Микроэлементы в растениях подроста и подлеска елово-пихтовых лесов Республики Марий Эл

 
 

 
 
 

И. Ю. ВОЛКОВА                    Р. И. ВИНОКУРОВА 

 

 
 
 
 
 
 
 

МИКРОЭЛЕМЕНТЫ  
В РАСТЕНИЯХ ПОДРОСТА И ПОДЛЕСКА  

ЕЛОВО-ПИХТОВЫХ ЛЕСОВ  

РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ 

 
 

Монография 

 
 
 
 
 
 
 

Йошкар-Ола 

ПГТУ 
2019 

УДК 630*5:582.475(470.343) 
ББК  43.4(2Рос.Мар) 

В 67 

 
 
 

Рецензенты: 

доктор биологических наук, профессор МарГУ О. Л. Воскресенская; 
доктор сельскохозяйственных наук, профессор МарГУ С. И. Новоселов; 
доктор химических наук, профессор ПГТУ Ю. Б. Грунин 

 

 
 

Печатается по решению  

редакционно-издательского совета ПГТУ 

 
 
 
 

Волкова, И. Ю. 

Микроэлементы в растениях подроста и подлеска елово-пихто
вых лесов Республики Марий Эл: монография / И. Ю. Волкова, 
Р. И. Винокурова. – Йошкар-Ола: Поволжский государственный 
технологический университет, 2019. – 128 с. 

ISBN 978-5-8158-2070-8 
 
Приведены результаты теоретических и экспериментальных исследова
ний биогеохимических и экологических аспектов функционирования растений подроста и подлеска елово-пихтовых лесов Республики Марий Эл, 
сведения о накоплении и распределении в них микроэлементов. 

Для научных работников, преподавателей, студентов высших учебных 

заведений, а также работников лесного хозяйства и природоохранных 
служб. 

 

УДК 630*5:582.475(470.343) 

ББК  43.4(2Рос.Мар) 

 

ISBN 978-5-8158-2070-8
 Волкова И. Ю., Винокурова Р. И., 2019
 Поволжский государственный 
технологический университет, 2019

В 67

ВВЕДЕНИЕ 

 

В настоящее время в связи с постоянным техногенным загрязне
нием окружающей среды токсичными элементами значительную актуальность приобретает проведение фоновых биогеохимических исследований, т.е. установление уровней содержания химических элементов 
в природных экосистемах, особенно в их важнейших компонентах – 
растениях, на территориях, удаленных от крупных промышленных 
центров и по этой причине характеризующихся минимальным загрязнением сформированных на них природных экосистем.  

В Среднем Поволжье такой территорией можно считать Респуб
лику Марий Эл с высокой степенью лесистости ее ландшафтов и сохранившимися елово-пихтовыми фитоценозами, представляющими 
значительную ценность. 

Изучение химического состава лесной растительности преследует 

следующие цели:  

а) познание процессов биологического круговорота вещества, гео
химической роли леса и т.д.;  

б) изучение тех химических веществ в составе растительных ор
ганизмов, которые имеют либо могут иметь значение в качестве сырья для промышленности или продуктов непосредственного потребления (целлюлоза, лигнин, смолы, дубители, витамины, эфирные 
масла и т.д.).  

При этом важное значение имеет изучение элементного состава 

растительных организмов, обобщение экспериментальных данных, 
выведение усредненных показателей, пригодных к применению при 
оперировании с совокупностями фитоценозов и целыми лесными территориями.  

В последние годы вопросы элементного состава усиленно изуча
ются. Появился целый ряд работ по определению химических элементов в компонентах лесных биоценозов. В то же время большие территории остались не охвачены должным вниманием.  

Основным объектом изучения является древостой, который рас
сматривается как составная часть лесного фитоценоза. Но, кроме 
древесной, в лесах имеется кустарниковая растительность, составляющая подлесок и подрост. Эти растения принимают значительное 
участие в сложении лесного фитоценоза. Подрост имеет важное лесоводственное и хозяйственное значение, являясь источником формирования нового древостоя и восстановления лесов.  

Очевидная необходимость более полного использования лесных 

богатств требует всестороннего изучения не только стволовой древесины, но и всего растительного вещества, продуцируемого лесами.  

Монография содержит результаты экспериментальных исследо
ваний, представляющих научный и практический интерес. Впервые 
на основе комплексного исследования микроэлементного состава 
растений подроста и подлеска елово-пихтовых лесов Республики 
Марий Эл определены и количественно описаны характер распределения и степень биопоглощения микроэлементов органами подроста 
и подлеска. Выявлены характерные ассоциации микроэлементов по 
степени их биопоглощения, а также предложен оптимальный диапазон микроэлементного состава органов благонадежного подроста 
елово-пихтовых лесов РМЭ. 

Результаты данной работы могут быть использованы при даль
нейшей комплексной оценке ресурсов елово-пихтовых насаждений, 
разработке системы мероприятий по повышению их устойчивости и 
продуктивности путем направленного регулирования круговорота 
химических элементов, а также для создания базы данных элементного состава елово-пихтовых насаждений в условиях антропогенной 
нагрузки в сети регионального мониторинга. Автры надеются, что 
полезны и интересны будут их рекомендации по выбору индикационно значимых органов растений подроста и подлеска. 

 
 

НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ  

ЭЛЕМЕНТНОГО СОСТАВА  

РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ  

 

Антропогенный пресс на окружающую среду сопровождается ак
тивной миграцией веществ в биосфере и вовлечением в биологический круговорот многих химических элементов. Все большее разнообразие загрязняющих веществ и вариантов ответных реакций представителей биоты на разные дозы химического загрязнения требует 
новых методов оценки состояния окружающей среды. Актуальными 
остаются учет последствий процессов аккумуляции и рассеивания 
элементов, выявление видов-индикаторов, чувствительных к составу 
среды [1-5]. 

Информация о содержании химических элементов в органах рас
тений разноречива. Это обусловлено тем, что содержание одного и 
того же элемента в растительных тканях может одновременно отражать как физиологическую потребность растений в минеральном питании, так и влияние окружающей среды.  

Работы по оценке состояния окружающей среды с помощью муль
тиэлементного анализа растительных организмов активно ведутся в 
лесных экосистемах Европы [1, 2, 6-8]. В нашей стране, несмотря на 
то, что история отечественной биогеохимии насчитывает более 60 
лет, далеко не на всех территориях изучен элементный состав природных объектов.  

Сложилось так, что исследованиям подвергались прежде всего 

участки суши с выраженной геологической пестротой (районы моло
1. 

дых гор, рудных месторождений), где моно- и полиэлементные аномалии наиболее вероятны. В то же время большие территории не 
охвачены должным вниманием биогеохимиков и экологов, в частности это относится и к территории Республики Марий Эл. Тем не менее, немаловажно изучение элементного состава именно растений, 
так как в основе фитохимического метода индикации техногенных изменений природной среды лежит установленная В. И. Вернадским [9] 
концентрационная функция организмов, в том числе растительных.  

Работы по изучению микроэлементного состава растений все ак
тивнее ведутся и в России. Так, Т. А. Парибок с соавторами [10-12] 
исследовали содержание свинца (одного из важнейших химических 
элементов-загрязнителей) в травянистых растениях, кустарниках, листопадных и вечнозеленых деревьях зеленых насаждений г. СанктПетербурга и его пригородов; содержание железа, марганца, титана, 
свинца, меди, никеля, хрома, кобальта, стронция в листьях листопадных деревьев; содержание 11 микроэлементов у 19 видов растений 
тундры из района Воркуты, представленных различными жизненными формами.  

П. В. Иванов и С. Е. Сиротский [13] выполняли биогеохимические 

исследования в бассейне р. Ургал (Хабаровский край); проведено 
опробование деревьев, кустарников, трав, мха и лишайников. В статье 
[14] представлены результаты исследования содержания некоторых 
элементов в сосновых лесах Кольского полуострова; в работе [15] – 
на территории Калужских засек. Н. М. Матвеев и его коллеги изучали 
особенности металлоаккумуляции у высших растений лесостепного и 
степного Поволжья [16, 17]. 

 

1.1. Физиологическая роль химических элементов  

в функционировании растительных организмов 

 

Древесные растения, благодаря большой биомассе и широкому 

географическому распространению, аккумулируют в своих органах 
значительное количество биогенных элементов. Главными факторами, определяющими содержание какого-либо элемента в растениях, являются вид растения, орган растения и время исследования, 
содержание в почве его форм, доступных растениям [18].  

В растениях найдено более половины элементов Периодической си
стемы, и вполне вероятно, что корнями поглощается любой элемент, 
находящийся в окружающей их среде. В значительных количествах 
растениям необходимы азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, которые называют макроэлементами (химический элемент, содержащийся в концентрации от 0,001 до 60 % от массы организма). В число 
элементов, необходимых в меньших количествах (массовая доля от n* 
10-2 до n* 10-6 %), входят марганец, цинк, медь, молибден, кобальт 
и т.д. – все эти элементы называют микроэлементами (МК) [19]. 

Разновидностью микроэлементов являются тяжелые металлы –  

большая группа химических элементов с атомной массой более 40 
(ртуть, свинец, вольфрам, олово, кадмий, молибден, медь, кобальт, 
марганец, хром и др.), многие из которых обладают хорошо выраженными металлическими свойствами. Металлы играют важную роль в 
процессах метаболизма растений. Они оказывают многостороннее 
влияние на физиолого-биохимические процессы, определяющие засухо-, морозо- и газоустойчивость растений. 

Известно [4], что в настоящее время растениям жизненно необхо
дим лишь десяток микроэлементов. Остальные элементы оказывают 
стимулирующее действие на рост растений, но их функции пока не 
установлены. Характерная особенность физиологии этих элементов 
состоит в том, что, если даже многие из них и необходимы для роста 
растений, при высоких концентрациях они могут оказывать токсичное действие. 

По мнению А. П. Виноградова [20], все химические элементы 

в той или иной степени участвуют в жизнедеятельности растений, и 

если сейчас многие из них не считаются физиологически значимыми, 
то только потому, что для этого нет необходимых доказательств. 
Большинство исследований роли различных элементов проведено 
на травянистых растениях, т.к. их небольшой жизненный цикл позволяет изучать их в течение короткого времени. Предполагается, что 
различные элементы как в травянистых, так и в древесных растениях 
осуществляют одни и те же функции [21]. 

Хорошо известна роль азота как составной части аминокислот – 

строительных блоков, из которых состоят белки. Азот входит также 
во множество других соединений: в пуриновые и пиримидиновые основания, алкалоиды, ферменты, регуляторы роста, хлорофилл и клеточные мембраны. Азот необходим на всех этапах роста – от проростков до взрослых деревьев. Недостаток его является лимитирующим 
рост фактором, наиболее распространенным после водного дефицита. 
Недостаток азота подавляет фотосинтез сильнее, чем недостаток какого-либо иного элемента. Плохое обеспечение азотом обусловливает 
уменьшение поверхности листьев, содержание хлорофилла в листьях 
находится в прямой зависимости от содержания в нем азота, при крайнем дефиците развивается хлороз молодых и более старых листьев. 

Азот в растениях очень подвижен и легко передвигается к местам 

потребления; используется при построении молодых органов [21, 22]. 

Фосфор является компонентом нуклеопротеидов и фосфолипидов. 

Макроэргические связи между фосфатными группами служат основным посредником в переносе энергии в растениях. Фосфор встречается в органической и неорганической формах. Он легко перемещается по растению, по-видимому, в обеих формах. При недостатке фосфора часто отмечается резкое отставание в росте молодых деревьев 
без каких-либо видимых симптомов. Недостаток фосфора подавляет 
ассимиляцию СО2, вероятно, вследствие расстройства системы фосфорилирования [21, 22].     

Калий влияет на фотосинтез и всегда встречается в области нор
мально функционирующего фотосинтетического аппарата [23]. Недостаток калия подавляет фотосинтез. Хорошее снабжение растения 
калием уменьшает дыхание и повышает содержание углеводов: он 
действует при этом непосредственно на образование протеинов. Богатые белками органы обычно содержат много калия. 

Калий, наряду с другими ионами (кальцием и магнием), обуслов
ливает состояние коллоидов плазмы, особенно их набухание, влияя 
тем самым на физико-химические особенности цитоплазмы и обмена 
веществ. Калий нейтрализует промежуточные органические кислоты 
[24], также поддерживает необходимый тургор. Хорошо обеспеченное калием растение оказывается более морозоустойчивым. Калий 
в растениях очень мобилен. 

Кальций как антагонист калия обусловливает уплотнение коллои
дов плазмы, но по современным представлениям не влияет на фотосинтез. Он оказывает положительное влияние на рост корней. Особое 
значение кальция проявляется при растяжении клеток корня. Кальций 
необходим не для пластического растяжения клеток, а для последующего роста путем интусусцепции [25, 26]. Кальций относительно малоподвижен. При недостатке кальция повреждаются меристематические участки, особенно кончики корней. Излишек кальция часто 
накапливается в виде кристаллов оксалата кальция в листьях и одревесневших тканях. 

Магний как составная часть хлорофилла оказывает прямое влия
ние на фотосинтез. Недостаток магния влияет на синтез хлорофилла: 
снижается ассимиляция СО2, меньше образуется углеводов. При недостатке магния увеличивается количество азотсодержащих соединений небелкового типа. Магний активизирует процесс фосфорилирования. Этот элемент влияет также на многие процессы обмена (циклы 
жирных кислот и лимонной кислоты, превращения азота, дыхание). 
Недостаток магния снижает содержание хлорофилла и других пиг

ментов листа. Вместе с калием и кальцием магний определяет коллоидное состояние плазмы, белков хлоропластов, что влияет на фотосинтез. При недостатке магния обычно наблюдается хлороз. Магний 
участвует также в поддержании целостности рибосом: при его отсутствии рибосомы распадаются [21, 22]. 

В некоторых растениях в больших количествах содержатся алю
миний, натрий и кремний, но хотя эти элементы и усиливают рост, 
их обычно не считают необходимыми. Избыток алюминия очень 
ядовит, и способность выдерживать высокие его концентрации 
очень важна для успешного роста некоторых зерновых культур на 
кислых почвах [21]. 

Железо в растениях относительно неподвижно и почти не продви
гается от старых органов к молодым, вследствие чего недостаток в содержании железа особенно резко проявляется в молодых органах. Железо влияет на синтез хлорофилла. При синтезе других пигментов (каротин, лутеин) растения также должны быть обеспечены железом. 
Дефицит железа – один из наиболее распространенных и заметных 
видов недостаточности питания деревьев микроэлементами. Недостаток железа наблюдается преимущественно на щелочных и известковых почвах, где высокие величины pH препятствуют его поглощению. Большая часть железа листьев находится в хлоропластах, где 
оно участвует в синтезе пластидных белков. Железо входит также 
в ряд дыхательных ферментов, таких как пероксидаза, каталаза, ферредоксин и цитохромоксидаза [21, 22]. 

С марганцем связаны очень многие стороны обмена веществ. 

Марганец как элемент с переменной валентностью принимает участие в различных биохимических процессах и обеспечивает синтез 
органических веществ с высоким восстановительным потенциалом. 
Марганец входит в комплексные соединения с АДФ, АТФ и другими 
органическими веществами цитоплазмы. В многочисленных ферментах он является активирующим металлическим ионом, который 
частично может быть заменен магнием. Но особенно велика роль