Нейрофизиология. Основной курс

 
А. А. Лебедев, В. В. Русановский,  
В. А. Лебедев, П. Д. Шабанов 
 
 
 
 
 
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ  

ОСНОВНОЙ КУРС 
 
Учебное пособие 
 
 
 
 
 
 
 
 

 
Москва 
Берлин 
2019 

УДК 612.8(075)  
ББК 20.707.3я73 

Н46 

Рецензенты: 
Байрамов Алекбер Азизович — доктор медицинских наук, заведующий НИЛ 
клинической эндокринологии с группой нейроэндокринологии ФГБУ  
«Федеральный Центр сердца, крови и эндокринологии им. В. А. Алмазова»  
Министерства здравоохранения РФ, г. Санкт-Петербург; 
Цикунов Сергей Георгиевич — доктор медицинских наук, профессор,  
заведующий лабораторией Физиологического отдела имени И. П. Павлова 
ФГБНУ «Институт экспериментальной медицины», г. Санкт-Петербург 

Н46
Нейрофизиология. Основной курс : учебное пособие / 

А. А. Лебедев [и др.]. — Москва ; Берлин : Директ-Медиа, 2019. —
270 с.

ISBN 978-5-4475-9973-7 

Курс «Нейрофизиология» позволяет изучить функции головного, спинного мозга и периферического отдела нервной системы. Он создает базу для 
понимания механизмов функционирования мозга, высших психических 
функций. Курс охватывает достаточно широкий спектр вопросов нейрофизиологии и направлен на формирование системы знаний о структурнофункциональных основах нервной системы, необходимых для анализа психических явлений и процессов и подготовки к усвоению знаний по общепрофессиональным дисциплинам. Курс предназначен для студентов медицинских, биологических и психологических факультетов университетов. 

Текст печатается в авторской редакции. 

УДК 612.8(075) 
ББК 20.707.3я73 

ISBN 978-5-4475-9973-7
© А. А. Лебедев, В. В. Русановский, В. А. Лебедев, П. Д. Шабанов, 

текст, 2019

© Издательство «Директ-Медиа», макет, оформление, 2019

Оглавление 

ВВЕДЕНИЕ ................................................................................................................................ 9 

Тема 1. ПРЕДМЕТ НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ .............................................................. 10 
1.1. История развития нейрофизиологии ..................................................... 10 
1.2. Основные функции нервной системы .................................................... 11 
1.3. Функциональное значение различных структурных 
элементов нервной системы ................................................................................ 13 
1.4. Принципы работы нервной системы ..................................................... 17 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................... 21 
Литература ..................................................................................................................... 21 

Тема 2. ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ ВОЗБУЖДЕНИЯ  
И ТОРМОЖЕНИЯ НА НЕЙРОНАЛЬНОМ УРОВНЕ ............................................. 22 
2.1 Основа процессов возбуждения и торможения ................................. 22 
2.2. Мембранный потенциал (потенциал покоя) ..................................... 24 
2.3. Потенциал действия ......................................................................................... 26 
2.4. Проведение возбуждения по нервному волокну ............................. 28 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................... 30 
Литература ..................................................................................................................... 31 

Тема 3. ФИЗИОЛОГИЯ И НЕЙРОХИМИЯ НЕЙРОНА И ГЛИИ...................... 32 
3.1. Физиология нейрона и глии ........................................................................ 32 
3.2. Механизм передачи возбуждения в синапсах ................................... 34 
3.3. Физиология синаптических процессов ................................................. 36 
3.4. Нейромедиаторная функция мозга ......................................................... 37 
3.5. Формирование взглядов на нейромедиаторную 
функцию нервной системы ................................................................................... 39 
3.6. Нейромедиаторы и нейромодуляторы  нервной 
системы ............................................................................................................................. 43 
3.7. Практическое значение  концепции нейромедиации .................. 45 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................... 46 
Литература ..................................................................................................................... 47 

Тема 4. МЕДИАТОРНЫЕ СИСТЕМЫ МОЗГА ......................................................... 48 
4.1. Виды нейромедиаторов и нейромодуляторов 
в нервной системе ...................................................................................................... 48 
4.2. Медиаторные системы мозга ...................................................................... 50 
4.2.1. Моноамины, их роль в нервной системе ..................................... 51 

4.2.2. Аминокислоты,  их медиаторная роль в нервной 
системе ........................................................................................................................ 57 
4.2.3. Нейропептиды, их роль в нервной системе .............................. 59 
4.2.4. Нейромедиаторы ацетилхолин, гистамин, 
пуриновые нуклеотиды, оксид азота ........................................................ 60 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................... 62 
Литература...................................................................................................................... 63 

Тема 5. РЕФЛЕКС ............................................................................................................... 64 
5.1. Понятие рефлекса .............................................................................................. 64 
5.2. Время и рецептивное поле рефлекса ...................................................... 67 
5.3. Нервный центр .................................................................................................... 68 
5.4. Классификация рефлексов ............................................................................ 69 
5.5. Примеры безусловных рефлексов человека ...................................... 70 
5.5.1. Рефлексы дыхательной системы ..................................................... 70 
5.5.2. Рефлексы зрительной системы ........................................................ 71 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................... 71 
Литература...................................................................................................................... 72 

Тема 6. НЕЙРОННЫЕ СЕТИ ........................................................................................... 73 
6.1. Морфо-функциональные основы образования 
нейронных сетей в нервной системе ............................................................... 73 
6.2. Возбуждение в нейронных сетях .............................................................. 75 
6.3. Торможение в нейронных сетях ................................................................ 77 
6.4. Понятие о доминанте ....................................................................................... 79 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................... 81 
Литература...................................................................................................................... 81 

Тема 7. ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО МОЗГА .......................................................... 83 
7.1. Морфо-функциональная характеристика  спинного 
мозга ................................................................................................................................... 83 
7.2. Рефлекторная функция спинного мозга ............................................... 86 
7.3. Проводниковая функция спинного мозга ............................................ 90 
7.3.1. Чувствительные пути спинного мозга ......................................... 90 
7.3.2. Двигательные пути спинного мозга .............................................. 93 
7.4. Спинальный шок ................................................................................................. 95 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................... 95 
Литература...................................................................................................................... 96 

Тема 8. ФИЗИОЛОГИЯ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА И МОСТА ................... 97 

8.1. Морфо-функциональная характеристика  головного 
мозга ................................................................................................................................... 97 
8.2. Морфо-функциональная характеристика 
продолговатого мозга и моста .......................................................................... 100 
8.3. Рефлексы продолговатого мозга и моста .......................................... 102 
8.4. Проводниковая функция  продолговатого мозга и 
моста ................................................................................................................................. 105 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................. 108 
Литература ................................................................................................................... 108 

Тема 9. ФИЗИОЛОГИЯ МОЗЖЕЧКА ....................................................................... 109 
9.1. Морфо-функциональная  характеристика мозжечка .................. 109 
9.2. Функции мозжечка .......................................................................................... 110 
9.3. Последствия повреждения мозжечка ................................................... 113 
9.4. Функции клеток мозжечка ......................................................................... 115 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................. 117 
Литература ................................................................................................................... 117 

Тема 10. ФИЗИОЛОГИЯ СРЕДНЕГО МОЗГА ....................................................... 118 
10.1. Морфо-функциональная характеристика ....................................... 118 
10.2. Функции среднего мозга ........................................................................... 120 
10.3. Ядра среднего мозга  и нейрохимическая система 
мозга ................................................................................................................................. 122 
10.3.1. Норадренергическая система мозга ......................................... 123 
10.3.2. Дофаминергическая система мозга ........................................... 124 
10.3.3. Серотонин (5-НТ, 5-гидроокситриптамин)........................... 126 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................. 127 
Литература ................................................................................................................... 127 

Тема 11. ФИЗИОЛОГИЯ  ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА ................................ 128 
11.1. Морфо-функциональная характеристика 
промежуточного мозга .......................................................................................... 128 
11.2. Функции таламуса ......................................................................................... 130 
11.3. Функции гипоталамуса .............................................................................. 133 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................. 137 
Литература ................................................................................................................... 138 

Тема 12. ФИЗИОЛОГИЯ  РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ ............................. 139 
12.1. Морфо-функциональная характеристика 
ретикулярной формации ...................................................................................... 139 

12.2. Методы диагностики  функциональных состояний .................142 
12.3. Нейрофизиологические механизмы  регуляции 
уровня бодрствования ...........................................................................................144 
Контрольные вопросы для самопроверки .................................................145 
Литература....................................................................................................................145 

Тема 13. ФИЗИОЛОГИЯ КОНЕЧНОГО МОЗГА ..................................................147 
13.1. Морфо-функциональная характеристика  конечного 
мозга .................................................................................................................................147 
13.2. Функции полушарий ....................................................................................148 
13.3. Локализация функций в коре полушарий  большого 
мозга .................................................................................................................................149 
13.4. Ассоциативные зоны коры головного мозга .................................152 
13.5. Физиология мышления и сознания ....................................................153 
13.6. Функциональная асимметрия полушарий .....................................156 
Контрольные вопросы для самопроверки .................................................157 
Литература....................................................................................................................157 

Тема 14. ЭЛЕКРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ 
ГОЛОВНОГО МОЗГА .......................................................................................................159 
14.1. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) .............................................................159 
14.2. Вызванные потенциалы ............................................................................161 
14.3. Сверхмедленная электрическая  активность мозга ..................162 
14.4. Нейронная активность ...............................................................................162 
14.5. Электромиография (ЭМГ) .........................................................................163 
14.6. Кожно-гальваническая реакция ...........................................................164 
14.7. Показатели работы сердечно-сосудистой системы, 
электрокардиография ............................................................................................165 
14.8. Электроокулография (реакции глаз) .................................................167 
Контрольные вопросы для самопроверки .................................................168 
Литература....................................................................................................................169 

Тема 15. ФИЗИОЛОГИЯ ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ  
И БАЗАЛЬНЫХ ЯДЕР ......................................................................................................170 
15.1. Структурно-функциональные основы лимбической 
системы ...........................................................................................................................170 
15.2. Подкрепляющая система мозга .............................................................172 
15.3. Функции эмоций ............................................................................................174 
15.4. Функции мотиваций ....................................................................................176 

15.5. Базальные ядра ............................................................................................... 177 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................. 178 
Литература ................................................................................................................... 179 

Тема 16. ФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ............ 180 
16.1. Морфо-функциональная характеристика ....................................... 180 
16.2. Медиаторы вегетативной нервной системы ................................. 182 
16.3. Функции вегетативной нервной системы ...................................... 183 
16.4. Вегетативные рефлексы спинного мозга ........................................ 184 
16.5. Вегетативные функции ствола головного мозга ........................ 185 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................. 186 
Литература ................................................................................................................... 186 

Тема 17. ФИЗИОЛОГИЯ ДВИЖЕНИЯ .................................................................... 188 
17.1. Принципы организации движений ..................................................... 188 
17.2. Уровни организации движений ............................................................ 190 
17.3. Механизмы управления позой ............................................................... 194 
17.4. Ориентация на источник внешнего движения ............................ 194 
17.5. Перемещение тела в пространстве ..................................................... 195 
17.6. Координация тонких движений ........................................................... 196 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................. 196 
Литература ................................................................................................................... 196 

Тема 18. ФИЗИОЛОГИЯ СНА И БОДРСТВОВАНИЯ ........................................ 198 
18.1. Общая характеристика цикла бодрствование-сон .................... 198 
18.2. Типы биологических ритмов .................................................................. 200 
18.3. Физиологические основы засыпания ................................................ 202 
18.4. Физиология фаз сна ..................................................................................... 204 
18.5. Отделы мозга, связанные с регуляцией ритмов 
человека и животных ............................................................................................. 205 
18.6. Особенности сна человека ........................................................................ 207 
18.7. Физиология сновидений ........................................................................... 207 
Контрольные вопросы для самопроверки ................................................. 210 
Литература ................................................................................................................... 211 

Тема 19. ФУНКЦИИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ ........................................................ 212 
19.1. Общая характеристика  афферентной функции мозга ............ 212 
19.2. Понятие об анализаторах ......................................................................... 213 
19.3. Классификация сенсорных систем ...................................................... 214 

19.4. Рецепторы сенсорных систем .................................................................214 
19.5. Кодирование в сенсорных системах ...................................................217 
19.6. Принципы работы сенсорных путей  и сенсорных 
сетей..................................................................................................................................217 
19.7. Уровни восприятия в сенсорных системах .....................................219 
Контрольные вопросы для самопроверки .................................................220 
Литература....................................................................................................................220 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ....................................................................................................................221 

ТЕСТЫ ....................................................................................................................................225 

ТЕМЫ КОНТРОЛЬНЫХ РАБОТ ПО ДИСЦИПЛИНЕ 
«НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ» И МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К НИМ ..........247 

ВОПРОСЫ ПО ТЕМАМ КУРСА «НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ» ...............................251 

ПЕРЕЧЕНЬ ВОПРОСОВ  ДЛЯ ПОДГОТОВКИ К ЭКЗАМЕНУ ........................262 

СЛОВАРЬ ОСНОВНЫХ ТЕРМИНОВ .........................................................................265 

Сведения об авторах ......................................................................................................269

ВВЕДЕНИЕ 

Нейрофизиология — раздел физиологии, изучающий деятельность нервной системы. Она базируется на экспериментальных исследованиях животных, т. к. фундаментальные проявления 
деятельности 
нервной 
системы 
одинаковы 
у 
животных и человека. К таким функциям нервной системы относятся : проведение нервного импульса, передача возбуждения с одной нервной клетки на другую (например, нервную, 
мышечную, железистую), простые рефлексы (например, сгибания или разгибания конечности), восприятие относительно 
простых световых, звуковых, тактильных и других раздражителей и многие другие. 
В последние десятилетия, с открытием новых методов исследования (в первую очередь, электрических проявлений деятельности нервной системы), наступил новый этап в изучении функций головного мозга. Стало возможным исследовать 
эти функции, не разрушая мозг, не вмешиваясь в его функционирование, и вместе с тем изучать высшие проявления его деятельности: восприятие сигналов, функции памяти, сознания и 
многие другие. 
Физиологические исследования в сочетании с изучением 
анатомии и морфологии головного мозга привели к однозначному заключению — именно головной мозг является инструментом нашего сознания, мышления, восприятия, памяти и 
других психических функций. Основная трудность исследования заключается в том, что психические функции чрезвычайно 
сложны.  
Предметом курса является изучение функций нервной системы. 
В учебном пособии представлен материал по механизмам 
возбуждения и торможения нервной системы, раскрыты вопросы нейрофизиологических механизмов электрической и 
химической природы, рассмотрены физиологические механизмы высших функций нервной системы.

Тема 1. ПРЕДМЕТ НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ 

Целевая установка: изучить основные принципы нейрофизиологии и ее теоретико-методологические основы. 

После изучения данной темы слушатели смогут: 
• знать предмет и задачи нейрофизиологии;
• определить этапы развития нейрофизиологии;
• охарактеризовать функции нервной системы;
• знать основные принципы нейрофизиологии.

В лекции рассмотрены следующие вопросы: 
1.1. История развития нейрофизиологии. 
1.2. Основные функции нервной системы. 
1.3. Функциональное значение различных структурных 
элементов нервной системы. 
1.4. Принципы работы нервной системы. 

1.1. История развития нейрофизиологии 

Физиология (physiology) — наука, изучающая функции организма и его частей: систем, органов, тканей, клеток. 
Функция 
(function) — 
проявление 
жизнедеятельности, 
имеющее приспособительный характер. 

Нейрофизиология — наука о закономерностях функционирования нервной системы. История развития нейрофизиологии связана с открытием животного электричества итальянским исследователем Л. Гальвани в опытах на лягушках и 
развитием рефлекторной теории. 

Рефлекс(ы) (reflex) — ответ на раздражение рецепторов организма, осуществляемое при участии ЦНС. Рефлекс осуществляется с помощью рефлекторной дуги. 
Рефлекторная дуга (reflex arch) — совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса; состоит из рецептора, афферентного звена, центрального звена, эфферентного звена и эффектора. 
Первая рефлекторная теория, механическая теория, была 
выдвинута знаменитым философом и физиологом XVII века