уметь разбираться в особенностях методических подходов 
при изучении процессов микро-, макро- и мегаэволюции. 
Итоговый контроль: предусмотрен зачёт (экзамен). 
 
 

ВВЕДЕНИЕ 

 
Лекционный курс «Эволюционная генетика» является оригинальным, разработанным мной более 20 лет назад, и постоянно 
обновляемым. Его оригинальность заключается в том, что 
обычно под эволюционной генетикой понимают популяционную генетику, синтетическую теорию эволюции (СТЭ) и 
неодарвинизм. Следует отметить, что популяционная генетика 
касается только видов с облигатным половым процессом, а виды бесполые, агамные, партеногенетические полностью выпадают из эволюционного анализа. 
Моё понимание эволюционной генетики существенно отличается от общепринятого специалистами-генетиками и преподавателями вузов. 
Проблема возникновения новых видов (видообразования) – 
«краеугольный камень» философии жизни. Существует два противоположных воззрения.  
1. Вид – неизменная сущность (от момента его возникновения и 
на весь период его жизни. Вид возникает скачкообразно – сальтационное видообразование. Это типологический подход. 
2. Вид – изменяющаяся субстанция, находящаяся в непрерывном преобразовании (один вид постепенно превращается в другой). Это релятивистский подход. 
Обе точки зрения предполагают трансформизм, но пути его 
реализации кардинально различаются в этих постулатах. Сальтационизм в своей основе связан с философским определением 
понятий «эволюция – революция». Градуализм связан только с 
понятием «эволюция». Диалектический материализм однозначно признаёт развитие как чередование фаз эволюции и революции (скачкообразный трансформизм). 

Относительно внешних факторов развития видов также существуют разные взгляды: 1) резкое изменение факторов внешней среды (приводит к сальтационному возникновению разных 
таксонов); 2) постепенное изменение факторов внешней среды 
(эволюция по Ч. Дарвину) связано с градуальным видообразованием. Понятие естественного отбора принимается всеми биологами, хотя его последствия трактуются по-разному. Сальтационисты признают видовой отбор, изменяющий мономорфную 
(инвариантную) часть генома на уровне одной особи. Градуалисты признают отбор внутривидовых генетических (полиморфных) вариантов, действующий на уровне видовой популяции. 
Современные данные поддерживают идеологию сальтационного 
видообразования (Стегний, 1979; 2019). 
Древнейшие остатки организмов на Земле датируются возрастом около 3,5 млрд лет. Окаменевшие части этих микроорганизмов хорошо сохранились и позволяют сделать заключение 
об их сходстве с современными бактериями и простейшими. 
Позже появляется наиболее древний и низкоорганизованный 
тип многоклеточных – губки. Линия развития настоящих многоклеточных начинается с типа кишечнополостных примерно 
600 млн лет назад или чуть позже. Необходимо отметить, что 
появление всего этого разнообразия произошло практически 
одновременно (в масштабе геологии), а не на протяжении всего 
Кембрийского периода (50 млн лет), так как все эти группы 
найдены во всем кембрийском слое. 
С тех пор, за более чем 500 млн лет, на Земле не появилось 
ни одного нового типа (= принципиально иного строения тела) 
животных. Различные типы беспозвоночных – кишечнополостные, членистоногие, моллюски, иглокожие – весьма существенно отличаются друг от друга планами строения тела (по Ж. Кювье); при этом связующие «звенья» между ними отсутствуют, и 
ни один класс ископаемых беспозвоночных не связан с другим 
какими бы то ни было промежуточными формами. Если бы, как 

утверждает Ч. Дарвин, эволюция происходила путем случайных 
небольших изменений – то переходные формы кембрийских 
существ должны были бы рождаться и умирать миллиардами. 
Однако ничего подобного не наблюдается в палеонтологических коллекциях.  
Таким образом, одновременное появление всех существующих типов указывает на то, что идея Дарвина о том, что более 
сложные типы организмов развились из более простых путем 
многошагового постепенного усложнения, – не имеет подтверждения в палеонтологии. Ряд систем генов, найденных у примитивных медуз, также существуют и функционируют у человека, 
однако при этом полностью отсутствуют у насекомых. Переход 
от одноклеточных к многоклеточным несет в себе существенные изменения в генах (появляется множество принципиально 
новых генов), в то время как разница между геномами различных многоклеточных (хотя эволюционное расстояние между 
ними огромно) менее велика. В процессе эволюции многоклеточных гены дуплицировались, изменялись, но принципиально 
новые гены почти не возникали. 
Прорессивная эволюция эукариот, сформировавшихся симбиотическим путем, по-видимому, была предопределена тем, 
что их геном (в отличие от прокариот) был оформлен в виде 
настоящего клеточного ядра. При этом особенное значение имеет появление хроматина или гетерохроматина (комплекс ДНКбелок). Это было (наряду с появлением триплетного кода) глобальным ароморфозом – образованием принципиально новой 
регуляторной наследственной системы – основы биологического прогресса. Это впечатление складывается, если оценить уже 
известные функции гетерохроматина, а их условно можно принять как не более 5% от реальных. 
Появление хромосомного аппарата у эукариот привело к появлению принципиально новых типов мутаций, которые были связаны с изменением в линейной структуре, в количестве и простран
ственной организации хромосом. Все эти перестройки, помимо 
морфогенетического эффекта, обладают еще одним уникальным 
качеством – они, как правило, необратимы. Именно это качество, 
по-видимому, предопределяет основной закон биологической эволюции – ее необратимость. В отличие от хромосомных перестроек, 
молекулярные мутации, как правило, обратимы (кроме микроделеций), и поэтому у эукариот они не имеют макроэволюционного 
значения. По крайней мере, процессы видообразования у эукариот 
всегда сопряжены с перестройками хромосомного аппарата и модификациями гетерохроматина. 

1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ПРОГРЕССИВНАЯ 
ЭВОЛЮЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ СИСТЕМ 

 
1.1. Мир РНК 
 
Поскольку нет никаких объективных свидетельств самых первых 
этапов жизни на Земле (палеонтология пока не обнаружила «молекулярных» первоорганизмов) можно лишь опосредованно и экспериментально воссоздать события, происходившие около 4 млрд лет 
назад. В 1980-х гг., когда были открыты каталитические (ферментативные) функции РНК, именно РНК считается главным кандидатом 
на роль «первой молекулы жизни». Проблема появления у РНК способности к самовоспроизведению успешно решается: удалось подобрать несколько пар молекул РНК с каталитической активностью 
(рибозимов), которые успешно реплицируются. Гипотеза РНК-мира 
продолжает получать подтверждения. Группе ученых из Чикагского 
университета удалось доказать, что молекулы РНК выступают катализаторами не только трансляции (синтеза белка на готовой матричной РНК), но и сплайсинга. 
В начале 1980-х гг. были обнаружены первые рибозимы – биокатализаторы на основе РНК. Чуть позже были выявлены аптамеры – молекулы РНК, способные избирательно распознавать и связывать определённые молекулы. Были получены рибозимы – лигазы, способные к устойчивому копированию (репликации) РНК и 
«сшивке» молекул между собой и рибосомы – полимеразы, копирующиенебольшие однородные по составу фрагменты РНК. Недавно (в 2016 г.) получен первый рибозим, копирующий РНКматрицы любого нуклеотидного состава, копировавшие РНК с высокой точностью рибозимы. Дарвиновская эволюция – конкурен
ция за субстрат привела к отбору среди разных пар рибозимов тех, 
которые за счет спонтанных мутаций показали повышенную скорость размножения. При этом процесс идет без участия белковых 
ферментов. В 2008 г. были созданы искусственные протоклетки – 
пузырьки с липидной оболочкой, способные поглощать «пищу» 
(нуклеотиды) из окружающей среды и осуществлять репликацию 
РНК или ДНК. Протоклетки используют в качестве субстрата не 
олигонуклеотиды, а простые нуклеотиды и обходятся без помощи 
белковых ферментов, но пока не способны осуществить весь цикл 
репликации РНК (а только отдельные этапы). Подобные простейшие генетические самовоспроизводящиеся системы (сайзеры) после возникновения претерпевали прогрессивные эволюционные 
изменения. Возникновение триплетного генетического кода – было глобальным ароморфозом – основой матричного биосинтеза 
белков, образуемых из 20 типов аминокислот.  
 
 
1.2. Возникновение прокариот 
 
Первые клеткоподобные организмы – прогеноты появились 
около 3,8 млрд лет назад на основе заключения сайзеров в липидные или протеиноидные микросферы. Сайзеры усложнялись, 
наращивая кодирующие единицы путем комбинаторного объединения матриц, что привело к возникновению геномов. На порядки 
возросла надежность хранения информации, а появление рекомбинации позволило геномам наращивать сложность не только за счет 
фиксации мутаций, но и посредством комбинаторики геномных 
блоков. Возникли и совершенствовались высокоточные системы 
репликации и репарации ДНК. 
Появились прокариоты, имевшие характерные черты организации: 1) гаплоидность; 2) пассивный механизм сегрегации хромосом, ассоциированный с мембраной; 3) отсутствие хроматина; 

Доступ онлайн
500 ₽
В корзину