Молекулярная биология с элементами генетики и микробиологии

Министерство науки и высшего образования Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение высшего образования

«Казанский национальный исследовательский

технологический университет»

Е. В. Петухова, З. А. Канарская, А. Ю. Крыницкая

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ 
С ЭЛЕМЕНТАМИ ГЕНЕТИКИ 

И МИКРОБИОЛОГИИ

Учебное пособие

Казань

Издательство КНИТУ

2019

УДК 577.2:579.2(075) 
ББК 28.070я7

П31

Печатается по решению редакционно-издательского совета 

Казанского национального исследовательского технологического университета

Рецензенты:

канд. биол. наук, доц. Г. А. Гасимова
канд. техн. наук, доц. С. Н. Савдур

П31

Петухова Е. В. 
Молекулярная биология с элементами генетики и микробиологии : 
учебное пособие / Е. В. Петухова, З. А. Канарская, А. Ю. Крыницкая; 
Минобрнауки России, Казан. нац. исслед. технол. ун-т. – Казань : 
Изд-во КНИТУ, 2019. – 96 с.

ISBN 978-5-7882-2690-3

Содержит информацию по некоторым аспектам молекулярной биоло
гии, генетики, микробиологии, необходимую для изучения следующих специальных дисциплин: «Методы получения промышленных штаммов микроорганизмов», «Теоретические основы биотехнологии», «Общая биология и 
микробиология», «Основы биохимии и молекулярной биологии». Информационный материал сопровождается иллюстрациями и заданиями для самоконтроля. 

Предназначено для студентов бакалавриата направления 19.03.01 

«Биотехнология» профиля «Биотехнология». Содержит научную информацию, которая может быть полезна учащимся 10–11 классов химикобиологического направления при подготовке к ЕГЭ по биологии.

Подготовлено на кафедре пищевой биотехнологии.

ISBN 978-5-7882-2690-3
© Петухова Е. В., Канарская З. А., 

Крыницкая А. Ю., 2019

© Казанский национальный исследовательский 

технологический университет, 2019

УДК 577.2:579.2(075) 
ББК 28.070я7

СОДЕРЖАНИЕ 

Содержание ................................................................................................3
Список сокращений...................................................................................4
Введение.....................................................................................................5
1. Различные формы жизни и их строение..............................................8

1.1. Эукариоты.........................................................................................8
1.2. Прокариоты .................................................................................... 20
1.3. Сравнительный анализ строения клеток эукариот 
и прокариотической клетки ................................................................ 23
1.4. Вирусы - неклеточная форма жизни ............................................ 25

Тестовые задания для самоконтроля ..................................................... 29
Задания для самоконтроля...................................................................... 33
2. Особенности генетического материала различных организмов ..... 37

2.1. Нуклеиновые кислоты .................................................................. 37

2.1.1. Строение ДНК ....................................................................... 39
2.1.2. Строение и виды РНК ........................................................... 41

2.2. Генетический материал эукариот................................................. 42
2.3. Генетический материал прокариот............................................... 44

Задания и вопросы для самоконтроля ................................................... 46
3. Реакции матричного синтеза .............................................................. 49

3.1. Репликация ДНК ............................................................................ 49
3.2. Генетический код........................................................................... 56
3.3. Устройство гена ............................................................................. 57
3.4. Процесс транскрипции .................................................................. 63
3.5. Процессинг .................................................................................... 65
3.6. Обратная транскрипция................................................................. 67
3.7. Трансляция...................................................................................... 67
3.8. Система репарации ........................................................................ 71

Задания для самоконтроля...................................................................... 74
4. Регуляция экспрессии генов прокариот ............................................ 77

4.1. Регуляция экспрессии генов на уровне транскрипции............... 77
4.2. Регуляция экспрессии генов на уровне трансляции ................... 82

Вопросы и тестовые задания для самоконтроля................................... 83
Заключение............................................................................................... 88
Глоссарий ................................................................................................. 89
Список рекомендуемой литературы ...................................................... 93

Список сокращений 

цАМФ – циклический аденозинмонофосфат 
НАД – никотинамидадениндинуклеотид 
ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота
РНК – рибонуклеиновая кислота 
АТФ – аденозинтрифосфат
АДФ – аденозиндифосфат 
мРНК – матричная рибонуклеиновая кислота 
рРНК – рибосомальная рибонуклеиновая кислота 
тРНК – транспортная рибонуклеиновая кислота 
кДа – килодальтоны
нм – нанометры
УФЛ – ультрафиолетовые лучи 
d – диаметр 
2n – диплоидный набор
ЦПМ – цитоплазматическая мембрана 
О – оператор
Р – промотор
Т – терминатор

ВВЕДЕНИЕ

На кафедре пищевой биотехнологии ФГБОУ ВО «КНИТУ» 

ведется подготовка бакалавров по следующим направлениям и профилям:

– направление 19.03.01 «Биотехнология», профили «Биотехно
логия» и «Пищевая биотехнология»;

– направление 19.03.02 «Продукты питания из растительного 

сырья», профиль «Технология детского и функционального питания».  

Материал пособия является фундаментальной составляющей

следующих дисциплин бакалавриата направления 19.03.01 «Биотехнология» профиля «Биотехнология», относящихся в ООП:

– к базовой части дисциплин Б1.Б.13 «Общая биология и мик
робиология», Б1.Б.14 «Основы биохимии и молекулярной биологии»;

– к вариативной части обязательных дисциплин Б1.В.ОД.9 

«Теоретические основы биотехнологии»;

– к блоку дисциплин по выбору Б1.В.ДВ.6.1 «Методы получе
ния промышленных штаммов микроорганизмов». 

В результате освоения данного учебного материала бакалавр

направления «Биотехнология», профиля «Биотехнология» должен 
овладеть следующими компетенциями:

1) ОК-7 – способностью к самоорганизации и самообразова
нию;

2) ОПК-2 – способностью и готовностью использовать основ
ные законы естественнонаучных дисциплин в профессиональной деятельности, применять методы математического анализа и моделирования, теоретического и экспериментального исследования;

3) ОПК-3 – способностью использовать знания о современной 

физической картине мира, пространственно-временных закономерностях, строении вещества для понимания окружающего мира и явлений 
природы;

4) ПК-2 – способностью к реализации и управлению биотех
нологическими процессами;

5) ПК-8 – способностью работать с научно-технической ин
формацией, использовать российский и международный опыт в профессиональной деятельности;

6) ПК-10 – владением планирования эксперимента, обработки 

и представления полученных результатов. 

Пособие может быть полезным также бакалаврам профиля 

«Пищевая биотехнология» направления 19.03.01 «Биотехнология» при 
освоении дисциплин базовой части ООП: Б1.Б.13 «Общая биология и 
микробиология», Б1.Б.14 «Основы биохимии и молекулярной биологии», а также студентам направления 19.03.02 «Продукты питания из 
растительного сырья» профилей «Технология детского и функционального питания», «Технология обеспечения качества и безопасности 
продуктов питания», «Технология консервов и пищеконцентратов» 
при освоении дисциплины вариативной части ООП  Б1.В.ОД.8 «Общая биология и микробиология».

Все указанные дисциплины реализуются кафедрой пищевой 

биотехнологии ФГБОУ ВО «КНИТУ».

Учебное пособие предназначено для широкого круга читате
лей. Может быть рекомендовано учащимся 10–11 классов химикобиологического направления для подготовки к ЕГЭ по биологии, а 
также абитуриентам и их родителям с целью полного и широкого 
ознакомления с приобретаемой при поступлении в вуз специальностью «Биотехнология».  

Правильный выбор направления и профиля обучения на этапе 

поступления в вуз является одним из основополагающих моментов 
для дальнейшего формирования личности студента. Этот выбор позволит в дальнейшем приобрести в процессе обучения определенные 
навыки и умения, что в будущем будет гарантировать профессиональное становление грамотных и высококвалифицированных специалистов. 

Целью данного пособия является получение достаточного 

объема знаний по молекулярной биологии. 

Приведенный в данной работе учебный материал делится на 

четыре раздела. 

Первый раздел содержит сведения по различным формам жиз
ни, имеющим клеточное строение, и неклеточным – вирусам. Представлен сравнительный анализ строения клеток эукариот, а именно 
животной, растительной и грибной, и клетки прокариот. Второй раздел посвящен изучению строения нуклеиновых кислот и генетического материала прокариотических и эукариотических организмов. В третьем разделе приводится материал по свойствам кода, особенностям 
строения гена прокариот и эукариот, реакциям матричного синтеза, 
системе репарации. Четвертый раздел содержит сведения по регуляции экспрессии генов бактерий на различных уровнях. 

Каждый раздел пособия завершается вопросами и заданиями 

для самоконтроля. Приводятся варианты тестовых заданий. Для 
успешного освоения предложенного материала в пособии предлагаются список литературы, интернет-ресурсы и словарь терминов –
глоссарий.

Учебное пособие содержит таблицы и рисунки, способствую
щие лучшему усвоению теоретического материала. 

1. РАЗЛИЧНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ И ИХ СТРОЕНИЕ

Среди всего многообразия ныне существующих на Земле ор
ганизмов выделяют вирусы, не имеющие клеточного строения, все 
остальные организмы имеют клеточное строение. Различают два типа
клеточной организации: прокариотический и эукариотический.

1.1. Эукариоты

Большинство современных живых организмов относится к од
ному из трех царств – растений, грибов или животных, объединяемых 
в надцарство эукариот. 

Эукариотические клетки содержат два основных компонента, 

тесно связанных между собой, – цитоплазму (гиалоплазму) и ядро. 

Ядро отделено от цитоплазмы пористой мембраной и содер
жит ядерный сок (кариоплазму), хроматин и ядрышко (рис. 1.1). ДНК 
в ядре обычно находится в комплексе с белками. Такие ДНК-белковые 
комплексы называются хроматином. Непрерывные нити хроматина, 
уложенные определенным образом, составляют хромосому.

Рис. 1.1. Строение ядра во время интерфазы

Ядрышко – место синтеза и накопления всех рибосомных РНК 

(рРНК), кроме 5S-PHK. Плотная, волокнистая центральная зона содержит ДНК-белковые комплексы, где происходит транскрипция генов рибосомных РНК.

Ядерная мембрана состоит из двух слоев, разделенных пери
нуклеарным пространством. По всей поверхности ядерной мембраны 
равномерно распределены ядерные поры, которые имеют гранулярную структуру. Белковые гранулы располагаются по границе округлого центрального отверстия таким образом, что каждая из них находится в вершине правильного восьмиугольника. В основном, перенос веществ в обоих направлениях осуществляется через центральные области пор.

Цитоплазма представлена полужидким цитозолем, заполня
ющим всю клетку и пронизанным цитоскелетом – многочисленными
трубочками, канальцами, филаментами. Снаружи клетка покрыта цитоплазматической мембраной. В цитоплазме имеются органоиды или 
органеллы – специализированные структуры, присутствующие в клетке постоянно, и временные образования – включения. К мембранным 
органоидам относятся наружная цитоплазматическая мембрана, эндоплазматическая сеть или ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, митохондрии и пластиды.

В основе строения всех мембранных органоидов лежит биоло
гическая мембрана. Все мембраны имеют единый план строения и состоят из двойного слоя фосфолипидов, в который погружены белковые молекулы. Мембраны органоидов отличаются друг от друга лишь 
наборами входящих в них белков. В составе цитоплазматической 
мембраны присутствуют также углеводы в виде гликолипидов и гликопротеинов, располагающихся на внешней поверхности мембраны 
(рис. 1.2). Мембраны обладают свойствами избирательной проницаемости и самопроизвольного восстановления целостности структуры.

Клеточная стенка, имеющаяся у растений, водорослей и гри
бов, лежит снаружи от плазматической мембраны и выполняет защитную, структурную и транспортную функции.  Клеточные стенки грибов состоят из хитина и глюканов, у большинства водорослей – из 
целлюлозы и гликопротеинов, у растений основным компонентом 
клеточной стенки является целлюлоза.

Эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть)

представляет собой разветвленную систему каналов и цистерн, прони

зывающих цитоплазму и ограниченных мембранами. Существует 
гладкий и шероховатый ретикулум. 
СТРОЕНИЕ
СТРОЕНИЕ МЕМБРАНЫ
МЕМБРАНЫ

Рис. 1.2. Строение цитоплазматической мембраны

Гладкий эндоплазматический ретикулум представляет собой 

систему гладких внутриклеточных мембран. В этой органелле локализованы многие ферменты. Помимо этого, на мембранах данного органоида идет синтез липидов, а также гидролитическое расщепление 
гликогена.

Шероховатый эндоплазматический ретикулум – это тоже си
стема внутриклеточных мембран, которые выглядят шероховатыми 
из-за прикрепленных к ним многочисленных рибосомных частиц. 
Часть ретикулума находится в прямом контакте с ядерной мембраной. 
На мембранах данной органеллы синтезируются белки, предназначенные либо для секреции во внеклеточную среду, либо для включения в 
плазматическую мембрану.

Комплекс Гольджи представлен дисковидными мембранами, 

собранными в стопки и связанными с ними многочисленными пузырьками. Обычно эта органелла располагается между шероховатым 
эндоплазматическим ретикулом и плазматической мембраной, где 
происходит модификация белков, предназначенных для секреции во 
внеклеточную среду или для включения в плазматическую мембрану.