Эволюционная генетика. Часть 1
Покупка
Тематика:
Общая генетика. Общая цитология
Издательство:
Томский государственный университет
Автор:
Стегний Владимир Николаевич
Год издания: 2022
Кол-во страниц: 118
Дополнительно
Вид издания:
Учебно-методическая литература
Уровень образования:
ВО - Бакалавриат
Артикул: 798083.01.99
Доступ онлайн
В корзину
В данной книге представлена оригинальная учебно-методическая разработка, соответствующая учебному плану Биологического института Томского государственного университета. В пособии представлен развёрнутый план лекций. Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению 020200 Биология, преподавателей университетов, медицинских, педагогических и сельскохозяйственных вузов.
Скопировать запись
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов.
Для полноценной работы с документом, пожалуйста, перейдите в
ридер.
МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РФ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ В.Н. Стегний ЭВОЛЮЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА Учебно-методическое пособие Часть 1 Томск Издательство Томского государственного университета 2022
УДК 575 ББК 28.52 С79 Стегний В.Н. С79 Эволюционная генетика : учебно-методическое пособие. Часть 1. – Томск : Издательство Томского государственного университета, 2022. – 118 с. В данной книге представлена оригинальная учебно-методическая разработка, соответствующая учебному плану Биологического института Томского государственного университета. В пособии представлен развёрнутый план лекций. Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению 020200 Биология, преподавателей университетов, медицинских, педагогических и сельскохозяйственных вузов. УДК 575 ББК 28.52 © Стегний В.Н., 2022 © Томский государственный университет, 2022
СОДЕРЖАНИЕ Предисловие .............................................................................................. Введение ..................................................................................................... 1. Происхождение и прогрессивная эволюция генетических систем ............................................................................ 1.1. Мир РНК ......................................................................................... 1.2. Возникновение прокариот ............................................................ 1.3. Молекулярная эволюция ............................................................... 1.4. Эволюционное значение рекомбинации ..................................... 1.5. Горизонтальный перенос генов .................................................... 1.6. Происхождение вирусов ............................................................... 1.7. Возникновение и генетические особенности эукариот ............. 1.8. Хромосомные инверсии ................................................................ 1.9. Понятия генома и генофонда ....................................................... 2. Размер генома и сложность организмов .......................................... 2.1. С-парадокс ...................................................................................... 2.2. Диминуция хроматина как модель редукции генома эукариот ............................................................................. 2.3. В-хромосомы .................................................................................. 2.4. Роль дупликации генов и геномов в эволюции .......................... 3. Гетерохроматин как феномен эукариотического генома ............ 3.1. Гетерохроматин политенных хромосом ...................................... 3.2. Гетерохроматин и пространственная организация хромосом в ядре ....................................................... 4. Эпигенетические принципы эволюции эукариот .......................... 4.1. Эпигенетические аспекты микроэволюции ................................ 4.2. Эпигенетика видообразования ..................................................... 4.3. Прионная наследственность ......................................................... 5. Генетические аспекты видообразования у эукариот .................... 5.1. Проблемы градуального видообразования ................................. 5.2. Хромосомные механизмы генетической адаптации и градуального видообразования ................................................. 5.3. Соотношение эволюционных потенций у инверсионно мономорфных и полиморфных видов ......................................... 4 5 9 9 10 14 18 20 22 26 28 33 39 39 47 49 51 53 56 58 73 78 81 84 88 90 97 107
ПРЕДИСЛОВИЕ В учебно-методическом пособии представлены тематические (в том числе оригинальные) разработки по курсу «Эволюционная генетика», соответствующие учебному плану Биологического ин- ститута Томского государственного университета. К началу этого курса студенты уже знакомы с курсами «Цито- логия», «Генетика», «Генетика популяций» Основной целью осво- ения дисциплины «Эволюционная генетика» является получение студентами 4-го курса знаний в области эволюционной биологии новых направлений исследований процессов генетики видов и ви- дообразования, а также эволюционного развития жизни на Земле и знакомство с современными методами изучения генетических ме- ханизмов микро- и макроэволюции. Требования к удовлетворительному освоению курса: По окончании изучения курса «Эволюционная генетика» сту- дент должен: – иметь представление о последних достижениях научных ис- следований в области эволюционной биологии и генетики; – уметь разбираться в особенностях методических подходов при изучении процессов микро-, макро- и мегаэволюции. Итоговый контроль: предусмотрен зачёт (экзамен).
ВВЕДЕНИЕ Лекционный курс «Эволюционная генетика» является ориги- нальным, разработанным мной более 20 лет назад, и постоянно обновляемым. Его оригинальность заключается в том, что обычно под эволюционной генетикой понимают популяцион- ную генетику, синтетическую теорию эволюции (СТЭ) и неодарвинизм. Следует отметить, что популяционная генетика касается только видов с облигатным половым процессом, а ви- ды бесполые, агамные, партеногенетические полностью выпа- дают из эволюционного анализа. Моё понимание эволюционной генетики существенно отлича- ется от общепринятого специалистами-генетиками и преподавате- лями вузов. Проблема возникновения новых видов (видообразования) – «краеугольный камень» философии жизни. Существует два проти- воположных воззрения. 1. Вид – неизменная сущность (от момента его возникновения и на весь период его жизни. Вид возникает скачкообразно – сальта- ционное видообразование. Это типологический подход. 2. Вид – изменяющаяся субстанция, находящаяся в непрерыв- ном преобразовании (один вид постепенно превращается в дру- гой). Это релятивистский подход. Обе точки зрения предполагают трансформизм, но пути его реализации кардинально различаются в этих постулатах. Саль- тационизм в своей основе связан с философским определением понятий «эволюция – революция». Градуализм связан только с понятием «эволюция». Диалектический материализм однознач- но признаёт развитие как чередование фаз эволюции и револю- ции (скачкообразный трансформизм).
Относительно внешних факторов развития видов также су- ществуют разные взгляды: 1) резкое изменение факторов внеш- ней среды (приводит к сальтационному возникновению разных таксонов); 2) постепенное изменение факторов внешней среды (эволюция по Ч. Дарвину) связано с градуальным видообразо- ванием. Понятие естественного отбора принимается всеми био- логами, хотя его последствия трактуются по-разному. Сальта- ционисты признают видовой отбор, изменяющий мономорфную (инвариантную) часть генома на уровне одной особи. Градуали- сты признают отбор внутривидовых генетических (полиморф- ных) вариантов, действующий на уровне видовой популяции. Современные данные поддерживают идеологию сальтационного видообразования (Стегний, 1979; 2019). Древнейшие остатки организмов на Земле датируются воз- растом около 3,5 млрд лет. Окаменевшие части этих микроорга- низмов хорошо сохранились и позволяют сделать заключение об их сходстве с современными бактериями и простейшими. Позже появляется наиболее древний и низкоорганизованный тип многоклеточных – губки. Линия развития настоящих мно- гоклеточных начинается с типа кишечнополостных примерно 600 млн лет назад или чуть позже. Необходимо отметить, что появление всего этого разнообразия произошло практически одновременно (в масштабе геологии), а не на протяжении всего Кембрийского периода (50 млн лет), так как все эти группы найдены во всем кембрийском слое. С тех пор, за более чем 500 млн лет, на Земле не появилось ни одного нового типа (= принципиально иного строения тела) животных. Различные типы беспозвоночных – кишечнополост- ные, членистоногие, моллюски, иглокожие – весьма существен- но отличаются друг от друга планами строения тела (по Ж. Кю- вье); при этом связующие «звенья» между ними отсутствуют, и ни один класс ископаемых беспозвоночных не связан с другим какими бы то ни было промежуточными формами. Если бы, как
утверждает Ч. Дарвин, эволюция происходила путем случайных небольших изменений – то переходные формы кембрийских существ должны были бы рождаться и умирать миллиардами. Однако ничего подобного не наблюдается в палеонтологиче- ских коллекциях. Таким образом, одновременное появление всех существую- щих типов указывает на то, что идея Дарвина о том, что более сложные типы организмов развились из более простых путем многошагового постепенного усложнения, – не имеет подтвер- ждения в палеонтологии. Ряд систем генов, найденных у прими- тивных медуз, также существуют и функционируют у человека, однако при этом полностью отсутствуют у насекомых. Переход от одноклеточных к многоклеточным несет в себе существен- ные изменения в генах (появляется множество принципиально новых генов), в то время как разница между геномами различ- ных многоклеточных (хотя эволюционное расстояние между ними огромно) менее велика. В процессе эволюции многокле- точных гены дуплицировались, изменялись, но принципиально новые гены почти не возникали. Прорессивная эволюция эукариот, сформировавшихся сим- биотическим путем, по-видимому, была предопределена тем, что их геном (в отличие от прокариот) был оформлен в виде настоящего клеточного ядра. При этом особенное значение име- ет появление хроматина или гетерохроматина (комплекс ДНК- белок). Это было (наряду с появлением триплетного кода) гло- бальным ароморфозом – образованием принципиально новой регуляторной наследственной системы – основы биологическо- го прогресса. Это впечатление складывается, если оценить уже известные функции гетерохроматина, а их условно можно при- нять как не более 5% от реальных. Появление хромосомного аппарата у эукариот привело к появ- лению принципиально новых типов мутаций, которые были связа- ны с изменением в линейной структуре, в количестве и простран-
ственной организации хромосом. Все эти перестройки, помимо морфогенетического эффекта, обладают еще одним уникальным качеством – они, как правило, необратимы. Именно это качество, по-видимому, предопределяет основной закон биологической эво- люции – ее необратимость. В отличие от хромосомных перестроек, молекулярные мутации, как правило, обратимы (кроме микроде- леций), и поэтому у эукариот они не имеют макроэволюционного значения. По крайней мере, процессы видообразования у эукариот всегда сопряжены с перестройками хромосомного аппарата и мо- дификациями гетерохроматина.
1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ СИСТЕМ 1.1. Мир РНК Поскольку нет никаких объективных свидетельств самых первых этапов жизни на Земле (палеонтология пока не обнаружила «молеку- лярных» первоорганизмов) можно лишь опосредованно и экспери- ментально воссоздать события, происходившие около 4 млрд лет назад. В 1980-х гг., когда были открыты каталитические (фермента- тивные) функции РНК, именно РНК считается главным кандидатом на роль «первой молекулы жизни». Проблема появления у РНК спо- собности к самовоспроизведению успешно решается: удалось подо- брать несколько пар молекул РНК с каталитической активностью (рибозимов), которые успешно реплицируются. Гипотеза РНК-мира продолжает получать подтверждения. Группе ученых из Чикагского университета удалось доказать, что молекулы РНК выступают ката- лизаторами не только трансляции (синтеза белка на готовой матрич- ной РНК), но и сплайсинга. В начале 1980-х гг. были обнаружены первые рибозимы – био- катализаторы на основе РНК. Чуть позже были выявлены аптаме- ры – молекулы РНК, способные избирательно распознавать и свя- зывать определённые молекулы. Были получены рибозимы – лига- зы, способные к устойчивому копированию (репликации) РНК и «сшивке» молекул между собой и рибосомы – полимеразы, копи- рующиенебольшие однородные по составу фрагменты РНК. Не- давно (в 2016 г.) получен первый рибозим, копирующий РНК- матрицы любого нуклеотидного состава, копировавшие РНК с вы- сокой точностью рибозимы. Дарвиновская эволюция – конкурен-
ция за субстрат привела к отбору среди разных пар рибозимов тех, которые за счет спонтанных мутаций показали повышенную ско- рость размножения. При этом процесс идет без участия белковых ферментов. В 2008 г. были созданы искусственные протоклетки – пузырьки с липидной оболочкой, способные поглощать «пищу» (нуклеотиды) из окружающей среды и осуществлять репликацию РНК или ДНК. Протоклетки используют в качестве субстрата не олигонуклеотиды, а простые нуклеотиды и обходятся без помощи белковых ферментов, но пока не способны осуществить весь цикл репликации РНК (а только отдельные этапы). Подобные простей- шие генетические самовоспроизводящиеся системы (сайзеры) по- сле возникновения претерпевали прогрессивные эволюционные изменения. Возникновение триплетного генетического кода – бы- ло глобальным ароморфозом – основой матричного биосинтеза белков, образуемых из 20 типов аминокислот. 1.2. Возникновение прокариот Первые клеткоподобные организмы – прогеноты появились около 3,8 млрд лет назад на основе заключения сайзеров в липидные или протеиноидные микросферы. Сайзеры усложнялись, наращивая кодирующие единицы путем комбинаторного объединения матриц, что привело к возникновению геномов. На порядки возросла надежность хранения информации, а появление рекомбинации позволило геномам наращивать сложность не только за счет фиксации мутаций, но и посредством комбинаторики геномных блоков. Возникли и совершенствовались высокоточные системы репликации и репарации ДНК. Появились прокариоты, имевшие характерные черты организации: 1) гаплоидность; 2) пассивный механизм сегрегации хромосом, ассоциированный с мембраной; 3) отсутствие хроматина;
4) малый размер клеток и пиноцитоз – тип питания, связанный с наличием жесткого экзоскелета; 5) отсутствие компартментов и как следствие диффузионный внутриклеточный транспорт без пространственного разделения метаболических процессов. Элементарной единицей регуляции в бактериальных геномах является оперон. Преимущество оперонной транскрипции генов – взаимодействие белковых продуктов, оптимизирующих метабо- лизм. Существовал горизонтальный перенос генов. Эти особенно- сти прокариот определили вектор эволюции бактерий как услож- нение не морфологии, а метаболизма (в том числе и путем форми- рования бактериальных сообществ). В итоге, благодаря разнообра- зию их метаболитов, бактерии замкнули биогеохимические циклы, что стало основой формирования биосферы. Сформировались ме- тагеномы – общие пулы метаболитов и генов, взаимодействующих друг с другом бактериями разных видов (или штаммов одного ви- да). Информационная емкость метагеномов может возрастать без увеличения размеров отдельного генома. В таких сообществах роль компартментов играют бактерии с разным метаболизмом. Это своеобразный «многоклеточный организм». Однако, это условная «многоклеточность», так как в метагено- ме отсутствовал централизованный (иерархически высший) уро- вень регуляции. Образование истинной многоклеточности на основе бактерий не произошло по причинам: 1) жесткая (оперонная) организация функционирования генома; 2) малое количество генов для кодировки онтогенеза; 3) экзоскелет, препятствующий межклеточным взаимодействиям. Эволюционно прокариоты стали «видны» биологам в 1977 г., после выхода революционной работы К. Вёзе по филогенезу рРНК. Филогенетический анализ рРНК, показал, что она эволюци- онирует с постоянной скоростью, т.е. подчиняется модели молеку- лярных часов. Это привело к еще одному важному открытию,
Доступ онлайн
В корзину