Комплексная оценка клоновых потомств плюсовых деревьев ели на объектах единого генетико-селекционного комплекса в Республике Марий Эл

А. А. Прохорова          О. В. Шейкина          Е. В. Прохорова 

 
 
 

КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА  

КЛОНОВЫХ ПОТОМСТВ  
ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ ЕЛИ  

НА ОБЪЕКТАХ ЕДИНОГО  

ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦИОННОГО КОМПЛЕКСА 

В РЕСПУБЛИКЕ МАРИЙ ЭЛ 

 

 

 
 

Монография 

 
 
 
 

Йошкар-Ола 

2017 
 

УДК 630*165.6:631.527.6:582.475(470.343)  
ББК  43.4:28.04(2Рос.Мар) 
         П 84 

 

Рецензенты: 

д-р с.-х. наук, профессор кафедры лесоводства  

и ландшафтного дизайна ФГБОУ ВО «Башкирский  

государственный аграрный университет» В. Ф. Коновалов 

д-р биол. наук, профессор, зав. кафедрой таксации  

и экономики лесной отрасли ФГБОУ ВО «Казанский  

государственный аграрный университет» А. Т. Сабиров 

д-р с.-х. наук, доцент кафедры лесных культур  
ФГБОУ ВО «Нижегородская государственная 

сельскохозяйственная академия» Н. Н. Бессчетнова 

 

 
 
Прохорова, А. А. 
Комплексная оценка клоновых потомств плюсовых деревьев 

ели на объектах единого генетико-селекционного комплекса в Республике Марий Эл: монография / А. А. Прохорова, О. В. Шейкина, 
Е. В. Прохорова. – Йошкар-Ола: Поволжский государственный технологический университет, 2017. – 184 с. 

ISBN 978-5-8158-1904-7 
 
В монографии приведены результаты оценки клоновых потомств плюсо
вых деревьев ели на объектах единого генетико-селекционного комплекса 
Республики Марий Эл по комплексу морфометрических признаков репродуктивной сферы для видовой и клоновой идентификации рамет. Публикуются данные о формовом разнообразии клонов по типу ветвления и окраски 
стробил и связи этих признаков с ростом рамет. Даны сведения об уровне генетического разнообразия и дифференциации клоновых потомств на основе 
генетического анализа c использованием ISSR-маркеров. 

Для исследователей, аспирантов и магистрантов лесохозяйственного 

профиля, специалистов-практиков, лесоводов, генетиков, селекционеров. 

УДК 630*165.6:631.527.6:582.475(470.343)  

ББК 43.4:28.04(2Рос.Мар) 

ISBN 978-5-8158-1904-7
© Прохорова А. А., Шейкина О. В., 
Прохорова Е. В., 2017
© Поволжский государственный 
технологический университет, 2017

П 84

ВВЕДЕНИЕ  

 
Ель широко распространена на территории нашей страны и играет 

важную роль в формировании структуры и функций лесных экосистем. В настоящее время под воздействием комплекса неблагоприятных факторов естественная среда обитания претерпевает радикальные изменения в течение достаточно короткого периода времени, что 
весьма отрицательно сказывается на состоянии еловых лесов. В связи 
с этим особую актуальность приобретает проблема сохранения и восстановления ельников.  

Организация лесного семеноводства на селекционно-генетиче
ской основе выступает одним из важных компонентов комплекса мероприятий по искусственному лесовосстановлению. При этом весьма 
актуальными являются научные исследования, позволяющие повысить эффективность лесного семеноводства и решающие такие вопросы, как оценка отобранного плюсового генофонда, служащего родоначальником будущих лесов и призванного обеспечить их высокую 
продуктивность и устойчивость. 

С целью изучения плюсового генофонда ели в Республике Марий 

Эл авторы монографии провели оценку клоновых потомств плюсовых деревьев ели в архиве клонов и лесосеменной плантации по комплексу морфологических и генетических признаков. В соответствии 
с поставленной целью реализовывались следующие задачи: 

1) выявить особенности изменчивости морфометрических призна
ков репродуктивной сферы плюсового генофонда ели в Республике 
Марий Эл;  

2) оценить возможность использования комплекса морфометриче
ских признаков шишек, семян и крылышек для видовой и клоновой 
идентификации рамет; 

3) установить таксономическую принадлежность клонов плюсо
вых деревьев ели; 

4) изучить формовое разнообразие клонов по типу ветвления и 

окраски стробил и оценить степень влияния данных признаков на рост; 

5) выделить продуктивные биотипы для дальнейшего введения их 

в культуру in vitro;  

6) оценить генетическое разнообразие и дифференциацию клоно
вых потомств плюсовых деревьев ели из разных географических районов в Учебно-опытном лесхозе Республики Марий Эл и на лесосеменной плантации Куженерского лесничества РМЭ.  

В соответствии с логикой исследования материал книги структу
рирован в пять глав. 

В первой главе представлен аналитический обзор литературы по 

теме исследования. Здесь дана ботаническая характеристика ели, рассмотрены интрогрессивная габридизация видов рода Picea A. Dietr, 
внутривидовая изменчивость (эндогенная, половая, индивидуальная). 
Особое внимание уделено проблемам сохранения генофонда, идентификации популяций и потомств плюсовых деревьев. Обобщены результаты кориологических исследований хвойных пород, исследований генетической изменчивости хвойных методом полимеразной цепной реакции (ПЦР). 

Во второй главе дана характеристика природных условий района ис
следования, представлены материалы, методы и объекты исследования.  

Анализу индивидуальной изменчивости клонового потомства ели 

в архиве клонов по морфометрическим показателям шишек ели, семян, крылышек посвящена третья глава. 

В четвертой главе исследуется формовое разнообразие клоновых 

потомств ели на объектах единого генетико-селекционного комплекса 
в Куженерском лесничестве РМЭ по комплексу качественных и количественных признаков: высоте и диаметру клоновых потомств ели в архиве клонов, окраске макро- и микростробилов, по типу ветвления. 

В заключительной, пятой, главе дана оценка клоновых потомств 

плюсовых деревьев ели по ДНК-маркерам в Учебно-опытном лесхозе 
и Куженерском лесничестве РМЭ. 

Предложен ряд практических рекомендаций по совершенствова
нию организации семеноводства в Республике Марий Эл. 

Авторы выражают глубокую благодарность рецензентам доктору 

сельскохозяйственных наук В. Ф. Коновалову; доктору биологических наук А. Т. Сабирову; доктору сельскохозяйственных наук 
Н. Н. Бессчетновой, чьи рекомендации и замечания были учтены при 
работе над рукописью. 
 

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАНЫХ СОКРАЩЕНИЙ 

 

ДНК
– дезоксирибонуклеиновая кислота;

ЕГСК – единый генетико-селекционный комплекс;
ЛСП
– лесосеменная плантация;

п. н.
– пара нуклеотидов;

ПЦР
– полимеразная цепная реакция;

РМЭ
– Республика Марий Эл;

СТАВ – цетилтриметиламмоний бромид;
ЭДТА – этилендиаминтетрауксусная кислота;
AFLP
– Amplification fragments length polymorphism (полиморфизм 

длин продуктов амплификации);

ISSR
– Inter Simple Sequence Repeats (межмикросателлитный анализ);

RAPD – Random аmplified рolymorphic DNA (произвольно амплифи
цированная полиморфная ДНК);

RFLP – Restriction fragment length polymorphism (полиморфизм длин

рестрикционных фрагментов);

SSR
– Simple sequence repeats (повторы простых последовательно
стей или микросателлиты);

STMS – Sequence tagged microsattelite sites (микросателлиты);
STR
– Short tandem repeats (микросателлиты).

 

 
 

I.
АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР  

ЛИТЕРАТУРЫ  

ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 

 

 

1.1. Ботаническая характеристика ели 

 
Ель европейская – одна из ведущих лесообразующих пород Рос
сии. Дерево первой величины, высотой 30-35 м, в лучших почвенноклиматических условиях может достигать 40-50 м с диаметром ствола 
более 1 м. Ель европейская – растение однодомное. Половая зрелость 
наступает в сомкнутых древостоях с 25-30 (40-60) лет, при одиночном 
произрастании или на южных опушкаx леса – с 15-20 лет, иногда появляются шишки на более молодых деревьях. Пылит («цветёт») в 
начале вегетации, одновременно с распусканием почек, обычно в середине мая, почти одновременно с пихтой сибирской, но позднее 
лиственницы сибирской и раньше сосны обыкновенной.  

Макростробилы находятся преимущественно в верхней хорошо 

освещенной части кроны и направлены вверх. На каждом отдельном 
дереве они строго одного цвета: ярко-красные, тёмно-красные или зелёные, зелено-красные. Длина женских шишек 20-35 мм и несколько 
больше. Микростробилы расположены в средней и нижней частях 
кроны, сидят раздельно, обычно красноватого цвета или совпадают с 
окраской макростробил. Зрелые шишки удлиненно-цилиндрические, 
до 10-13 (15-16) см длиной и 3-4 см шириной, светло- или желто-бурые, блестящие. Семенные чешуи коричневые, выпуклые, широкие, 
обратно-яйцевидные, с клиновидно-срезанной или ромбовидной вершиной, всегда неглубоко зазубренной формы; край семенной чешуи 
сильно варьирует у разных деревьев. 

Семена созревают через 4-6 месяцев после опыления, в сентябре
октябре. В одной шишке содержится от 70 до 250 шт. семян. Они крылатые, до 4 (5-6) мм длиной, 2 мм шириной, все одинаково окрашены 
(за очень редким исключением), темно-бурые, матовые, продолговато-яйцевидные, кончик семени вытянут, слегка отогнут. Крылышко 
12-15 мм длиной равномерно окрашено, светло-бурое. Средняя масса 
1000 шт. семян равна 5,1 г и колеблется в пределах 3-8 г и более. 

Семенные годы повторяются у ели европейской через 3-5 лет, в се
верных районах реже. В исключительно урожайные годы в спелых ельниках количество семян достигает 50-70 (100) кг и более на одном гектаре, на северной границе ареала – до 6-10 кг/га и значительно меньше. 

При благоприятных условиях ель европейская в период интенсив
ного роста дает годичный прирост до 50-70 см, в отдельных случаях 
до 80-90 (100) см длины. В Среднем Поволжье отдельные деревья в 
возрасте 70-80 лет имеют высоту 29 (35) м. 

В Росси ель европейская (или е. обыкновенная) дико произрастает 

только в европейской части, занимая обширную территорию. Северная и восточная границы ареала ели европейской проходят в контактной зоне совместного произрастания с елью сибирской – от Кольского 
полуострова до Предуралья. Возникли они как результат миграции 
ели европейской и ели сибирской на освобождённые из-подо льда и 
иные территории из тех убежищ (рифугиумов), в которых сохранились данные виды в ледниковый период. В районах встречи потоков 
популяций ели европейской и ели сибирской создались условия для 
естественной гибридизации, возникновения смешанных популяций 
аборигенной ели [3]. 
 

1.2. Интрогрессивная гибридизация видов 
рода Picea A. Dietr на территории России 

 
Правильно понять современное разнообразие любой таксономиче
ской группы возможно при изучении истории развития её на всем 
протяжении жизни. 

Род Picea A. Dietrich продолжает свою историю с мелового пери
ода. За этот отрезок времени наша планета претерпела немало изменений: менялись очертания материков, менялась орография поверхности суши, наконец, менялся климат. То есть эволюция этого рода 
происходит в течение 100-120 млн лет. Современные виды рода Picea, 
имевшие в прошлом общих прародителей и один общий ареал, в 
настоящее время распространены на континентах Северная Америка 
и Евразия. На современные ареалы видов ели, в преобладающем большинстве случаев изолированные друг от друга, решающее влияние 
оказал ледниковый период. 

Многие виды растений (и животных тоже) занимали до ледникового 

периода ту же самую территорию, что и после ледника, но генетическая 
структура популяций, представленных этими видами, стала другая:  

во-первых, в результате того, что разорванность ареала на мелкие 

острова, на длительные геологические периоды, то есть изоляция, повлекла изменение генетической структуры популяций в результате 
ограниченности генотипов, участвующих в панмиксии в большом 
числе поколений;  

во-вторых, в результате естественного отбора, сохранившего те 

генотипы, которые оказались более устойчивыми в изменившихся 
условиях обитания в ледниковый период.  

Есть и третья причина, которая неизбежно должна была обусло
вить изменение генетики популяций, это – интрогрессивная гибридизация при вторичной встрече изолированных популяций при их 
миграции [4]. 

Интрогрессивная гибридизация на стыке ареалов ели сибирской 

(Р. obovata Ledeb.) и европейской (P. аbies (L.) H. Karst.) наиболее интенсивно изучались с конца 60-х годов ХХ столетия. Предположения 
о гибридном происхождении еловых лесов, образованных этими видами и широко распространенных на территории Европы, высказывались много раньше. Впервые же эта гипотеза была сформулирована 
Ф. Федоровичем (1876). 

К настоящему времени накоплен большой фактический мате
риал, который убеждает в том, что между елью европейской и елью 

сибирской существует полная гамма переходов в изменчивости всех 
признаков [5]. Со времени К. Ф. Ледебура и Ф. Теплоухова, давших 
характеристику ели европейской и ели сибирской, большинство исследователей, изучавших изменчивость ели в пределах указанного 
выше ареала и на основании результатов своих исследований предлагавших внутривидовую систематику, главным и ведущим признаком считали строение и морфологию шишек, и особенно форму семенных чешуй [4, 5].  

Особое внимание во второй половине прошлого века (после опи
сания самого явления интрогрессивной гибридизации) уделялось 
зоне контакта и гибридного смешения ели сибирской и ели европейской. Было показано [Правдин, 1975; и др.], что Уральская горная 
цепь является восточной границей ареала гибридной ели финской 
(P. x fennica (Regel) Kom.), определяемой в этом регионе как 
Р. obovata var. uralensis [6]. 

В крупной работе Д.Н. Данилова (1943) было отмечено, что при 

движении в долготном направлении от западных регионов к Уралу 
происходит постепенное и непрерывное усиление признаков Picea 
obovata Ledeb. и угасание признаков Picea abies (L.) H. Karst. (закономерное увеличение угла заострения семенных чешуй, уменьшение 
размеров шишек). 

О гибридогенном характере изменчивости ели свидетельствует 

различие формового состава ельников в горной части Урала. Если в 
пределах Полярного Урала еловые леса представлены одной только 
елью сибирской, то в остальных районах по форме семенных чешуй 
она постепенно меняется. По мере продвижения с севера на юг в составе популяций увеличивается участие гибридных форм var. 
uralensis (группа II по Л. Ф. Правдину). В южных популяциях уже отмечено участие группы III (гибриды с преобладанием признаков ели 
европейской). К аналогичному выводу о том, что в Удмуртии, Коми 
и Марийской республике, Пермской области и Башкирии произрастает гибридная ель финская, тяготеющая к ели сибирской, пришел и 
A. M. Пальцев (1989) на основании изучения формы семенных чешуй 
в географических культурах ели (по Путенихину и др.) [6].  

Анализ популяции ели, произведенный Г. П. Морозовым в зоне 

интрогрессивной гибридизации на востоке европейской части России, показал, что прерывистый, «ступенчатый» характер группировки 
популяций ели на всем протяжении маршрута исследования можно 
объяснить постепенным проникновением генетического материала 
ели сибирской в генофонд ели европейской и различием векторов отбора на разных участках маршрута. 

Всю зону можно разбить на ряд групп популяций:  
• популяции ели сибирской (от Усть-Ишима на восток);  
• зауральская группа (Тобольск-Н. Тагил);  
• пермские ельники;  
• кировско-костромские ельники;  
• популяции ели обыкновенной (от Рыбинска и дальше на запад).  
Процесс гибридизации распространяется гораздо дальше на во
сток, чем принято считать. Некоторые признаки ели обыкновенной 
проникают до района Тобольска [7]. 

В Костромской области типичные формы ели сибирской и ели ев
ропейской встречаются практически на всей территории области, но 
первый вид более приурочен к северным и северо-восточным ее районам, а второй – к южным и юго-западным [8]. Из общего варьирования текущего прироста ельников 24 % определяется фенотипом ели. 
При этом чем больше в фенотипической структуре ельников фенотипов с преобладанием признаков ели европейской, тем выше их продуктивность. Наиболее резкое повышение индивидуальной продуктивности (в 2,2 раза) происходит при переходе от гибридного фенотипа с преобладанием признаков ели сибирской (средний прирост 
древесины одного дерева 0,08 м3/10 лет) к гибридному фенотипу с 
равным участием признаков обоих видов (средний прирост древесины одного дерева 0,19 м3/10 лет). По данным И. А. Коренева, при 
дальнейшем насыщении фенотипа признаками ели европейской существенного роста продуктивности не наблюдаются [9]. 

В Кировской области вся масса гибридных форм делилась на 

4 класса: 1 – ель сибирская; 2 – ель гибридно-сибирская; 3 – ель гибридно-европейская; 4 – ель европейская. С. М. Овечкин [10] указывает, что ельники региона представлены этими формами в соотношении 12:47:41:0.