Терминологический словарь-справочник по палеонтологии (палеоихнология, палеоэкология, тафономия)

Москва
ИНФРА-М

2022

Б.Т. Янин

ТЕРМИНОЛОГИЧЕСКИЙ
СЛОВАРЬ-СПРАВОЧНИК

ПО ПАЛЕОНТОЛОГИИ

(ПАЛЕОИХНОЛОГИЯ, 

ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ, ТАФОНОМИЯ)

Б И Б Л И О Т Е К А  С Л О В А Р Е Й  И Н Ф РА-М

2-е издание, переработанное и дополненное

УДК 56(038)
ББК 28.1я2
 
Я62

Янин Б.Т.

Я62  
Терминологический словарь-справочник по палеонтологии (пале
оихнология, палеоэкология, тафономия) / Б.Т. Янин. — 2-е изд., перераб. и доп. — Москва : ИНФРА-М, 2022. — 172 с. — (Библиотека 
словарей ИНФРА-М). 

ISBN 978-5-16-006644-8 (print)
ISBN 978-5-16-109240-8 (online)
Словарь содержит 460 терминов и понятий палеоихнологического, 

палеоэкологического и тафономического содержания. Для большинства 
из них указываются этимология, транскрипция на иностранные языки, 
автор, год опубликования, даются первоначальное определение, динамика 
изменения содержания некоторых терминов, современное их понимание 
и рекомендации по их использованию.

Для специалистов-палеонтологов, стратиграфов, литологов, палеогео
графов, биологов, экологов и учащихся вузов геологического и биологического профиля.

УДК 56(038)

ББК 28.1я2

ISBN 978-5-16-006644-8 (print)
ISBN 978-5-16-109240-8 (online)
© Янин Б.Т., 2013

Предисловие

Со времени публикации первого издания «Терминологического словаря…» 
(1990) прошло более 20 лет. За это время появились новые учебники и учебные 
пособия, вышел в свет словарь по палеонтологии и палеоэкологии (1995), были 
изданы многочисленные статьи и монографии. Во всех работах отечественными 
авторами широко используются известные и новые термины и понятия палеоэкологического, палеоихнологического и тафономического содержания. Все это 
указывает на большое внимание специалистов к палеонтологической терминологии. Но по-прежнему остается необходимость упорядочения терминологии, 
принятой в этих трех разделах палеонтологии. Нередко отмечается неправильное 
использование терминов тафономического содержания при палеоэкологических 
исследованиях и наоборот. Это, как правило, происходит из-за того что авторы 
используют термины без учета оценки качественного состояния палеонтологического материала и временного среза, для которого они пытаются реконструировать условия жизни организмов или восстанавливать обстановки захоронения 
их посмертных остатков.
Трудность в правильном, грамотном выборе того или иного термина в исследованиях по трем рассматриваемым направлениям заключается в том, что автор 
должен быть в курсе терминологии, принятой в общей палеонтологии, палеоэкологии, тафономии, экологии, океанографии, общей биологии, седиментологии, 
литологии и др. Как известно, в каждой из перечисленных областей принята своя 
терминология. Автор предлагаемой работы надеется, что настоящий словарь 
поможет молодым палеонтологам, а также специалистам по смежным дисциплинам на первых порах разобраться в разных системах понятий и терминов, используемых отечественными палеонтологами в исследованиях по палеоэкологии, 
тафономии и палеоихнологии.
Дело в том, что исследователь, прежде чем правильно выбрать термин для 
обозначения того или иного факта, явления или процесса, должен: 1) определить 
качественное состояние тех остатков организмов, с которыми он имеет дело, как 
по их сохранности, так и положению в осадке (рецентные, субрецентные, субфоссильные) или в породе (фоссильные); 2) восстановить обстановки накопления 
(некроценоз, мероценоз, танатоценоз) и захоронения (тафоценоз) посмертных 
остатков; 3) реконструировать обстановку перехода остатков в ископаемое состояние (ориктоценоз; определить процессы фоссилизации); 4) определить генезис остатков в осадке или в породе (автохтон, субавтохтон, аллохтон); 5) восстановить экологические (бентос, нектон, планктон) и биономические (литоральные, 
сублиторальные, батиальные и др.) группировки; 6) реконструировать прижизненные биоценотические (биоценоз, палеоценоз, палеосообщество) и биотические (симбиоз, комменсализм, паразитизм, эпойкия, синойкия) группировки; 7) соотнести все это с временным срезом, т.е. с возрастом породы. Своеобразным 
объектом являются ископаемые следы жизнедеятельности организмов; при их 
изучении применяется специальная терминология. Основой для правильной ин
Определяйте значение слов 
и вы избавите человечество 
от половины его заблуждений.
Рене Декарт, 1664

Термины  существуют лишь для  того,
чтобы облегчить, насколько 
  возможно, взаимное  понимание.
 Потонье, 1920

терпретации фактов и процессов являются тщательные тафономические, палеоэкологические, палеоихнологические и литологические наблюдения, которые 
палеонтолог проводит в поле во время изучения разрезов. Рекомендации и методика таких исследований изложена во многих работах Р.Ф. Геккера, инструкциях ПИН’а по сборам остатков из разных систематических групп; обобщения по 
методике см. (Захаров, 1974; Янин, 1983; Очев, Янин и др., 1994; Барсков, Янин, 
1997; Киселев и др., 2005).
В настоящее время в отечественной палеонтологии употребляется более 400 
терминов и понятий для обозначения группировок и комплексов организмов при 
проведении палеоэкологических, тафономических и палеоихнологических исследований. Большинство из них объяснено в словарях (см. список). Во всех известных 
палеонтологических словарях термины рассматриваются, как правило, весьма 
кратко и только по принципу: «Это – есть…», что во многих случаях не может удовлетворить исследователя. Кроме того, при использовании такого словаря читатель 
получает субъективную информацию о термине, изложенную его составителем.
В связи со специализацией научных знаний во многих случаях изменился 
первоначальный смысл введенного ранее термина. Материал по истории возникновения и динамике терминов и понятий разбросан по многим источникам, представляющим, как правило, старые, редкие, трудно доступные издания. К сожалению, авторы современных работ приводят термины без указания, в каком смысле 
они его употребляют, по какому автору (фамилия, год) и без ссылки на оригинальный источник, на какой-либо словарь или хотя бы на энциклопедию. Отсюда проистекают ошибки в толковании терминов. Например, когда автор не учитывает 
фактор времени и соответствующее ему качественное состояние посмертного 
остатка, наблюдается довольно распространенное явление смешения тафономических и палеоэкологических терминов; при этом допускается применение терминов биоценотического содержания к тафономическим объектам. И, наконец, 
необходимо отметить, что палеонтологи очень редко занимаются специальными 
исследованиями в области терминологии. В отечественной литературе имеется 
лишь несколько таких работ (Давиташвили, 1945, 1964; Афанасьева, 1973; Тесаков, 1978; Друщиц, 1979; Янин, 1983, 1989, 1990).
Все это побудило автора подготовить второе издание «Терминологического 
словаря…» с максимальным охватом терминов и понятий, употребляемых в отечественной и зарубежной палеонтологической литературе. В предлагаемом варианте словаря сохранена оригинальная форма изложения материала, отличная 
от всех известных отечественных палеонтологических словарей. При составлении 
словаря автор руководствовался рекомендациями Н.Б. Вассоевича (1971, 1974, 
1976) и М.Т. Бергера (1968) по написанию статей в научных специализированных 
словарях энциклопедического типа. Их рекомендации подробно изложены в первом издании словаря (1990, с. 4, 5). 
Словарь содержит 460 терминов и понятий, расположенных в алфавитном 
порядке. Для большинства из них: 1) приводится этимология (происхождение в 
основном от греческого или латинского); 2) транскрипция на английский, немецкий и французский языки; 3) в квадратных скобках указывается автор термина, 
год его опубликования с определением или объяснением содержания; 4) перевод 
оригинального определения термина по автору-создателю термина или оригинальное определение, приведенное другим автором; 5) в комментариях показана 
динамика использования термина (различные определения его по работам разных исследователей, изменение первоначального содержания и пр.); иногда излагается точка зрения составителя словаря (его рекомендации) по употреблению 
или, наоборот, нежелательности его использования в настоящее время с учетом 
специфики изучаемого объекта; для некоторых терминов приведены примеры 
ошибочного толкования; 6) для многих терминов дана синонимика. Для унификации описания терминами называются как собственно термины (палеоценоз), так 
и понятия (палеоэкология).

В словарь включены также отдельные термины и понятия экологического и 
биономического содержания, так как они широко используются в практике 
палеон тологов при реконструкциях образа жизни и условий существования вымерших организмов. В основу работы положен лекционный материал по курсу 
«Палеоэкология», читаемый автором на кафедре палеонтологии геологического 
факультета МГУ в течение 45 лет.
Словарь снабжен указателем терминов. В его конце приведен список терминов: устаревших, малоупотребительных или нежелательных к использованию (все 
они были рассмотрены в первом издании словаря). Приложен также список словарей и справочников, в которых имеются термины палеоихнологического, палеоэкологического и тафономического содержания. 
Составитель далек от мысли, что его рекомендации по использованию того 
или иного термина надо рассматривать как инструкцию. Им предпринята лишь 
по пытка путем изучения частоты применения термина выяснить, насколько он в 
настоящее время является общеупотребительным, малоупотребительным или 
уста ревшим, сохранилось или изменилось его первоначальное содержание. 
Приведен ные в списке литературы оригинальные источники помогут читателю 
найти в огромном объеме информации отправную точку в случае необходимости 
более подробного изучения истории и динамики трансформации термина. К сожалению, объем работы не позволил автору дать расширенный список литературных источников для показа вариантов применения терминов при изучении тех 
или иных объектов исследова телями в разных странах.
Одним из первых отечественных палеонтологов, призывавших научную общественность к прове дению работы по упорядочению терминологии на основе 
принятия соглашений между учеными, ее координации и унификации, является 
Р.Ф. Геккер, который более 55 лет назад указывал, что «одной из ближайших 
задач должно явиться уточнение отдельных понятий и точное определение значения каждого термина» (1957, с. 22). На необходимость разработки терминологии было также обращено внимание в реше нии Первой литолого-палеоэкологической сессии: «Ввиду разнобоя в понимании и употреблении различных палеоэкологических и тафономических терминов желательно выработать по 
возможности единую терминологию и придерживаться единого ее понимания» 
(1962, п. 3). Эти рекомендации актуальны и по сей день. 
Автор рассчитывает, что настоящий словарь окажется полезным в научной и 
практической деятельности многим специалистам не только в области палеоэкологии, палеоихнологии и тафономии, но и в смежных дисциплинах, и надеется, 
что его работа возбудит определенный интерес к спе циальному изучению истории 
палеонтологических терминов и понятий, что существенно приблизит исследователей к выполнению вышеприведенных рекомендаций. Положительные отзывы и 
советы по усовершенствованию словаря, полученные автором на опубликованное 
в 1990 г. первое его издание, вселяют уверенность в необходимости продолжения 
работы в этом направлении. Автор будет благодарен коллегам за все критические 
замечания, дополнения, уточнения и рекомендации как по содержанию, так и по 
форме изложения материала в предлагаемой их вниманию работе. 
Пользуясь возможностью, автор выражает огромную благодарность всем 
коллегам за критические замечания и советы по совершенство ванию словаря: 
А.В. Поповой за большую помощь в переводе оригинальных определений терминов с немецкого языка; доктору Э. Херригу (Грейфсвальдский уни верситет) за 
предоставление оригинальных работ немецких авторов; А.С. Алексееву и Т.В. 
Кузнецовой за информацию о некоторых терминах, полученную ими во время 
зарубежных командировок; В.Г. Очеву за консультации; Т.И. Бажановой и О.А. 
Скобликовой за техническую помощь при подготовке рукописи к печати.

соКрАЩеНиЯ, ПриНЯТЫе в словАре

амер. – американский
англ. – английский
англо-амер. – англо-американский
в т.ч. – в том числе 
г., гг. – год (годы)
г.о. – главным образом
греч. – греческий
др. – другие
изд. – издание 
ископ. – ископаемый, ископ. организмы (остатки)
комм. – комментарий
лат. – латинский
лит. – литература
м. – море (при названии)
м.б. – может (могут) быть
н.-лат. – новолатинский
напр. – например
нем. – немецкий
нов. т. – новый термин
о. – остров
ОВ – органическое вещество
опр. – определение (термина) 
ориг. – оригинал, оригинальный
ост. – остатки
отеч. – отечественный
отл. – отложения
отп. – отпечаток
п. – порода
п.-лат. – позднелатинский
пер. – перевод
пр. – прочее 
син. – синоним
см. – смотри
совр. – современный
сокр. – сокращение
сост. – составитель
ср. – сравнить
т., тт. – термин (-ны)
табл. – таблица
т.е. – то есть
т.зр. – точка зрения
т.к. – так как 
т. нов. – термин новый 
т.о. – таким образом 
фр. – французский
s.l. (sensu lato) – термин понимается в широком смысле
s.s. (sensu stricto) – термин понимается в узком смысле

соКрАЩеНиЯ НАЗвАНиЙ сПрАвоЧНиКов и 
словАреЙ

БЭС-86 БЭС-89 Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская 
энциклопедия, 1986. 1989.
БЭСБ-2001 Большой энциклопедический словарь. Биология. М.: Большая 
Российская энциклопедия. 2–1.
БСЭ-3 Большая Советская Энциклопедия. 3-е изд. М.: Советская энциклопедия, 1970. Т. 1–30.
ГС-78 Геологический словарь. М.: Недра, 1978. Т. 1, Т. 2.
КПС-61 Краткий палеонтологический словарь. Баку: Изд-во АН АзССР, 1961.
МСПУ-65 Международный толковый словарь по петрологии углей. М.: Наука, 
1965.
МСЭ-3 Малая Советская Энциклопедия. 3-е изд. М.: Советская энциклопе дия, 
1959–960. Т. 1–10.
НГС-85 Немецко-русский геологический словарь. М.: Русский язык, 1985.
ОБПТ-88 Основные биологические понятия и термины (авт. Н.Ф. Реймерс). 
М.: Просвещение, 1988.
ОП-59 Основы палеонтологии. Общая часть. М.: Изд-во АН СССР, 1959.
ППЭ-95 Палеонтология и палеоэкология. Словарь-справочник. М.: Недра, 1995.
ПС-65 Палеонтологический словарь. М.: Наука, 1965.
ПСП-90 Природопользование: Словарь-справочник (авт. Н.Ф. Реймерс). М.: 
Мысль, 1990.
СИС Словарь иностранных слов. 9-е изд. М.: Русский язык, 1982.
СОТ-75, 76 Словарь обшегеографаческих терминов. М.: Прогресс, 1975. 
1976. Т. 2.
СП-88 Современная палеонтология. Методы, направления, проблемы, практическое приложение. Справочное пособие. Т. 1, 2. М.: Недра, 1988.
ТС-77, 78, 79 Толковый словарь английских геологических терминов. М.: Мир, 
1977. Т. 1; 1978. Т. 2; 1979. Т. 3.
ТСНГТ-80 Толковый словарь немецких геологических терминов. М.: Мир, 1980.
ТСП-90 Терминологический словарь по палеонтологии (авт. Б.Т. Янин). М.: 
МГУ, 1990.
ТССФ-83 Толковый словарь современной фитоценологии (авт. Б.М. Миркин, 
Г.С. Розенберг). М.: Наука, 1983.
PW-64 Paläontologisches Wörterbuch (U. Lehmann). Ferdinand Enuke Stuttgart.,1964.

А

АБИОТИЧЕСКАЯ СРЕДА, АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, АБИОТИЧЕСКИЙ 
(греч. ά… – приставка со значением отрицания + βioτή, βίοτος, biota, biotos – 
жизнь, oбраз жизни, средства к жизни; греч. άβιος, άβίωτος, abios, a biotos – невыносимый, неудобный для жизни; + лат. facio, facere – делать, cоздавать; factor – 
делающий, производящий). Англ. abiotic; нем. abiotisch; фр. abiotique.
[Э. Геккель – E. Haeckel, 1866, с. 286].
Комм. Э. Геккель при характеристике новой науки экологии отмечает, что 
условия существования организмов имеют органическую и неорганическую природу. «К неорганическим условиям существования организмов… относятся физические и химические особенности его местообитания, климат (свет, тепло, 
влажность и электрические свойства атмосферы), неорганическая пища, состав 
воды, почвы и т.д.». Позднее (1908) автор приходит к выводу, что «науку, занимающуюся безжизненными или неорганическими телами, можно назвать 
aбиотикой (абиологией или анорганикой)». Впоследствии слово «абиотика» было 
трансформировано в «абиотический».
АБИССАЛЬ, АБИССАЛЬНАЯ ОБЛАСТЬ (ЗОНА). (греч. άβυσσος, abyssos; 
лат. abyssal, abyssus – бездна, бездонный). Англ. abyssal; нем. Abyssal, Abyssikum, 
Abyssalzone; abyssisch; фр. abyssale, abyssique. 
[Согласно СОТ-75, т. 2, с. 45, т. употребляется с 1398 г. для обозначения 
огромной глубины, первичного «хаоса»].
Комм. А. – зона морского и океанического дна на глубинах от 3000 до 6000 м, 
занимающая свыше 75% площади дна Мирового океана. Характеризуется устойчивыми условиями существования организмов: отсутствие света (афотическая 
зона), постоянная температура (1–2 °C), нормальная соленость и гидростатическое давление (300–600 атм.), преобладают илистые грунты, напр., глобигериновые и радиоляриевые илы. Бентос представлен гетеротрофами, питающимися 
детритом, пеллетами, отмирающими животными («дождь трупов»), обитающими 
в толще воды, а также сносимыми из батиальной и шельфовой зон ост. растений 
и животных. Для А. наиболее характерны стеклянные губки, голотурии, морские 
звезды, стебельчатые морские лилии, многощетинковые черви, равноногие раки, 
бокоплавы, некоторые двустворчатые моллюски. Фотосинтезирующих растений 
в А. нет. Микрофлора представлена гетеротрофными и хемосинтезирующими 
бактериями и низшими грибами. Для А. совр. и древних океанов характерно пятнистое распространение донных «оазисов жизни» (см. денсаль). В КПС-61, с. 7, 
для А. некорректно дано опр. как «совокупность организмов, населяющих АО».
АБИССОПЕЛАГИАЛЬ (абиссо… + греч. πέλαγος, pelagos – открытое море; 
лат. pelagus – море). Англ. abyssopelagial.
Комм. А. – толща воды в океанах в интервале глубокой абиссали (3000-6000 
м). Населена пелагическими (планктонными и нектонными) животными. Во всех 
крупных морях и океанах в этой зоне располагается граница карбонатной компенсации, ниже которой происходит растворение погружающихся в толще воды 
ост. организмов карбонатного состава. В результате глубже 4700-5000 м карбонатные (глобигериновые) илы сменяются кремневыми (радиоляриевыми). См. 
(Янин, 1983).
АВТО…, АУТО… (греч. αύτός, authos – сам, подлинный, истинный) – составная часть сложных слов, соответствующая по значению основе «само» или словам «свой», «собственный».

АВТОХТОН, АВТОХТОНИЯ, АВТОХТОННЫЙ

АВТОТРОФЫ, АВТОТРОФНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (авто… + греч. τροφή, trophe – 
пища, питание). Англ. autotroph, autotrophic; нем. Autotroph; фр. аutotrophe.
[Пфеффер – Pfeffer, 1880].
Комм. Хорошее опр. т. дано В.И. Вернадским (1926): «Мы будем называть 
автотрофными все организмы, которые берут все нужные им для жизни химические элементы в современной биосфере из окружающей их косной материи и не 
требуют для построения своего тела готовых органических соединений другого 
организма». А(АО). являются организмы, усваивающие неорганические вещества 
(CO2, H2O, минеральные соли) и создающие из них ОВ в процессе фотосинтеза 
(цианобактерии, водоросли, высшие наземные зеленые растения) или хемосинтеза (некоторые хемотрофные бактерии). АО – первичные продуценты ОВ в биосфере, образующие первый трофический уровень в сообществах. Они образуют 
основную массу ОВ в биосфере – около 162×109 т/год.
АВТОФРАГМЕНТИРОВАНИЕ (авто… + лат. fragmentum – обломок, фрагмент). 
[С.В. Максимова, 1984, с. 4].
Ориг. опр. т.: «А. – распадение после смерти животного скелетных образований, состоящих из твердых элементов, соединенных органическими тканями 
или погруженных в мягкое тело, обусловленное не внешними воздействиями, а 
просто разложением оганических соединений». 
Комм. Явление характерно для посмертных ост. организмов со сложным 
строением скелетных образований: морских лилий, морских ежей, губок, ракообразных, позвоночных и др. Наблюдения над последовательными стадиями Ф. 
имеют исключительно важное значение при реконструкции условий захоронения 
ост. организмов в различных обстановках седиментации. Примеры Ф. или дезинтеграции трупов морских организмов приведены (Richter,1928; Müller, 1951, 1976, 
1983; Schäfer, 1962 и др.). Всестороннее обобщение аналогичных данных по позвоночным см. (Очев, Янин и др., 1994).
АВТОХТОН, АВТОХТОНИЯ, АВТОХТОННЫЙ (ауто… + греч. χυών, chthon – 
земля, страна). Англ. аutochthon, autochthony, autochthone, autochthonous; нем. 
Autochthon, Autochthonie.
[Согласно МСПУ-65, с. 20, т. «автохтония» введен Гротом (Grote, 1846–1856)].
Комм. Грот использовал этот т. для обозначения скоплений растительных ост. 
на месте произрастания той растительности, из которой они образовались. Позднее Г. Потонье (Potonie, 1899) привел сравнительную табл. автохтонного и аллохтонного происхождения углей. Р. Потонье (1958) различает автохтонию элементов 
роста (эу-) и автохтонию элементов осадконакопления (гипавтохтонию). «Эуавтохтон – растительные остатки, находящиеся именно в том месте, где росли растения, или занимающие более или менее первоначальное положение относительно 
того места, в котором они произрастали (корни, пни и даже целые стволы). Гипавтохтония – растительные остатки, не залегающие в местах произрастания растений, но примерно в том же районе торфяного болота; большая часть растительного материала угольных пластов гипавтохтонна» (по МСПУ-65, с. 20).
В палеонтологии т. «А» применяется как в палеобиогеографическом, так и 
тафономическом смысле. В первом случае под А. понимают «элементы фауны 
или флоры, сформировавшиеся на территории своего распространения» (ПС-65, 
с. 19), или как «эндемичный, местный или аборигенный, относящийся к организмам, которые жили именно на том месте, где были найдены их остатки» (ТС-77, 
с. 111). В тафономии для обозначения комплекса ост. организмов в захоронениях, имеющих автохтонный генезис, используют такие тт., как «эу-» (см.), «суб-» 
(см.) и «гипавтохтон» (см.). Рекомендуется использовать т. «А» только s.s. – для 
обозначения «захоронения, в котором ископаемые остатки организмов находятся 

АГРИХНИИ

в прижизненном положении» (Янин, 1983, с. 161; 1990, с. 11; приведены признаки 
А. захоронения). В более строгом смысле такие элементы следует называть эуавтохтонными.
АГРИХНИИ (греч. άγρός, agros – поле; лат. аgricola – фермер + греч. ίχνος, 
ichnos – след: cтруктуры фермерства). Англ. agrichnia. 
[А.А. Экдале и др. – A.A. Ecdale et al., 1984, с. 25].
Пер. ориг. опр. т.: «Параллельно с другими этологическими терминами Зейлахера мы предлагаем новый термин "А" (от лат. аgricola – обозначающего "фермер") для заключающих эту уникальную категорию ископаемых следов. А. содержат структуры с горизонтальными туннелями, организованными в правильные 
геометрические модели, такие как сложные меандры (Cosmorhaphe), двойные 
спирали (Spirorhaphe) или гексагональные сетки (Paleodictyon). Они особенно 
характерны для тонкозернистых пелагических или гемипелагических отложений, 
но этологическое значение их неясно».
Комм. Предположение, что Paleodictyon м.б. отнесен к структуре, созданной 
мелкими животными для выращивания внутри нее грибов или других микроорганизмов, которыми они питались, впервые было высказано А. Зейлахером в 
1977 г., но автор не назвал данный тип структуры. В монографии об ископ. следах 
(2007) А. Зейлахер в качестве структур фермерства рассматривал все меандрические, сетчатые и спрейтовые типы следов беспозвоночных животных, обитавших внутри осадка. Он дает такое опр. для явления фермерства: «Фермерство – 
термин для наружного симбиоза с микроорганизмами, которые могут использовать пищу, не потребляемую хозяином» (2007, с. 215).
Некоторые сложные меандрические и спрейтовые ихноструктуры не всегда 
можно интерпретировать однозначно как фермерство. Напр., по мнению Р.Г. 
Бромлея (Bromley, 1991), продюсеры ихноструктуры Zoophycos с поперечными 
ламинами (спрейтами) и объемлющими ходами-норами откладывали внутри системы фекальные пеллеты, которые подвергались активному воздействию микробов, обогащались ими и через некоторое время вновь заглатывались животным – хозяином ихноструктуры. Такой тип питания Бромлей назвал «аутокопрофагией», под которой понимается создание из собственных фекальных пеллет 
резервного запаса пищи (англ. cache); по мере необходимости фекальный материал перерабатывается и используется для питания. Т.о., животное «занималось» 
выращиванием своего собственного урожая. Но по отношению к Zoophycos существует версия Н. Котаке (Kotake, 1989) о том, что хозяева этих нор были поверхностными собирателями пищи.
АДАПТАЦИЯ (п.-лат. аdaрtatio – приспособление, прилаживание, лат. adapto – приспособляю, прилаживаю ). Англ. и фр. adaptation; нем. Adaption, Adaptation, 
Adaptierung.
Комм. Согласно теории Ч. Дарвина, А. возникают в результате действия естественного отбора. В борьбе за существование выживают наиболее приспособленные (адаптированные) к данной среде. В биологии т. применяется в двух аспектах: 1) А. – как совокупность морфологических и физиологических признаков, 
позволяющих организму существовать в данной среде, и 2) А. – как процесс 
возникновения приспособлений в связи с взаимодействием с факторами среды.
В БЭСБ-2001, с. 10, под А. понимается «совокупность морфо-физиологических, поведенческих, популяционных и других особенностей данного биологического вида, обеспечивающая возможность специфического образа жизни в определенных условиях среды». А. формируются на всех стадиях индивидуального 
развития организма. А. бывают общие (приспособления к жизни в обширной зоне 
среды, напр., конечности наземных позвоночных, хвост и плавники водных позвоночных, крылья летающих организмов) и частные (специализация органа или