Кадастр жесткокрылых насекомых (insecta: coleoptera) Предкавказья и сопредельных территорий

С. В. Пушкин 

КАДАСТР  
ЖЕСТКОКРЫЛЫХ 
НАСЕКОМЫХ  
(INSECTA: COLEOPTERA) 
ПРЕДКАВКАЗЬЯ  
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ 
ТЕРРИТОРИЙ 

Учебное пособие

Москва
Берлин 
2019 

Второе издание, стереотипное

УДК 595.76(075.8) 
ББК 28.691.89я73 
  П91 

Рецензенты: 
А. С. Замотайлов – д. б. н., проф., зав. кафедрой энтомологии  
КубАГУ, Краснодар. 
В. И. Ланцов – к. б. н., зам. директора ИЭГТ КБНЦ РАН, Нальчик 

  Пушкин, С. В. 
П91   Кадастр жесткокрылых насекомых (insecta: 
coleoptera) Предкавказья и сопредельных 
территорий : учебное пособие / С. В. Пушкин. –
2-е изд., стер. – Москва ; Берлин : Директ-Медиа, 
2019. – 229 с.  

ISBN 978-5-4499-0109-5 

Допущено учебно-методическим объединением по классическому университетскому образованию в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению 020200 «Биология» и специальности 020201 «Биология». Предлагаемый в учебном пособии материал является систематизированным 
обобщением накопленных ранее и опубликованных в различных российских и иностранных источниках сведений по жесткокрылым насекомым.  
Рукопись удовлетворяет требованиям Государственного образовательного стандарта подготовки по направлению 020200 «Биология» в части дисциплины ОПД.Ф.01 
«Науки о биологическом многообразии».  
Обобщение сведений по жесткокрылым насекомым будет способствовать более 
глубокому пониманию фауногенеза жесткокрылых Северного Кавказа.  
УМС по биологии считает целесообразным издать рукопись с присвоением грифа 
Учебно-методического объединения по классическому университетскому образованию.  
На основании проведенной экспертизы учебному пособию Сигида С.И. и Пушкина С.В. «Кадастр жесткокрылых насекомых Предкавказья и сопредельных территорий» 
присвоен гриф следующего содержания: Допущено Учебно-методическим объединением по 
классическому университетскому образованию в качестве учебного пособия для студентов высших 
учебных заведений, обучающихся по направлению 020200 «Биология» и специальности 020201 «Биология» за номером 252-К от 2 ноября 2006 г.  
Книга предназначена широкому кругу читателей: экологам, биологам, географам. 
Как справочное пособие может быть использовано службами Министерства природных 
ресурсов и Министерства сельского хозяйства, студентами, школьниками и любителями 
природы.  

УДК 595.76(075.8) 
ББК 28.691.89я73 

ISBN 978-5-4499-0109-5

© Пушкин С. В., текст, 2019
© Издательство «Директ-Медиа», макет, оформление, 2019 

ВВЕДЕНИЕ 

Жесткокрылые (Coleoptera) – один из крупнейших 
отрядов насекомых (Insecta), насчитывающий в мировой фауне не менее 300 тысяч видов. Роль представителей этой таксономической группы в круговороте веществ 
в 
природе 
исключительно 
велика 
из-за 
огромного многообразия, высокой численности, заселения практически любых местообитаний и разнообразной биологии. Имаго и личинки жуков, населяющие почву и лесную подстилку, активно участвуют в 
почвообразовании; сапро-, некро-, и копрофильные 
виды ускоряют минерализацию органических остатков, 
продуктов жизнедеятельности животных.  
Роль насекомых-копрофагов можно подчеркнуть на 
таком примере: известно, что в Австралии до открытия 
ее европейцами не было копытных млекопитающих. 
Колонизация этой страны была связана с развитием 
скотоводства. Местная фауна беспозвоночных животных оказалась не приспособленной к питанию навозом. Навоз начал скапливаться в огромном количестве 
на поверхности почвы, затрудняя рост травы и снижая 
производительность пастбищ. Кроме того, в кучках 
жидкого коровьего навоза началось массовое размножение назойливых для людей и для скота мух. Тогда в 
Австралию были завезены жуки-навозники, которые 
быстро переработали скопившийся навоз, остановив 
тем самым процесс размножения мух. Навозники делают из навоза шары для питания личинок и способствуют его переработке, зарывая в землю, а незарытые 
остатки навоза размельчают и используют в пищу, и 
они быстро сохнут, что делает их непригодными для 
развития мух. 
Эта группа насекомых составляет основу пищевого 
рациона многих позвоночных животных: земноводных, 
пресмыкающихся, птиц, многих видов хищных и, тем 

3 

более, насекомоядных млекопитающих. Кроме того, 
ряд видов жуков имеет большое хозяйственное значение для человека, нанося серьезный вред сельскому и 
лесному хозяйству, повреждая запасы, принося ущерб 
пчеловодству и т.п. Ряд видов за последние 200 лет 
расширили свои ареалы благодаря человеку (инвазионные и виды интродуценты).  
С другой стороны, огромное количество хищных 
жуков активно участвует в стабилизации численности 
растительноядных насекомых, в том числе повреждающих культурные растения, древесину и т.д. Ряд видов 
участвует в опылении цветковых растений. Некоторые 
группы жуков могут использоваться в качестве репрезентативных биологических индикаторов при мониторинге состояния экосистем (жужелицы, чернотелки, 
мертвоеды, плавунцы и др.). Таким образом, роль жесткокрылых как в природе, так и деятельности человека 
исключительно велика. 
По предварительным оценкам, фауна жесткокрылых Северного Кавказа насчитывает не менее 3000 видов, т.е. можно говорить о доминирующей роли представителей отряда в суммарном видовом богатстве 
биоты региона, а учитывая своеобразие и уникальность 
ее состава – о важном значении этой группы живых организмов в формировании облика биологического 
разнообразия, как региона, так и России в целом.  
На рубеже XXI-го века сохранение биоразнообразия рассматривается в качестве одной из главных глобальных задач и как важнейшее условие стабильности 
экологических систем. Подписание и ратификация 
Россией в 1995 году международной Конвенции о сохранении биологического разнообразия обусловили 
необходимость выполнения нашей страной обязательств по оценке и инвентаризации биологических 
ресурсов, а также принятия мер по сохранению, раци
4 

ональному использованию и восстановлению биоразнообразия. В рамках этих обязательств осуществляется 
подготовка Национальной стратегии и Национального 
плана действий по сохранению биоразнообразия, которые предусматривают в ряду приоритетов научной 
поддержки мер охраны живой природы проведение 
инвентаризации флоры и фауны отдельных регионов, 
а также подготовку и издание российских и региональных флористических и фаунистических сводок (Пушкин, 2004). Авторы надеются, что эта книга, посвященная одной из наиболее разнообразных и значимых 
групп фауны Северного Кавказа, внесет определенный 
вклад в практическую реализацию намеченных мер по 
сохранению живой природы Юга России. 
В основу книги положены результаты многолетних 
исследований авторов на территории Северного Кавказа. Кроме этого, использованы материалы энтомологических сборов ряда энтомологов и коллекционеров – 
Арзанова Ю.Г., Касаткина Д.А., Шохина И.В., Хачикова Э.А., Набоженко М.В., Крюкова А.В., Адамян И.Н., 
Гордиенко И.В. (Россия), и др. Учтены материалы ряда 
авторов (Калюжная, Комаров, Черезова, 2000; Негробов и др., 2005; Сигида, Пушкин, 2006). С учетом современных данных критически проанализированы 
имеющиеся публикации по жесткокрылым Северного 
Кавказа, в том числе собственные статьи и сообщения. 

ФОРМИРОВАНИЕ  
ФАУНЫ И ФЛОРЫ  
ЛАНДШАФТОВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ 

Палеонтологические и палеоботанические материалы убедительно показывают, что современные степные ландшафты и их растительное и животное население не могут считаться геологически молодым 
образованием. Формирование этих ландшафтов началось в глубокой древности, по всей вероятности, в 
верхне меловую эпоху. Так, можно предположить существование уже с мезозоя не только пустынь, но и 
пространств степного типа, в частности, своеобразных 
саванн. Однако корни современной степной фауны, 
приуроченной к бореальному поясу, прослеживаются 
документально лишь с олигоцена. 
Современная степная фауна сложилась из фаунистических элементов разных по своему типу открытых 
пространств, к которым относятся не только степи и 
лесостепи, но также полупустыни пустыни саванны и 
даже открытые горные склоны. Поэтому ареалы представителей фауны современной степи в своем историческом развитии в отдельные эпохи могли налагаться 
на открытые пространства разного типа. Изучение ископаемых остатков показывает, что открытые пространства типа саванн в позднем плиоцене и даже в 
начале четвертичного периода были на юге нашей 
страны (Пидопличко, 1950).  
Колоссальные площади открытых пространств в 
Европе и Азии формировались не одновременно: если, например, в олигоцене в Азии существование обширных открытых пространств доказывается палеонтологически, то в пределах современной территории 
Европы их существование допускается, лишь в весьма 
ограниченных пределах. Многие ныне степные про
6 

странства в Европе были в то время покрыты морем, 
обширными хвойными лесами на севере и мангровыми 
болотами на юге.  
Таким образом, принято думать, что возникновение 
фауны европейских открытых пространств, в том числе 
степей, происходило, главным образом в послеолигоценовое время.  
Бесспорно установлено, что вследствие исчезновение в конце олигоцена Арало-Зауральской ветви Тургайского залива, т.е. начиная с миоценовой эпохи, 
формирование степной фауны Европы и Азии было 
единым при наличии в Азии в то время более древних 
степных элементов, чем в Европе . 

Анализ ботанических работ, касающихся проблем 
генезиса степей Кавказа показывает, что до сих пор нет 
еще единого мнения по этому вопросу. Н.И. Кузнецов 
(1909) утверждал, что кавказские степи сформировались в плиоцене. А.В. Ярошенко (1941) полагал, что 
травянистая растительность образовалась лишь в конце 
плиоцена. А.А. Гроссгейм (1948) приходит к выводу о 
развитии флоры степей нашей страны в послеледниковое время из бореальных элементов, причем их выделяются два самостоятельных центра видообразования, один на севере от Кавказа, а другой в Малой Азии; 
эти центры развивались параллельно, и некоторое 
сходство в чертах этих формаций приписывается явлению конвергенции. Что же касается Кавказа, то степные элементы проникли сюда с севера и с юга, а также 
из Средней Азии, но из последней пришли лишь полупустынные формы. Е.М. Гавренко 1942) в результате 
флорогенетического анализа приходит к выводу о их 
средиземноморском 
происхождении. 
А.И. Галушко 
(1976) утверждает, что степноподобные формации уже 

7 

существовали в верхнем миоцене, а в нижнем плиоцене 
(понтический век) эти формации значительно расширили свои ареалы. 
 
Олигоценовая эпоха.  
В олигоцене на всем юге голарктики царит влажный тропический климат, благоприятствующий распространению дремучих вечнозеленых лесов. В эту 
эпоху Европа отделялась от Азии широкой ветвью Тетиса – Тургайским проливом, а с юга омывалась теплым Нуммулитовым морем, с запада на значительном 
протяжении также омывалась морем. В средней и южной частях Европы располагался ряд крупных островов 
или полуостровов – Альпийский, Карпатский, Среднеевропейский. Естественно, что эти небольшие и изрезанные участки суши не могли иметь типичных пространств, ибо они хорошо увлажнились, вследствие 
чего при теплом климате покрыты были растительностью южного типа, а в некоторых частях хвойными лесами, о чем можно судить по находкам янтаря. Известно, что в конце эоцена флора вечнозеленых и почти 
исключительно 
древесных 
растений, 
получившая 
название «полтавской» постепенно приходит в упадок, 
замещаясь листопадной аркто-третичной флорой субтропического типа или, как ее нередко называют, «тургайской», которая к миоцену (в середине сарматского века) во всех районах Евразии и на Кавказе (на 
Яфентиде) становится господствующей. 

Из олигоценовой фауны Европы известны лишь 
формы, которые приближаются по своей организации 
к степным животным. 
 
 

8 

Несколько иная картина рисуется для олигоценовой 
эпохи в Азии. 

В рассматриваемый нами период, воды обширного 
моря Тесис достигали на востоке Гималаев, а может 
быть, и Тихого океана. Таким образом, Сирия, Ирак и 
Иран находились почти полностью под морем. 

Анатолия вместе с южной Грецией образовывала 
большой остров Эгеиду; другой большой остров существовал с мела на месте современной Аравии. Третий 
соединял северо-западную Африку с южной Испанией 
(Бетийский массив). Кавказ состоял из нескольких островов. Тесис покрывал весь Туран, Предкавказье и бассейны Черного, Азовского и Каспийского морей. 
Очертания восточной Сибири уже тогда мало отличаются от современных и в дальнейшем претерпели 
лишь второстепенные изменения.  
Несмотря на отсутствие достаточных палеонтологических данных, известные единичные находки животных открытых пространств Азии дают основание 
предполагать значительное развитие степей и даже пустынь в пределах этого материка, учитывая его обширность в рассматриваемую эпоху. 
Существование на территории Казахстана пустынь 
допускается даже с эоцена. По мнению Криштофовича, Казахстан и Сибирь в олигоцене и позже в миоцене 
были чисто лесными, а открытые пространства простирались южнее. 
Остепнение и даже опустынивание отдельных районов Казахстана в олигоценовую эпоху подтверждается 
также нахождением там ископаемых остатков таких 
насекомых, как термиты, свойственные ныне сухим областям. 
Климат бореальноного пояса Азии с олигоцена до 
современной эпохи принимал все более аридный характер, что связанно с исчезновением олигоценовых 

9 

бассейнов, вызванным, в свою очередь тектоническими 
процессами, оказавшими сильное влияние на очертания и общий облик азиатской суши. 
С конца олигоцена в области Кавказа продолжались 
поднятия, острова становились выше, и размеры их 
увеличивались. Вследствие регрессии в Северном Казахстане и слияния европейской и азиатской суши образовался огромный материк Евразии, чему способствовала также регрессия моря Тесис. Все это 
облегчало миграцию азиатских элементов. В том числе 
и на острова будущего Кавказского перешейка. 
Вероятно, что в этот период хотя бы временно 
устанавливается сухопутная связь Кавказа с Европой и 
северо-восточнее и восточнее лежащими территориями Казахстана, Средней и Центральной Азией. 
В связи с регрессией моря Тесис, климатические 
условия в области современой южной Европы, Средиземного моря и Кавказа становились более сухими. Вероятно, сначала на Яфентиду проникают с более южных территорий тропические мезофилы Egadroma, 
Amblystomus, Apristus, Mastax. 
 
Миоценовая эпоха. 
Миоценовая эпоха ознаменовалась дальнейшим 
сильным проявлением альпийской складчатости, оказавшей большое влияние на очертания материков и 
морей а также положение отдельных участков суши над 
уровнем моря.  
К началу миоценовой эпохи Европа, Азия, а похоже и Африка, составляли огромный единый материк, 
центральные части которого на тысячи километров 
были удалены от океана. Следовательно, тогда возникли условия для образования безлесных пространств на 
тех участках суши, где господствовал в той или иной 
мере континентальный климат. 

10