Физиологические аспекты адаптации сельскохозяйственных животных к стрессорам

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
АСПЕКТЫ АДАПТАЦИИ 
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ 
ЖИВОТНЫХ 
К СТРЕССОРАМ

А.Ю. КОВТУНЕНКО
Л.К. БУСЛОВСКАЯ

Москва
ИНФРА-М
2022

МОНОГРАФИЯ

УДК 636.03(075.4)
ББК 45.6
 
К56

Ковтуненко А.Ю.
К56  
Физиологические аспекты адаптации сельскохозяйственных животных к стрессорам : монография / А.Ю. Ковтуненко, Л.К. Бусловская. — Москва : ИНФРА-М, 2022. — 181 с. — (Научная мысль). — 
DOI 10.12737/1867635.

ISBN 978-5-16-017688-8 (print)
ISBN 978-5-16-110337-1 (online)
В монографии представлены результаты собственных исследований 
по изучению биоэнергетики, кислотно-щелочного гомеостаза внутренней 
среды, адаптационных процессов при действии стресс-факторов на организм сельскохозяйственных животных и дан анализ научной литературы 
по данной проблеме. Обсуждаются особенности адаптации крупного рогатого скота и птицы к действию высокой и низкой температур воздуха, 
перегруппировки, транспортировки, операций по взвешиванию, вакцинации и взятию крови и других. Рассматривается влияние данных стрессоров 
на энергетический обмен и продуктивность животных.
Предназначается физиологам и всем специалистам, занимающимся 
проблемами адаптации и повышения продуктивности сельскохозяйственных животных.
УДК 636.03(075.4)
ББК 45.6

Р е ц е н з е н т ы:
Н.В. Безбородов, доктор биологических наук, профессор кафедры 
незаразной патологии Белгородского государственного аграрного 
университета имени В.Я. Горина;
С.Д. Чернявских, кандидат биологических наук, доцент кафедры 
информатики, естественно-научных дисциплин и методик их преподавания Белгородского государственного национального исследовательского университета

ISBN 978-5-16-017688-8 (print)
ISBN 978-5-16-110337-1 (online)
© Ковтуненко А.Ю., Бусловская Л.К., 
2022

Предисловие

В течение всей жизни организму приходится приспосабливаться 
к непрерывно меняющимся условиям среды. С этой точки зрения 
вся жизнь — постоянное приспособление, и все изменения в организме приспособительные. Сельскохозяйственные животные находятся под постоянным воздействием различных факторов внешней 
среды. Это условия кормления и содержания, микроклимат, перегруппировки, транспортировка и др. Особенности приспособления 
зависят от интенсивности и длительности действия раздражителей. 
При незначительной силе и продолжительности воздействия организм в состоянии справиться без видимого нарушения физиологических функций благодаря своим адаптивным механизмам. Длительное, значительное по силе действие, которое оказывают стрессфакторы, приводит к перенапряжению, десинхронизации функций 
и истощению резервов организма.
При действии стрессоров включаются, прежде всего, механизмы 
регуляции, которые направлены на поддержание гомеостаза внутренней среды организма. Интегративный показатель кислотно-щелочного гомеостаза — активная реакция крови — жестко регулируется во внутренней среде организма. Поэтому рН крови и другие 
параметры кислотно-щелочного баланса могут служить показателями приспособленности к условиям среды. Известно, что даже небольшие изменения активной реакции крови сопровождаются такими серьезными последствиями, как изменение активности ферментных систем и проницаемости мембран, физико-химических 
характеристик коллоидов клетки и межклеточных структур и др.
Проблема адаптации сельскохозяйственных животных к действию стрессоров продолжает оставаться весьма актуальной, так 
как условия, способствующие нарушениям баланса, нередко складываются в современном животноводстве. Животные подвержены 
температурным, технологическим, социальным, транспортным 
стрессам. Высокопродуктивные животные, обладая интенсивным 
обменом веществ и энергии, склонны к нарушениям кислотно-щелочного баланса в организме. Сохранение гомеостаза внутренней 
среды организма сопровождается напряжением компенсаторных 
механизмов. Фазовые изменения энергетического обмена при 
стрессе отражают формирование в организме неспецифической 
резистентности. Какие бы стрессоры на него ни действовали, в организме всегда совершается дополнительная работа, направленная 
на устранение их повреждающего действия.
Совершенную работу можно оценить по энергетическим затратам. Уровень энергозатрат служит универсальной количе

ственной оценкой функционирования живого организма. Энергетический подход применяется также для оценки эффективности 
адаптационных процессов. Величина энергозатрат на приспособление к неблагоприятным факторам, так называемая «цена адаптации», может возрасти. Для сельскохозяйственных животных это 
означает непроизводительный расход кормов и снижение продуктивности.
В монографии представлены результаты собственных исследований по изучению биоэнергетики, кислотно-щелочного гомеостаза внутренней среды, адаптационных процессов при действии 
стресс-факторов на организм сельскохозяйственных животных 
и дан анализ научной литературы по данной проблеме. Обсуждаются особенности адаптации крупного рогатого скота и птицы 
к действию высокой и низкой температуры воздуха, перегруппировки, транспортировки, операций по взвешиванию, вакцинации 
и взятию крови, и других. Рассматривается влияние данных стрессоров на энергетический обмен и продуктивность животных.
Работа предназначается физиологам и всем специалистам, занимающимся проблемами адаптации и повышения продуктивности 
сельскохозяйственных животных.

Глава 1
МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ ЖИВОТНЫХ 
К СТРЕССОРАМ

1.1. СТРЕСС И АДАПТАЦИЯ

Существование живых организмов с точки зрения законов термодинамики представляет особый интерес. Живые тела поддерживают свою внутреннюю упорядоченность в динамическом стационарном состоянии за счет питательных веществ и свободной 
энергии, получаемых из внешней среды и преобразуемых в процессе метаболизма, возвращая в окружающую среду такое же количество энергии в менее полезной форме, главным образом в виде 
тепла. Энергетические процессы, характерные для живой природы, 
основаны на том, что химическая энергия может превращаться 
в работу или в другие формы энергии без предварительного преобразования в тепловую энергию. Живой организм является хемодинамическим двигателем, и энергия в нем используется с большей 
эффективностью. «Работоспособность живых систем получается 
не непосредственно благодаря притоку энергии из существующего 
независимо от системы источника энергии. Живая система создает 
источник энергии, разности потенциала, за счет существующей 
в системе свободной энергии. Это означает, что она работает против 
равновесия системы при существующей окружающей среде. Дело 
в том, что источником энергии для живых организмов является, 
как мы знаем, химическая энергия питания, которая освобождается 
путем расщепления пищи» [14].
Метаболизм представляет собой высококоординированную и целенаправленную клеточную активность, обеспечиваемую участием 
многих взаимосвязанных и взаимозависимых ферментных систем. 
Одной из важнейших специфических функций метаболизма является снабжение химической энергией, которая добывается у гетеротрофов путем расщепления богатых энергией пищевых веществ, 
поступающих в организм из среды. В ходе этого процесса энергия 
освобождается постепенно. Большая часть ее аккумулируется в макроэргических связях АТФ (60–70%), часть освобождается в виде 
тепла (30–40%). Как и образование АТФ, ее распад и перенос сопряжены с энергетическими тратами. Около половины всей химической энергии АТФ не может быть использовано организмом 
и освобождается в виде так называемого первичного тепла, которое 
выводится из организма. Энергия выполненной работы в конечном 

счете также превращается в тепловую энергию и выделяется в виде 
вторичного тепла.
Понятие «экстремальный фактор», по мнению А.А. Цуцаевой 
и др. [148], должно рассматриваться только в связи с понятием 
«физиологические факторы среды обитания» для конкретного 
класса живых организмов. Это следующие факторы: состав и концентрация солей в среде, температура, рН. Все отклонения значений указанных факторов от физиологической нормы переводят 
их в категорию экстремальных.
Физиологические реакции организма определяются силой действующего раздражителя. Стрессовая реакция (адаптационный 
синдром) может развиваться только в ответ на сильные раздражители. Г.И. Горшков [44] определил место физиологических реакций 
в стрессе следующим образом:
 
– состояние физиологической нормы, характерное для обычных 
рефлекторных реакций;
 
– состояние пограничное между нормой и напряжением;
 
– аварийные механизмы регуляции функций, позволяющие сохранить гомеостаз при напряжении (стрессе);
 
– неспецифические реакции при состоянии предболезни, которые продолжаются нарушениями, свойственными определенным заболеваниям;
 
– развитие болезни и нарушение гомеостаза, характерные для 
нозологического состояния.
Начальным звеном адаптации, как известно, является «реакция 
тревоги». Она вызывает многоступенчатый процесс, который делает организм более устойчивым к воздействию, породившему реакцию тревоги. В это время организм более или менее готов к повторной встрече с данным воздействием. Вторая фаза — «реакция 
ожидания». В первые дни реакция ожидания строится в основном 
за счет простого повышения активности и работоспособности органов и тканей, участвующих в адаптации, но потом большее значение приобретают структурные перестройки.
Л.Х. Гаркави, Е.Б. Квакина и М.А. Уколова [36] подтвердили периодичность в закономерностях развития адаптационной реакции 
и показали, что все реакции имеют ритмы, близкие к суточным. 
Закономерное развитие всех трех стадий стресса, включая стадию 
истощения, наблюдается и при систематическом повторении стрессовых воздействий. Обнаруженная периодичность в развитии 
адаптивных реакций существенно расширяет и углубляет теоретические представления об адаптационной деятельности организма. 
В данной работе представлены неизвестные ранее неспецифические 
реакции «тренировки» и «активации», развивающиеся на действие 
слабых и средних по силе раздражителей.

Фенотипическая адаптация, по определению Ф.З. Меерсона [82], 
развивающийся в ходе индивидуальной жизни процесс, в результате которого организм приобретает отсутствовавшую ранее устойчивость к определенному фактору внешней среды и, таким образом, 
получает возможность жить в условиях, ранее не совместимых 
с жизнью. Причем адаптация проходит в два этапа: начальный 
этап — срочная несовершенная адаптация, и последующий — совершенная, долговременная. Основу перехода от срочной адаптации 
к долговременной составляет формирование таких структурных изменений, которые принципиально увеличивают мощность систем, 
ответственных за адаптацию.
B.M. Freeman [210] отмечал появление особых белков, которые 
формируются только в условиях состояния стресса. Новый биологический феномен адаптационной стабилизации структур (ФАСС), 
возникающий при повторных стрессах, описали Ф.З. Меерсон 
и И.Ю. Малышев [84]. Этот феномен проявляется в том, что развивается повышенная устойчивость организма к разным воздействиям, 
от гипоксии до теплового шока. Авторами «установлено, что в молекулярном механизме ФАСС важную роль играет увеличение экспрессии определенных генов и, как следствие, накопление в клетках 
специальных, так называемых стресс-белков с молекулярным весом 
71–72 кДа, которые предотвращают денатурацию белков и, таким 
образом, защищают клеточные структуры от повреждения».
Кроме того, адаптация повышает резистентность ко многим 
стрессорам, т.е. обладает положительным перекрестным действием. 
Как установили A. Kuroshima, G. Habara, А. Uehara [237], такое действие происходит при адаптации к холоду.
Механизм адаптации к повторным стрессам на первом этапе 
включает увеличение потенциальной мощности стресс-реализующих систем. На втором этапе, по мере повторения воздействий, 
стресс-реакция уменьшается. И на третьем — снижается реактивность нервных центров и исполнительных органов к медиаторам 
и гормонам стресса [83].
И.А. Аршавский [8] определил адаптацию как реакцию физиолого-морфологического преобразования организма и его частей, 
в результате которого повышаются его структурно-энергетические 
потенциалы, свободная энергия и рабочие возможности, а также 
общая неспецифическая резистентность. Такая адаптивная реакция характеризуется трехфазностью течения. Первая фаза является анаболической, вторая — катаболической, обеспечивающей 
возможность очередной активности, третья — избыточно анаболической. То есть адаптация есть реакция, при которой повышается 
свободная энергия организма и его негэнтропийные возможности 
или состояние его устойчивого неравновесия.

«Расходование организмом субстратов, кофакторов, макроэргов, особенно в условиях воздействия раздражителей внешней 
среды, происходит неравномерно. Одни ресурсы используются 
более экономно, другие расходуются интенсивно, что ведет к их 
истощению в организме. Регуляция физиологических процессов 
осуществляется не только нейрогормональными воздействиями. 
Симпатико-парасимпатико-тонические нейрогуморальные соотношения, как основные механизмы регуляции, не исчерпываются отдельными феноменами на органном уровне. Они проявляют четко 
выраженный метаболический феномен, отражающий также морфофункциональное состояние паренхимы печени, как центральной 
лаборатории организма, и состояние гомеостаза кофакторов, субстратов, макроэргов, всех видов обмена веществ» [133].
Ф.И. Фурдуй и др. [134] на основании литературных и собственных данных сделали вывод, что в организме животного при 
необычных условиях первоначально возникают стрессовые реакции, после чего на их фоне в той или иной степени фазно развивается процесс адаптации. Если стресс и адаптация не обеспечивают поддержание гомеостаза в новых условиях жизнедеятельности организма, то следует болезнь или смерть. Следовательно, 
решение проблемы адаптации, особо актуальной в век научно-технической революции, не представляется возможным без изучения 
механизмов гомеостаза и патогенеза стресса. От знания механизмов 
поддержания гомеостаза, развития стресса и адаптации во многом 
зависят целенаправленное управление продуктивными и репродуктивными свойствами животных. Только на основе этого можно 
создать физиологически обоснованную технологию содержания 
сельскохозяйственных животных.
Создание промышленных технологий выращивания и содержания сельскохозяйственных животных определяет необходимость 
изучения адаптивных возможностей организма. Причинами нарушения гомеостаза в организме сельскохозяйственных животных нередко являются условия их содержания. При интенсивном ведении 
животноводства в условиях крупных ферм и птицефабрик на животных и птицу воздействуют экстремальные факторы. Это, прежде 
всего, скученное содержание, перегруппировки, транспортировка, 
неблагоприятный микроклимат, гиподинамия, изменения режимов 
кормления и освещения, шумовые и многие другие факторы, действие которых приводит к потерям веса, снижению резистентности, 
созданию благоприятных условий для активации патогенной микрофлоры.
При продолжительном действии стрессоров резко ухудшается 
работа сердечно-сосудистой и дыхательной систем, нарушается 
терморегуляция, повышается температура тела. На изменения об

мена веществ у коров при комплектации больших стад указывали 
Л.А. Нейланд, Э.В. Мейере и др. [104]. В.Г. Егоров, А.Н. Кузяев назвали основной причиной всех этих отклонений — ограниченность 
двигательной активности — гиподинамию [52].
Роль стресс-факторов возрастает в связи с высокой концентрацией животных на одной территории. Разработанные способы 
профилактики не всегда полностью исключают стресс и применяются редко, прежде всего из-за материальных затрат. Между тем 
значительное по силе воздействие приводит к срыву адаптационных 
механизмов, ослаблению резистентности организма, снижению сопротивляемости к возбудителям инфекционных заболеваний. Клинически это проявляется в учащении пульса, дыхания, ухудшении 
здоровья и отставании в развитии. Стресс сопровождается снижением барьерных функций печени и селезенки. В ослабленном организме активизируется патогенная микрофлора. В конечном итоге 
это приводит к уменьшению продуктивности животных, повышению затрат кормов и снижению экономической эффективности 
отрасли.
Для поддержания в организме гомеостаза очень важна температура окружающего воздуха. Колебания ее в средней полосе с умеренным климатом составляют от –35 до +35°C. Живой организм 
должен быть приспособлен к таким температурным перепадам, это 
возможно при формировании механизмов, препятствующих перегреванию и переохлаждению. Высокая температура воздуха мобилизует организм и вовлекает в ответную реакцию большое количество эффекторных [124].
По данным В.А. Ташлиева и Д.П. Дворецкого, у кошек при 
трехчасовом нагревании протекают две фазы сдвигов параметров 
дыхания и кровообращения: компенсаторная и декомпенсаторная, 
которую отмечают при углублении гипертермии. Первая фаза при 
возросшей интенсивности метаболических процессов и усиленной 
теплоотдаче проходит на фоне кислотно-щелочного гомеостаза, 
во второй фазе наблюдается рассогласование функций системы 
дыхания и кровообращения и возникает метаболический алкалоз 
[135].
В.М. Селянский установил, что в большинстве областей нашей 
страны оптимальной температурой при содержании кур является 
температура 12–16°С и относительная влажность воздуха 60–70%. 
Повышение температуры воздуха выше зоны термонейтральности — сигнал для включения механизмов освобождения от избыточного тепла. При температуре более 18°С птицам уже жарко, 
они потребляют много воды. Дальнейшее повышение температуры ведет к усиленной линьке, потере кальция крови, ухудшению 
структуры скорлупы [118]. Значительное влияние на птицу ока

зывает резкая смена температуры. При повышении температуры 
воздуха до 30°С уменьшается потребление птицей корма, снижается продуктивность птицы, уменьшается вес яиц и ухудшается их 
качество, происходит подщелачивание белка и желтка [54]. Повышение температуры воздуха на каждый градус от 13 до 35°С снижает яйценоскость на 1,5% [118]. По данным R. Hamilton, в период 
образования скорлупы яиц у кур происходит снижение рН крови, 
мочи и жидкости скорлупных желез, а качество скорлупы яиц зависит от состояния кислотно-щелочного баланса в организме несушек [223].
Изменения температуры окружающей среды, технологические 
операции вызывают в организме разных животных острый и хронический стрессы, адаптационные реакции разного уровня и степени напряжения [21, 27]. Л.К. Бусловской было установлено, что 
транспортный стресс приводит к нарушениям кислотно-щелочного 
баланса в крови кур ацидотического характера метаболической 
природы разной степени компенсации. Адаптация к нему идет 
очень медленно, сказывается на здоровье и продуктивности, что 
необходимо учитывать в практике птицеводства [28].
По данным Т.А. Мисостова, транспортный стресс является серьезным испытанием для организма и вызывает у животных сильное 
беспокойство, учащение пульса и дыхательных движений. При 
продолжительной транспортировке возбуждение сменяется угнетенным состоянием, а процесс адаптации идет длительно и сопровождается резким падением резистентности организма [87].
Б. Плански, С. Георгиев и др. после транспортировки отмечали 
классический признак стресса — эозинопению и нейтрофилию, изменение гликемического гомеостаза, снижение общей иммунологической реактивности [100].
Перевозка коров характеризовалась уменьшением частоты и минутного объема дыхания, у телят за счет обезвоживания тканей 
были потери живой массы, после транспортировки был алкалозный 
сдвиг кислотно-щелочного баланса в результате задержки гликолиза и образования кислых метаболитов. Возникал недостаток нелетучей кислоты, что выразилось в появлении избытка оснований 
и в сдвиге рН. Кроме того, в крови коров было повышение концентрации кортизона и адреналина. Л.И. Юрченко и Н.Я. Кокович 
перевозили телят на расстояние 100–160 км и выявили потери живого веса в среднем до 3,8 кг. При увеличении времени транспортировки потери живого веса у животных росли [160].
А.Ю. Ковтуненко (2009) установил, что транспортировка, вибрация и шум вызывают у кур стресс, при этом сроки развития 
стадий и напряженность адаптационных реакций определяются 
силой и качеством раздражающих факторов [66]. При шумовом