Эволюция и филогения растений

А. Л. Иванов 

ЭВОЛЮЦИЯ 
И ФИЛОГЕНИЯ 
РАСТЕНИЙ

Учебное пособие 

Издание второе, исправленное и 
дополненное

Москва-Берлин 

2020 

УДК 575.86(075) 
ББК 28.52я73

И20 
Рецензенты: 
д-р биол. наук, проф. М. А. Галкин, 
д-р биол. наук, проф. Е. С. Немирова, 
д-р биол. наук, проф. С. Х. Шхагапсоев 
Иванов, А. Л. 
И20 
   Эволюция и филогения растений : учебное 
пособие /  А. Л. Иванов. –   Изд. 2-е, испр. и доп. –  
Москва ; Берлин: Директ-Медиа, 2020. – 292 с. 
 ISBN 978-5-4499-0826-1 

Учебное пособие содержит материалы, позволяющие 
проследить основные этапы эволюции растительного мира 
от возникновения растительной клетки до покрытосеменных 
растений; сведения об основных эволюционных процессах в 
растительном мире – эволюции растительной клетки, 
эволюции размножения, эволюции гаметофита и спорофита, 
эволюции циклов развития низших и высших растений. 
Подробно освещаются основные филогенетические теории: 
теория эндосимбиоза, стелярная теория, теломная теория, 
теории происхождения цветка и другие. Описываются 
направления морфологической эволюции вегетативных и 
генеративных структур, определяются уровни организации 
низших и высших растений, устанавливаются наиболее 
вероятные филогенетические связи между таксонами разного 
ранга, дается оригинальная система растений. 
Для 
студентов 
биологических 
специальностей 
университетов, аспирантов, преподавателей высших учебных 
заведений. 

УДК 575.86(075) 
ББК 28.52я73

ISBN 978-5-4499-0826-1 
© Иванов А. Л., текст, 2020
© Издательство «Директ-Медиа», оформление, 2020 

ПРЕДИСЛОВИЕ

Учебное пособие «Эволюция и филогения растений» предназначено для студентов биологических специальностей университетов, специализирующихся по дисциплинам ботанического профиля дневной и
заочной форм обучения. Оно включает в себя курс лекций по одноименной дисциплине. Изложенные в пособии материалы отвечают существенно расширенным программам общего курса ботаники. Они
могут быть использованы при изучении отдельных разделов «Морфологии растений» и «Систематики растений», а также «Эволюционного
учения». Кроме того, на базе материалов пособия возможна организация (составление рабочих и учебных программ) и проведение  специальных курсов, например, «Происхождение клетки», «Эволюция высших растений», «Эволюция циклов развития растений»  и др.
Актуальность издания определяется тем, что в современной учебной литературе нет обобщающего учебного пособия по проблемам эволюции растений в пределах всего растительного царства, начиная от
происхождения клетки и заканчивая покрытосеменными растениями.
Пособие состоит из введения, семи глав и заключения, в которых
освещаются узловые проблемы морфологической эволюции, эволюции
циклов развития и филогенетических связей низших и высших растений, основные эволюционные теории (теория симбиогенеза, стелярная теория, теломная теория, теории происхождения цветка и др.), а
также многие другие проблемы. Богатый иллюстративный материал,
представленный на 99 таблицах, способствует наилучшему пониманию
и восприятию основных положений эволюции и филогении.
В пособии нашли отражение взгляды автора на эволюционные и филогенетические проблемы, которые в ряде случаев являются альтернативными общепринятым. Это касается отношения к проблемам полифилии и монофилии, уровням организации и филогенетическим связям, родственным отношениям таксонов высшего порядка. Поэтому для
решения соответствующих проблем предлагаются оригинальные толкования филогенетического и таксономического (на уровне высших
таксонов) характера, что нашло отражение в создании схем филогенетических отношений высших растений и таксонов в ранге отдела и выше.
Предлагаемые схемы открывают возможности для дискуссий и поисков наиболее приемлемых решений проблем эволюции и филогении.

ВВЕДЕНИЕ

Растительный мир биосферы представлен примерно 500 000 видами. В подавляющем своем большинстве растения - автотрофные организмы, в основном фототрофные, в отличие от грибов, слизевиков и
бактерий, являющихся гетеротрофами (кроме хемобактерий).
Растения имеют специфическое строение клетки. Она окружена плотной клеточной оболочкой, не пропускающей твердых частиц, поэтому может воспринимать из окружающей среды необходимые для жизни вещества только в растворенном состоянии. В связи с этим питание растений
стало зависеть от размера поверхности соприкосновения тела с окружающей средой. Вследствие этого строение большинства растений характеризуется более сложным, чем у животных, внешним расчленением.
Растения обладают малой подвижностью, что можно считать главной причиной особого способа их расселения. Животные обычно расселяются во взрослом, во всяком случае активном, состоянии. В противоположность этому для подавляющей массы растений характерно расселение зачатками - диаспорами. Диаспоры у растений разнообразны.
Это могут быть специализированные одиночные клетки (споры), сложно
устроенные многоклеточные тела, содержащие в себе зародыш (семена, плоды, части плода, соплодия), специализированные части вегетативного тела (выводковые почки, клубни, луковицы и пр.).
Диаспоры, в первую очередь споры и семена, во время расселения
обычно находятся в состоянии покоя. В это время у них не обнаруживают ни роста, ни других видимых проявлений жизни. Они продолжают
оставаться в таком неактивном состоянии, пока не попадут в благоприятные для дальнейшего развития условия. Тогда начинается формирование новой особи растения.
Растения обладают способностью к фотосинтезу, в процессе которого при взаимодействии солнечной энергии, воды и углекислого газа
образуется органическое вещество и высвобождается свободный кислород. Зеленый покров Земли ежегодно создает сотни миллиардов
(4,5х1011) тонн органической материи. Кроме того, почти весь кислород современной атмосферы имеет биогенное происхождение.
Все многообразие растений подразделяется на две группы - низшие и
высшие. Тело низших растений носит название таллом и имеет простую
организацию (одноклеточные, многоклеточные нитчатые, пластинчатые
или слабо дифференцированные на ткани организмы). Высшие растения имеют сложную тканевую дифференциацию и подразделение тела на
органы. Низшие растения живут в водной среде, реже на суше во влажной

или насыщенной парами воды среде и при наступлении засухи теряют
воду и впадают в состояние скрытой жизни, или анабиоз. Таким образом, у низших растений водный обмен не стабилизирован и интенсивность их жизненных процессов целиком зависит от наличия влаги в окружающей среде. Такие растения называются пойкилогидрическими.
Высшие растения способны стабилизировать содержание воды внутри
своего тела и являются относительно независимыми от колебания влажности в почве и атмосфере - гомойогидрические растения.
Выход на сушу потребовал адаптации к совершенно новым условиям,
выразившейся в перестройке всей организации растения. Тело растения
оказалось разделенным на две части - подземную и надземную, выполняющие различные функции. Подземная часть обеспечила почвенное
питание (всасывание воды и растворенных в ней веществ), а надземная
часть - фотосинтез. Вместе с тем органы, расположенные в почве, потеряли возможность фотосинтеза, а органы, находящиеся над почвой, потеряли непосредственную связь с почвенной влагой. Разделение функций повлекло за собой возникновение адаптивных структур высших растений - всасывающих, проводящих, механических, покровных и др.
У высших растений имеется два основных органа - побег и корень.
Побег (а не стебель и лист по отдельности) считают основным органом, поскольку все элементы побега возникают онтогенетически из
единого массива меристемы и друг без друга существовать не могут.
Побег в свою очередь подразделяется на ось (стебель) и листья, различающиеся по структуре и функциям и понимаемые как органы побега,
т.е. как бы органы второго порядка.
Растительные организмы обладают полярностью - различием между противоположными точками (полюсами) организма, органа или отдельной клетки. Такое различие проявляется не только во внешнем строении, но и в физиологических функциях, например, в образовании, передвижении и накоплении различных веществ. В зависимости от эволюционного уровня развития того или иного организма полярность
может проявляться в более простой или в очень сложной форме.
Хламидомонада в связи с ее подвижностью обладает передним и задним полюсами. У прикрепленных водорослей существует различие между
основанием и верхушкой (апикальным и базальным полюсами). Наибольшей сложности полярность достигает у высших растений, приспособленных к жизни в воздушно-почвенной среде. Она проявляется в расчленении
тела на побеги и корни, в различии между верхушкой и основанием
отдельного органа, в строении и работе разных тканей и клеток, в способности к восстановлению утраченных частей (регенерации). Многие

вещества синтезируются в определенных тканях, и их передвижение происходит по проводящим путям полярно, т. е. в определенном направлении.
Также для растений характерна симметрия, проявляющаяся в закономерностях расположения боковых частей. Она проявляется как во
внутреннем, так и во внешнем строении органов, в расположении боковых органов по отношению к оси материнского органа. Например,
листья располагаются симметрично относительно стебля, а боковые
корни - относительно того корня, на котором они возникли. Симметрия проявляется и в повторяемости структур вдоль органа - метамерии. Симметрия может быть билатеральной или радиальной.

Методы эволюционной морфологии и филогении растений

Эволюционная морфология изучает закономерности эволюционного
преобразования различных морфологических структур - клеток, тканей,
органов или организмов. Она тесно связана с филогенией, основной задачей которой является выяснение родственных отношений между растениями, изучение истории растительного мира, его эволюции. Филогения в
свою очередь тесно связана с систематикой растений, конечной целью
которой является построение филогенетической системы растений. Эти
области ботаники тесно связаны друг с другом, поэтому методы эволюционной морфологии являются теми же самыми, которыми пользуется систематика растений. Основными методами являются морфологические.
Палеоботанический метод подвергает сравнительному изучению ископаемые остатки вымерших растений. Если бы имелась возможность изучить остатки всех видов растений, живших в течение сотен миллионов
лет, то можно было бы составить очень полную и достоверную картину
эволюции отдельных органов растений и различных систематических
групп. Растения (как и животные) сохраняются в ископаемом состоянии
лишь в исключительных случаях, для этого требуется особая комбинация
условий. Поэтому большинство видов, населявших когда-то землю и впоследствии вымерших, исчезло бесследно, и лишь ничтожная часть дошла
до нас в виде ископаемых остатков. Кроме того, ископаемые остатки очень
редко представляют собой нечто цельное. В большинстве случаев это отдельные разрозненные части, фрагменты вегетативных или генеративных
органов. Требуется большая работа, чтобы связать их между собой. Тем не
менее, палеоботаника поставляет основной материал для филогении и палеоботанический метод является важнейшим ее методом. Именно он дал
возможность составить представление о предках высших растений (открытие Риниеобразных), выделить группу семенных папоротников и др.

Этот метод позволяет проследить в некоторых случаях и эволюцию
отдельных морфологических структур. Например, палеоботанические
исследования показывают, что в наиболее древних слоях, где находят
ископаемые растения, господствует дихотомическое ветвление, что дает
основание смотреть на дихотомию как на примитивную форму. Моноподиальное и симподиальное ветвления являются производными от
дихотомического. Палеоботаника также показывает, что древнейшей,
примитивной формой стели является протостель, наблюдаемая у Риниеобразных. Сравнительное изучение анатомии современных и ископаемых споровых растений позволило установить, что из протостели
возникла сифоностель, из нее - диктиостель и эустель. Такой ход развития подтверждается и онтогенезом современных папоротников. Их
проростки имеют протостелическое строение, которое постепенно переходит в сифоностелическое и в диктиостелическое.
Вследствие неполноты геологической летописи главную часть фактического материала приходится получать при помощи сравнительноморфологических исследований, т. е. сравнивая современные  группы
растений друг с другом.
Сравнительно-морфологическим методом изучаются ныне живущие
организмы. Эти сравнения дают возможность лишь косвенно воссоздать эволюционное развитие растений, поскольку предковые формы, давшие начало современным видам, вымерли, а из современных видов ни один не сохранил полностью всех черт своих предков. У многих видов наряду с признаками примитивными, архаичными можно найти признаки прогрессивные,
эволюционно продвинутые, что выражается в явлении гетеробатмии. Наличие гетеробатмии объясняется тем, что органы и части любого организма
функционально связаны между собой в различной степени и темпы эволюции этих органов могут быть неодинаковыми. В результате один орган сохраняет архаичные черты, тогда как другой сильно специализируется.
Другая трудность сравнительно-морфологического метода состоит
в том, что параллельно с процессами усложнения и дифференциации
одних структур идут процессы упрощения других. В основе редукции
(недоразвития) многих структур лежит потеря ими тех функций, которые они ранее выполняли. В результате упрощения и уменьшения орган
может превратиться в рудимент, потерявший свое значение. Например,
в цветках некоторых растений рудиментарные тычинки имеют вид небольших бесплодных стаминодиев. В тех случаях, когда органы совершенно утрачены, говорят об их абортировании. Истинную природу простоты не всегда легко определить, и разграничение первично простых

структур и вторично упрощенных в ряде случаев может оказаться крайне трудной задачей.
Сильное упрощение целых систем тканей и органов иногда бывает
связано с морфофизиологическим регрессом (общей дегенерацией) в
результате перехода к паразитизму или некоторым другим условиям существования (например, при переходе цветковых растений к жизни в
воде). У паразитов могут редуцироваться зеленые листья, корни. Растения, погруженные в воду, имеют упрощенное внутреннее строение.
Одним из основных понятий эволюционной морфологии является понятие гомологичных и аналогичных органов. Под гомологичными органами понимают органы, возникающие из однотипных зачатков и имеющие одинаковое происхождение. Например, бурые почечные чешуи сильно
отличаются от типичных зеленых листьев, однако они возникают в кончике побега из таких же листовых зачатков, что и зеленые листья. Клубень картофеля возник из типичного олиственного побега путем метаморфоза (резкого, наследственно закрепленного видоизменения), и его
гомологичность побегу можно доказать, изучая его развитие и строение.
Аналогичными называют органы, имеющие различную морфологическую природу (эволюционное происхождение от различных основных органов, от различных структур), но выполняющие сходные функции и имеющие сходное внешнее строение. Например, шипы и колючки, выполняющие функцию защиты, могут иметь различную морфологическую природу: у барбариса колючки представляют собой видоизмененные листья, у
сливы в колючку превращается целиком боковая веточка, а у шиповника и
крыжовника шипы - это выросты наружных тканей стебля. Еще одним
примером аналогичных образований могут служить громадные корзинки
подсолнечника и отдельный цветок яблони или колокольчика. Корзинка
подсолнечника лишь по видимости похожа на цветок, а в действительности представляет собой соцветие, составленное множеством мелких внутренних цветков, каждый из которых образует одну семянку, и крупных краевых ложноязычковых цветков, имитирующих лепестки. Прицветные листья, придвинутые снизу к соцветию, имитируют зеленую чашечку.
Конвергенцией называют такое явление, когда организмы, принадлежащие к разным систематическим группам, под влиянием сходных условий обитания приобретают внешнее сходство. Часто понятие конвергенции применяют к отдельным органам или структурам. Приведенные
выше примеры аналогичных органов (колючки, шипы, и пр.) - результат
конвергентной эволюции.
Онтогенетический метод исследует индивидуальное (онтогенетическое) развитие организмов и цикл их развития. На основании этих

исследований удается установить степень родства между растительными организмами. Например, голосеменные, пока не была известна история их развития, объединяли с покрытосеменными в один класс - Явнобрачные (Phanerogamae), противопоставляемый Тайнобрачным
(Cryptogamae), куда относили споровые растения. Однако исследование
цикла развития голосеменных, начатое В. Гоффмейстером, показало, что
хвойные имеют такие же архегонии, как и папоротники, что семяпочки
не что иное, как мегаспорангии, что эндосперм хвойных - женский заросток и его развитие идет так же, как и у разноспоровых плаунов. Таким
образом было установлено родство этих групп растений.
Особенности онтогенетического развития растений отражаются на
характере проявления у них биогенетического закона. Повторение
предковых черт на ранних ступенях онтогенеза хорошо заметно в
развитии нитчатых водорослей, и проявление здесь биогенетического
закона не вызывает сомнений. Например, у Улотрикса гаметы и
зооспоры обладают жгутиками и очень напоминают одноклеточные
подвижные водоросли. На основании этого сходства можно
предположить, что указанные нитчатые водоросли произошли от
одноклеточных жгутиковых форм. Из этого примера видно, что черты
предков (наличие жгутиков, одноклеточность) проявляются лишь на
определенном этапе онтогенеза и исчезают на последующих этапах.
Однако у растений предковые черты могут оставаться во взрослом
организме. Например, у молодых папоротников проводящие ткани имеют
примитивные признаки, характерные для вымерших псилофитов, и только
позднее в нарастающих участках стебля возникают более сложные
структуры. У Нефролеписа возвышенного (Nephrolepis exaltata) в
видоизмененных побегах (усах) сохраняется протостелическое строение.
Помимо рассмотренных методов филогения пользуется и другими ботанико-географическим, палеогеографическим, палинологическим,
биохимическим.
Таким образом, изучая эволюцию растений, исследование можно вести
в двух направлениях: в филогенетическом, устанавливая родственные
отношения между различными таксономическими категориями, и
морфогенетическом, выясняя ход эволюции основных органов и структур
растений. Оба этих направления ставят конечной целью выяснение
общего хода эволюции растительного мира, установление родственных
взаимоотношений между крупными таксонами, а вместе с тем выяснение
происхождения и эволюции органов и их строения.

ГЛАВА I. ЭВОЛЮЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Возникновение жизни и эволюция прокариотов

Возраст Земли считается равным примерно 4,5 млрд. лет. Одни из
наиболее древних осадочных пород - южноафриканские (формация
Шеба, группа Фиг-Три), возраст которых определяется в 3,4 млрд. лет.
В этих отложениях обнаружены микроокаменелости, напоминающие
бактерии, некоторые из которых находились в процессе деления. Повидимому, спустя немногим более 1 млрд. лет после образования нашей
планеты на ней уже имелась примитивная форма жизни.
Первоначально в атмосфере Земли почти не было кислорода и земная
атмосфера не обладала столь сильной окислительной способностью,
какой она обладает теперь. В окислительной атмосфере органическое
вещество не могло бы сохраняться, не разрушаясь, а для того, чтобы жизнь
возникла, прежде всего должны были накопиться запасы этого вещества.
До появления в атмосфере кислорода в ней не было слоя озона, который
поглощает теперь большую часть ультрафиолетового излучения Солнца.
Ультрафиолетовые лучи, беспрепятственно достигавшие поверхности
нашей планеты, поставляли энергию, способную обеспечить синтез многих
органических веществ из воды, двуокиси углерода и аммиака. В отсутствие
свободного кислорода (который бы их разрушил) такие вещества должны
были накапливаться в первобытном океане до тех пор, пока сам океан не
стал похожим на жидкий горячий бульон (так называемый холдейновский
бульон - по имени  английского биохимика Дж. Холдейна). Впервые идею
о самозарождении жизни в первобытной атмосфере Земли высказал
отечественный биохимик А.И. Опарин в 1924 году. Вслед за ним такую же
идею обосновал и Дж. Холдейн.
Клетка - это наименьшая единица организации, наделенная жизнью. Иными
словами, жизнь проявляется лишь по достижении материей особого уровня
организации, возникающей в результате эволюции от неклеточного состояния
до той степени сложности, которой обладают клетки. Проблему происхождения
живых клеток из неживого вещества можно разбить на пять этапов.
1.  Образование планеты с атмосферой, содержащей газы, которые
могли бы служить источником образования органических молекул.
2. Синтез органических мономеров, например, аминокислот, сахаров и органических оснований из неорганических веществ.
3.  Полимеризация этих мономеров с образованием примитивных
белковых и нуклеиновокислотных цепей.