Зеркальные нейроны и их функции

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ  
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ 
НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ 
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
 
 
 
 
 
 
Ю.В. Бушов, М.В. Светлик 
 
ЗЕРКАЛЬНЫЕ НЕЙРОНЫ  
И ИХ ФУНКЦИИ 
 
Учебное пособие 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Томск 
2018 

УДК 612.821.3 
ББК 28.707.3 
         Б28  
 
Бушов Ю.В., Светлик М.В.  
Б28 
Зеркальные нейроны и их функции : учеб. пособие. –  
 
Томск : Издательский Дом Томского государственного  
 
университета, 2018. – 94 с.  
 
 
В работе рассматриваются основные темы, касающиеся 
эволюции, 
функциональной 
значимости 
и 
локализации 
зеркальных нейронов у животных и человека, а также 
современные 
методы 
изучения 
активности 
зеркальных 
нейронов.  
Для студентов университетов, педагогических и  медицинских 
вузов.  
 
УДК 612.821.3 
ББК 28.707.3 
 
Рецензенты: 
В.Н. Васильев, доктор биологических наук, профессор; 
Н.А. Литвинова, доктор биологических наук, профессор 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
© Бушов Ю.В., Светлик М.В., 2018  
© Томский государственный университет, 2018 

ОГЛАВЛЕНИЕ 

 

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ .................................................................. 4 

ВВЕДЕНИЕ ............................................................................................ 5 

ГЛАВА 1. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ АКТИВНОСТИ  
ЗЕРКАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ ............................................................... 6 

1.1. РЕГИСТРАЦИЯ ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ НЕЙРОНОВ ................... 6 
1.2. ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ ........................................................... 8 
1.3. МАГНИТОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ ....................................................... 17 
1.4. ТОМОГРАФИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ: ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ 
МАГНИТНО-РЕЗОНАНСНАЯ ТОМОГРАФИЯ (ФМРТ) ............................... 35 
1.5. ТОМОГРАФИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ: ПОЗИТРОННОЭМИССИОННАЯ ТОМОГРАФИЯ (ПЭТ) .................................................. 41 
1.6. ТРАНСКРАНИАЛЬНАЯ МАГНИТНАЯ СТИМУЛЯЦИЯ ......................... 43 

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА К ГЛАВЕ 1 ................................ 56 

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННЫЕ ДАННЫЕ О ФУНКЦИОНАЛЬНОМ 
ЗНАЧЕНИИ И ЛОКАЛИЗАЦИИ ЗЕРКАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ  
У ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА ......................................................... 57 

2.1. ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ ЗЕРКАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ .............................. 57 
2.2. СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ПРОИСХОЖДЕНИЕ  
ЗЕРКАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ...................................................................... 58 
2.3. ФОРМИРОВАНИЕ СИСТЕМЫ ЗЕРКАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ
 ........................................................................................................... 63 
2.4. СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ФУНКЦИИ  
ЗЕРКАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ...................................................................... 64 
2.5. АКТИВНОСТЬ ЗЕРКАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ ПРИ НАБЛЮДЕНИИ, 
ПРОИЗНЕСЕНИИ И МЫСЛЕННОМ ВОСПРОИЗВЕДЕНИИ СЛОВ .................. 73 
2.6. ЭЭГ КОРРЕЛЯТЫ АКТИВНОСТИ ЗЕРКАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ ............... 78 

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА К ГЛАВЕ 2 ................................ 92 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ................................................................................... 93 

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ 
 
 
СЗН – Система зеркальных нейронов 
фМРТ – Функциональная магниитно-резонансная томография 
ЭЭГ – Электроэнцефалография 
КГР – Кожно-гальваническая реакция 
ЭОГ – Электроокулография 
ЭМГ – Электромиография 
МЭГ – Магнитоэнцефалография 
ПЭТ – Позитронно-эмиссионная томография 
ТМС – Транскраниальная магнитная стимуляция 

ВВЕДЕНИЕ 
 
 
В последние десятилетия пристальное внимание исследователей 
привлекают, 
так 
называемые, 
зеркальные 
нейроны, 
которые 
обнаружены у животных и человека. Характерной особенностью этих 
нейронов является то, что они активируются при выполнении 
человеком какого-либо действия, при наблюдении за действиями 
других и при мысленном представлении этих действий. В настоящее 
время у человека выделяют три вида зеркальных нейронов: 
"двигательные", которые обеспечивают понимание значения действий 
и 
намерений 
других 
людей, 
"коммуникативные", 
которые 
предположительно играют важную роль в формировании речи и языка, 
"эмоциональные", которые обеспечивают распознавание эмоций 
других людей. Показано, что характерным ЭЭГ - коррелятом 
активации зеркальных нейронов у человека является депрессия мюритма частотой 8-13 Гц в центральных областях коры. Согласно 
популярной в настоящее время гипотезе, зеркальные нейроны могут 
служить 
нейрональной 
основой 
для 
интерпретации 
действий, 
подражательного обучения и имитации поведения других людей. 
Вместе с тем, анализ литературы свидетельствует о том, что в 
настоящее время практически не изучена зависимость структурнофункциональной организации и активности системы зеркальных 
нейронов (СЗН) от пола и латеральной организации мозга. 
Недостаточно 
изучена 
локализация 
разных 
видов 
зеркальных 
нейронов у человека, их роль в развитии ряда социально значимых 
заболеваний (аутизм и др.). Поэтому дальнейшие исследования в этой 
области являются актуальными и перспективными.  
Данное учебное пособие опубликовано за счет средств Российского 
Фонда Фундаментальных Исследований (проект № 18-013-00758). 

Глава 1. Методы изучения активности зеркальных нейронов 
 
 
В опытах на животных зеркальные нейроны чаще всего исследуют 
путем регистрация их импульсной активности с помощью вживленных 
в мозг электродов. В наблюдениях на людях по этическим 
соображениям используются не инвазивные и малоинвазивные 
методы: 
электроэнцефалография, 
магнитоэнцефалография, 
томографические методы (ПЭТ, фМРТ) и транскраниальная магнитная 
стимуляция. 
 
1.1. Регистрация импульсной активности нейронов 
 
Изучение активности нервных клеток, или нейронов, как 
целостных морфологических и функциональных единиц нервной 
системы, 
безусловно, 
остаётся 
базовым 
направлением 
в 
психофизиологии. Одним из показателей активности нейронов 
являются 
потенциалы 
действия 
– 
электрические 
импульсы 
длительностью несколько миллисекунд и амплитудой до нескольких 
милливольт. Современные технические возможности позволяют 
регистрировать импульсную активность нейронов у животных в 
свободном поведении и, таким образом, сопоставлять эту активность с 
различными поведенческими показателями. В редких случаях в 
условиях нейрохирургических операций исследователям удаётся 
зарегистрировать импульсную активность нейронов у человека. 
Поскольку нейроны имеют небольшие размеры (несколько десятков 
микрон), то и регистрация их активности осуществляется с помощью 
подводимых 
вплотную 
к 
ним 
специальных 
отводящих 
микроэлектродов. Своё название они получили потому, что диаметр их 
регистрирующей поверхности составляет около одного микрона. 
Микроэлектроды 
бывают 
металлическими 
и 
стеклянными. 
Металлический 
микроэлектрод 
представляет 
собой 
стержень, 
изготовленный 
из 
специальной 
высокоомной 
изолированной 
проволоки, кончик которого заточен особым способом. Стеклянный 
микроэлектрод 
представляет 
собой 
заполненную 
электролитом 
стеклянную трубочку диаметром около 1 мм с тонким незапаянным 
кончиком. Электрод фиксируется в специальном микроманипуляторе, 
укреплённом на черепе животного, и коммутируется с усилителем. 

С помощью микроманипулятора электрод через отверстие в черепе 
пошагово вводят в мозг. Длина шага составляет несколько микрон, что 
позволяет подвести регистрирующий кончик электрода очень близко к 
нейрону, не повреждая его (рис. 1.1А). Подведение электрода к 
нейрону осуществляется либо вручную, и в этом случае животное 
должно находиться в состоянии покоя, либо автоматически на любом 
этапе поведения животного. Усиленный сигнал поступает на монитор 
и записывается на магнитную ленту или в память ЭВМ. При 
«подходе» кончика электрода к активному нейрону экспериментатор 
видит на мониторе появление импульсов, амплитуда которых при 
дальнейшем 
осторожном 
продвижении 
электрода 
постепенно 
увеличивается. Когда амплитуда импульсов начинает значительно 
превосходить фоновую активность мозга, электрод больше не 
подводят, чтобы исключить возможность повреждения мембраны 
нейрона. 
Пример 
импульсной 
активности 
нейрона, 
зарегистрированной у кролика, находящегося в условиях свободного 
поведения, представлен на рис. 1.1Б. 

 
Рис. 1.1. А – принципиальная схема регистрации импульсной активности нейрона: 
1 – нейрон (увеличен) и кончик отводящего электрода; 2 – микроманипулятор (в 
разрезе); 3 – микроэлектрод с отводящим проводом; 4 – индифферентный электрод; 
5 – усилитель; 6 – монитор и записывающее устройство Б – пример записи импульсной 
активности нейрона (нейронограмма) (Цит. по Ю.И. Александрову и др., 2014)  

1.2. Электроэнцефалография 
 
Электроэнцефалограмма 
(ЭЭГ) 
представляет 
собой 
запись 
биотоков мозга с помощью электродов, установленных на поверхность 
кожи головы животного или человека и такие электроды называются 
поверхностными.  
 
История метода ЭЭГ 
 
В 1875 г. английский ученый R. Caton показал, что с помощью 
электродов, 
наложенных 
на 
поверхность 
мозга, 
можно 
зарегистрировать его электрическую активность.  
В 1913-1915 гг. русский ученый В.В. Правдич-Неминский в острых 
опытах на собаках зарегистрировал спонтанную электрическую 
активность зрительных и моторных зон коры больших полушарий. Эти 
опыты продемонстрировали наличие спонтанной электрической 
активности мозга и принципиальную возможность ее регистрации, 
однако не привлекли к себе сколько-нибудь значительного внимания. 
В 1929 г. австрийский психиатр H. Berger впервые зарегистрировал 
электрическую активность мозга человека с поверхности головы. Он 
же описал основные ритмы ЭЭГ и предложил использовать буквы 
греческого алфавита для их обозначения. С этого момента и 
начинается фактическая история электроэнцефалографии. 

Рис. 1.2. Блок-схема установи для регистрации ЭЭГ: 
1 – обследуемый, 2 – коммутационная панель, 3 – соединительные кабели, 4 – усилители, 
5 – аналоговые фильтры усилителей, 6 – аналогово-цифровой преобразователь, 7 – ЭВМ, 
8 – монитор для визульного анализа ЭЭГ (цит. по В.Н. Кирой, 2003) 
 
Методы регистрации ЭЭГ 
Способы отведения ЭЭГ 
1. Монополярный 
В этом случае один электрод активный, устанавливается на кожу 
головы обследуемого, а второй индифферентный, устанавливается в 
точке, потенциал которой близок к нулю (например, мочка уха). Этот 
способ отведения позволяет зарегистрировать абсолютную величину 
потенциала под активным электродом. 
2. Биполярный  
В этом случае оба электрода активные, устанавливаются на кожу 
головы. Этот способ отведения позволяет зарегистрировать разность 
потенциалов между отводящими электродами. 

Рис. 1.3. Методы регистрации ЭЭГ: международная схема расположения электродов 10–
20% (цит. по В.Н. Кирой, 2003) 
 
Методы обработки ЭЭГ 
В современной электроэнцефалографии широко используются 
следующие методы анализа ЭЭГ: 
1. Корреляционный анализ. 
2. Спектральный анализ. 
3. Когерентный анализ. 
4. Вейвлетный анализ. 
5. Вейвлетный биспектральный анализ и др. методы. 
При этом ЭЭГ рассматривается как кусочно-стационарный 
процесс.