Биофизические основы сложных систем

Министерство науки и высшего образования Российской Федерации  

Федеральное государственное бюджетное  

образовательное учреждение высшего образования 

«Казанский национальный исследовательский 

технологический университет» 

 
 
 
 

И. В. Жукова, И. А. Валеев 

 
 
 
 
 

БИОФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ  

СЛОЖНЫХ СИСТЕМ 

 
 

Учебное пособие 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 

Казань 

Издательство КНИТУ 

2020 

УДК 611(075) 
ББК 28.86я7

Ж85

 

Печатается по решению редакционно-издательского совета  

Казанского национального исследовательского технологического университета 

 

Рецензенты: 

д-р мед. наук, проф. С. С. Ксембаев 

д-р пед. наук, проф. С. Г. Добротворская 

 
 
 

 

 
Ж85 

И. В. Жукова, И. А. Валеев 
Биофизические основы сложных систем : учебное пособие / 
И. В. Жукова, И. А. Валеев; Минобрнауки России, Казан. нац. 
исслед. технол. ун-т. – Казань : Изд-во КНИТУ, 2020. – 100 с.

ISBN 978-5-7882-2831-0

 
Рассмотрены основные этапы моделирования, биофизика системы 

кровообращения, биосфера и физические поля. Приведены практические задачи и тестовые задания по данным темам.  

Предназначено для бакалавров, обучающихся по направлению под
готовки 12.03.04 «Биотехнические системы и технологии» (профили 
«Инженерное дело в медико-биологической практике», «Медицинские 
изделия и технологии»), изучающих дисциплины «Биофизические основы живых систем», «Электрофизиология». 

Подготовлено на кафедре медицинской инженерии. 
 

 
 
 

ISBN 978-5-7882-2831-0
© Жукова И. В., Валеев И. А., 2020
© Казанский национальный исследовательский 

технологический университет, 2020

УДК 611(075) 
ББК 28.86я7

ВВЕДЕНИЕ 

 
Биофизика возникла на стыке биологии и физики. Являясь пре
имущественно биологической наукой, поскольку основной объект исследования представляет собой живой организм, биофизика использует 
универсальный характер основных физических законов при изучении 
процессов жизнедеятельности. С учетом этого биофизика может быть 
определена как наука о наиболее простых и фундаментальных взаимодействиях, лежащих в основе биологических явлений. 

Серьезный шаг в развитии биофизики связан с открытием биоло
гического электричества в 1791 Л. Гальвани. Он обнаружил феномен 
подергивания лягушачьих лапок в ответ на электрический разряд и 
предположил главную роль электричества в нервно-мышечной передаче. В 1837 г. Ф. Матеуччи, используя гальванометр, впервые зарегистрировал потенциал живых клеток. 

Современный этап развития биофизики начался с открытия про
странственной структуры белка (Л. Полинг) и двойной спирали ДНК 
(Д. Уотсон, Ф. Крик). Последовательное применение физических методов при изучении биологических мембран привело к открытию ионной 
природы биоэлектрических явлений (А. Ходжкин, А. Хаксли), были 
найдены специальные структуры одиночных ионных каналов (Б. Сакман, Э. Неер). В биофизике сложных систем плодотворными оказались 
физические идеи термодинамики необратимых процессов (И. Пригожин) и представления о гиперциклах как основе эволюции (М. Эйген). 
На основе сделанных открытий в современной биофизике выделяют 
три основных направления – молекулярная биофизика, биофизика 
клетки и биофизика сложных систем. 

Молекулярная биофизика изучает функционально активные ве
щества, в том числе белки и нуклеиновые кислоты. Биофизика клетки 
изучает принципы организации и функционирования живой клетки и ее 
фрагментов, биологических мембран. Биофизика сложных систем анализирует процессы, протекающие на уровне целого организма, надорганизменных систем (популяций и экологических сообществ), биосферы в целом.  

Раздел 1. БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ 

 

1.1. Моделирование биофизических процессов 

 

Моделирование – один из основных методов биофизики. Он ис
пользуется на всех уровнях изучения живых систем, начиная от молекулярной биофизики, биофизики мембран, биофизики клетки и органов 
и кончая биофизикой сложных систем.  

Разнообразие процессов в живом организме настолько велико, 

что невозможно получить полное и детальное представление о поведении столь сложной системы. Поэтому исследователь, разрабатывая новые методы лечения, диагностики, фармации, применяет метод моделирования, заменяя некоторый объект (процесс, явление) вследствие 
его сложности моделью, т. е. объектом, подобным ему, но сознательно 
упрощенным. Практически в каждой теме курса биофизики рассматриваются разнообразные модели, например, жидкостно-мозаичная модель мембраны, модель формирования потенциала действия (модель 
Ходжкина–Хаксли), модель скользящих нитей при описании сокращения мышцы, модель кровеносной системы (модель Франка) и целый ряд 
других. 

 

1.1.1. Основные этапы моделирования 

 

При изучении сложных систем исследуемый объект может быть 

заменен другим, более простым, но сохраняющим основные, наиболее 
существенные для данного исследования свойства. Такой более простой объект исследования называется моделью. Модель – это всегда некое упрощение объекта исследования и в смысле его структуры, и по 
сложности внутренних и внешних связей, но обязательно отражающее 
те основные свойства, которые интересуют исследователя. 

Моделирование – это метод, при котором производится замена 

изучения некоторого сложного объекта (процесса, явления) исследованием его модели. 

По существу, на идее моделирования базируется любой метод 

научного исследования: как теоретический, так и экспериментальный. 
Основные этапы моделирования можно свести к следующим: 

1. Первичный сбор информации. Исследователь должен получить 

как можно больше информации о разнообразных характеристиках 

реального объекта: его свойствах, происходящих в нем процессах, закономерностях поведения при различных внешних условиях. 

2. Постановка задачи. Формулируется цель исследования, ос
новные его задачи, определяется, какие новые знания в результате проведенного исследования хочет получить исследователь.  

3. Обоснование основных допущений. Другими словами, упроща
ется реальный объект, выделяются из характеристик не существенные 
для целей исследования, которыми можно пренебречь. 

4. Создание модели, ее исследование. 
5. Проверка адекватности модели реальному объекту. Указание 

границ применимости модели. 

 

 

 

Рис. 1.1. Схематичное изображение метода моделирования 

 

Таким образом, модель как бы согласовывает реальный объект с 

целью исследования: с одной стороны, упрощает объект, давая возможность провести исследование, но с другой – сохраняет то главное, что 
интересует исследователя. 

В биофизике, биологии и медицине часто применяют физиче
ские, биологические, математические модели. Распространено также 
аналоговое моделирование. Будем классифицировать модели следующим образом: 

1) Физическая модель имеет физическую природу, часто ту же, 

что и исследуемый объект. Например, течение крови по сосудам моделируется движением жидкости по трубам (жестким или эластичным). 
Физические устройства, временно заменяющие органы живого организма, также можно отнести к физическим моделям: искусственная 
почка – модель почки, аппарат искусственного дыхания, модель легких 
и т. п.  

2) Биологические модели – это биологические объекты, удобные 

для экспериментальных исследований, на которых изучаются свойства, 
закономерности биофизических процессов в реальных сложных объектах. Например, закономерности возникновения и распространения потенциала действия в нервных волокнах были изучены только после 
нахождения такой удачной биологической модели, как гигантский аксон кальмара. 

3) Математическая модель – описание процессов в реальном 

объекте с помощью математических уравнений, как правило, дифференциальных. Для реализации математических моделей используются 
компьютеры. 

Если процессы в модели имеют другую физическую природу, 

чем оригинал, но описываются таким же математическим аппаратом, то 
такая модель называется аналоговой. Обычно в виде аналоговой модели используются электрические. Например, аналоговой моделью сосудистой системы является электрическая цепь из сопротивлений, емкостей и индуктивностей. 

Основные требования, которым должна отвечать модель: 
1. Адекватность – соответствие модели объекту, т. е. модель 

должна с заданной степенью точности воспроизводить закономерности 
изучаемых явлений. Анализ адекватности должен производиться и при 
выборе модели, и при сравнении результатов моделирования с поведением объекта. 

2. Должны быть установлены границы применимости модели, 

т. е. четко заданы условия, при которых выбранная модель адекватна 
изучаемому объекту, поскольку ни одна модель не дает исчерпывающего описания объекта. Границы применимости определяются теми допущениями, которые делаются при составлении модели. Как правило, 
чем больше допущений, тем уже границы применимости. 

Результатом моделирования является получение новых данных о 

протекании изучаемого процесса, его свойствах. Результат моделирования, как правило, не дает исчерпывающих сведений об изучаемом 
объекте, но углубляет наши знания о нем. 

В биологии и медицине важное значение имеют модели роста 

численности и фармакокинетическая модель. 

 

1.1.2. Математические модели роста численности популяции 

 

Основоположником математических популяционных моделей 

принято считать Т. Мальтуса (конец XVIII в.). Закон Мальтуса, определяющий экспоненциальный рост популяции, имеет смысл лишь на 
ограниченных временных интервалах. Модели, предложенные в дальнейшем, стали описывать часто наблюдаемую в природе стабилизацию 
численности популяции, например, за счет внутривидовой конкуренции (модель Ферхюльста). Следующим крупным шагом считается моделирование взаимодействия двух и более видов, которое было начато 
в 1920-е гг. работами А. Лотки и В. Вольтерра. 

Все процессы в сообществах живых объектов происходят во вре
мени и в пространстве. В ряде случаев можно считать, что во всех частях рассматриваемого объема процессы синхронны. В этом случае 
простейшие точечные модели описываются системой дифференциальных уравнений: 

 
!"#
!$ = 𝐹(𝑥), 𝑥+, … , 𝑥-), (𝑖 = 1,2, … , 𝑛) ,  
 
 
 
(1.1) 

 

где xi – численность i-й популяции (кинетические уравнения). 

Величины F (х1, х2,...,хn) - нелинейные функции. Обычно они со
стоят из нескольких слагаемых. Положительные члены описывают прибыль компонента, отрицательные – его убыль. Рассмотрим 3 математические модели, позволяющие найти зависимость изменения численности популяции от времени для различных условий функционирования 
системы. 

 

1.1.3. Модель естественного роста численности популяции  

(модель Мальтуса) 

 

Создание модели проведем по вышеописанной схеме. 
Реальная система: имеется некоторая популяция одного вида 

(микроорганизмы, зайцы и т. п.), в которой происходят жизненные процессы во всем их многообразии. 

Постановка задачи. Найти законы изменения численности попу
ляции во времени. 

 

Основные допущения модели 1: 
1. Существуют только процессы размножения и естественной ги
бели, скорости которых пропорциональны численности особей в данный момент времени. 

2. Не учитываем биохимические, физиологические процессы. 
3. Нет борьбы между особями за место обитания, за пищу (беско
нечно большое пространство и количество пищи). 

4. Рассматриваем только одну популяцию, нет хищников. 
Введем величины модели 1: х – численность популяции в момент t; 

R – скорость размножения; γ – коэффициент размножения; S – скорость 
естественной гибели; σ – коэффициент естественной гибели; dx/dt – скорость изменения численности популяции; ε – коэффициент роста. 

Тогда выражения для скорости размножения R и скорости есте
ственной гибели S будут выглядеть: 

 
𝑅 = 𝛾𝑥, 𝑆 = −𝜎𝑥.  
 
 
 
 
 
 
 
(1.2) 

 
Составим дифференциальное уравнение баланса. Изменение 

численности особей в единицу времени определяется количеством 
рожденных за это время и умерших: 

 
!"

!$ = (𝛾 − 𝜎)𝑥. 
 
 
 
 
 
 
 
 
(1.3) 

 

или 

!"

!$ = 𝜀𝑥,  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
(1.4) 

 
Начальное условие: при t = 0 численность особей х = х0. 
Решим уравнение 
 

: 𝑑𝑥

𝑥

"

"<

= : 𝜀𝑑𝑡

$

>

(1.5) 

 
ln

"

"< = 𝜀𝑡. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 

Отсюда 

 

х = х> ∙ еD$  
 
 
 
 
 
 
 
 
(1.6) 

Анализ решения: 
а) ε < 0 (при σ > γ), т. е. скорость гибели больше скорости размно
жения. Численность особей со временем упадет до нуля (рис. 1.2а); 

б) ε > 0 (при γ > σ), т. е. скорость размножения больше скорости 

гибели. Численность особей неограниченно растет со временем 
(рис. 1.2б); 

в) ε = 0 (при γ = σ), т. е. скорость гибели равна скорости размно
жения. Численность особей не изменяется, оставаясь на начальном 
уровне. 

 

Рис. 1.2. Изменение численности популяции в отсутствие  
конкуренции между особями при ε < 0 (а) и при ε > 0 (б) 

 

Модель при ε > 0 адекватна реальности лишь до определенных 

значений времени. Согласно данной модели, рассматривающей уменьшение численности особей только за счет естественной гибели, их численность должна бесконечно возрастать со временем (рис. 3.7б), что не 
соответствует реальности. При большом количестве особей возможно 
уменьшение их численности за счет других механизмов, например, за 
счет борьбы за место обитания, пищу. 

 

1.1.4. Модель изменения численности популяции с учетом  

конкуренции между особями (модель Ферхюльета) 

 

Усложним рассмотренную выше модель. С целью получения ре
шения, лучше описывающего изучаемый объект, среди допущений, 
приведенных в модели 1, снимем допущение 3. Пусть существует 
борьба между особями, например, за место обитания, тем самым добавляется дополнительный источник гибели. Считая, что скорость гибели 
за счет конкуренции между особями пропорциональна вероятности 

встреч двух особей, можно записать выражение как 

 
𝑆 = −𝛿𝑥 ∙ 𝑥 − 𝜎𝑥,  
 
 
 
 
 
 
 
(1.7) 

 

где δ – коэффициент пропорциональности.  

Тогда уравнение баланса численности особей: 
 
!"

!$ = 𝛾𝑥 − 𝜎𝑥 − 𝛿𝑥+ 
 
 
 
 
 
 
 
(1.8) 

 

или 

!"

!$ = 𝜀𝑥 − 𝛿𝑥+. 
 
 
 
 
 
 
 
 
(1.9) 

 

Это нелинейное дифференциальное уравнение. Сделаем замену 

переменных:  

𝑈 = (εх − δх+). 

 

Тогда с учетом, что при t = 0 х = х0, получим 
 
ln I

"

"<J − ln I

KLM"

KLM"<J = 𝜀𝑡. 
 
 
 
 
 
 
(1.10) 

 

Отсюда 
 
𝑥(𝑡) =

"<K

(KLM"<)NOPQRM"<.  
 
 
 
 
 
 
(1.11) 

 

График зависимости x(t) приведен на рис. 1.3. 
 

 

 

Рис. 1.3. График зависимости x(t)