Системы органов животных. Сравнительная морфология отдельных систем органов у различных типов животных

СИСТЕМЫ ОРГАНОВ ЖИВОТНЫХ

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ 
ОТДЕЛЬНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ 
У РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ЖИВОТНЫХ

Л.Н. ЕРДАКОВ
Н.А. ПРУСЕВИЧ

Рекомендовано
Учебно-методическим объединением 
высших учебных заведений Российской Федерации по образованию 
в области зоотехнии и ветеринарии в качестве учебного пособия 
для студентов высших учебных заведений, 
обучающихся по специальности 36.03.02 «Зоотехния»

Москва
ИНФРА-М
2022

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

2-е издание, переработанное и дополненное

УДК 591.4(075.8)
ББК 28.66я73
 
Е69

Ердаков Л.Н. 
Системы органов животных. Сравнительная морфология отдельных систем органов у различных типов животных : учебное пособие / 
Л.Н. Ердаков, Н.А. Прусевич. — 2-е изд., перераб. и доп. — Москва : 
ИНФРА-М, 2022. — 162 с. — (Высшее образование: Бакалавриат). — 
DOI 10.12737/19052.

ISBN 978-5-16-011726-3 (print)
ISBN 978-5-16-104113-0 (online)
В учебном пособии представлены материалы по сравнительной анатомии животных для студентов, преподавателей сельскохозяйственных 
и ветеринарных высших учебных заведений, а также педагогических, специализирующихся по биологическим наукам. В пособии описана сравнительная анатомия и морфология систем органов у всех основных групп 
животных, начиная с губок. Текст обильно иллюстрирован, что упростит 
студентам выполнение лабораторных работ.
Соответствует требованиям Федерального государственного образовательного стандарта высшего образования последнего поколения.
Учебное пособие предназначено также для практических занятий по 
анатомии и зоологии и может быть использовано как краткий справочник 
по строению и эволюции органов животных.

УДК 591.4(075.8)
ББК 28.66я73

Е69

Р е ц е н з е н т ы:
А.Ю. Харитонов — д-р биол. наук, профессор Института систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской академии 
наук; 
С.С. Скосырский — д-р с.-х. наук, профессор Новосибирского государственного аграрного университета;
Н.Д. Машинская — канд. с.-х. наук, доцент Новосибирского государственного педагогического университета

А в т о р ы:
Лев Николаевич Ердаков — д-р биол. наук, профессор Новосибирского государственного педагогического университета, ст. науч. сотрудник 
Института систематики и экологии животных Сибирского отделения 
Российской академии наук;
Николай Александрович Прусевич —  канд. биол. наук, доцент Новосибирского государственного аграрного университета

ISBN 978-5-16-011726-3 (print)
ISBN 978-5-16-104113-0 (online)
©  Ердаков Л.Н., Прусевич Н.А., 2016

Введение

Зоология занимается всесторонним исследованием животного 
мира. Организм животного — это сложный механизм, который 
состоит из большого числа систем и органов, тесно взаимодействующих между собой. У низших многоклеточных — губок и кишечнополостных — сложных дифференцированных органов еще нет, 
а существуют группы клеток, выполняющих определенные функции.
Развивается организм многоклеточного животного из трех зародышевых листков: энтодермы, эктодермы и мезодермы. Первый 
определяется на стадии однослойного зародыша — бластулы, 
второй — при впячивании (гаструляции), в результате образуется 
двуслойный зародыш. Происхождение же третьего зародышевого 
листка (мезодермы) будет рассмотрено ниже, при описании развития 
кольчатых червей.
Из эктодермы сформируются:
1) наружный покров тела (у позвоночных — наружная часть 
кожи);
2) нервная система;
3) передний и задний отделы кишечника (внутренний слой).
Из энтодермы развиваются:
1) внутренний слой среднего отдела кишечника;
2) органы, связанные с кишечником, — печень и поджелудочная 
железа;
3) мочевой пузырь;
4) легкие позвоночных.
Мезодермальное происхождение имеют:
1) мышечная ткань;
2) соединительная ткань;
3) стенки кровеносных сосудов и вторичной полости тела (целом);
4) почки позвоночных;
5) хорда1, костная и хрящевая ткани.
Как комплексная наука, зоология включает в себя ряд направлений. Наряду с систематикой наиболее важным из них является 
эволюция систем и органов животных. Многолетний педагогический 
опыт авторов показывает, что это направление усваивается студентами наиболее тяжело, поэтому и предпринята попытка выделить 
и дать в упрощенном варианте эволюцию важнейших систем животных. Пособие включает в себя краткое и унифицированное описание следующих систем:

1 
Хорда имеет энто-мезодермальное происхождение.

 
• покровы;
 
• скелет;
 
• мышечная система;
 
• нервная система;
 
• органы чувств;
 
• органы пищеварения;
 
• органы дыхания;
 
• органы кровообращения;
 
• полость тела;
 
• органы выделения;
 
• органы воспроизведения;
 
• органы внутренней секреции. 
Не претендуя на полноту описания, пособие дает краткие сведения о системах органов в их последовательном развитии. Учащийся, следуя тексту, может создать довольно ясное представление 
о пути развития любой из перечисленных систем органов. От низших 
животных (плоских и круглых червей, а иногда и от простейших) 
до высших (млекопитающих и птиц) описания и схематические иллюстрации даны приблизительно в одном ключе. Они дают возможность выяснить происхождение системы и особенности ее трансформации на эволюционном пути.
Безусловно, приведенные сведения недостаточны для углубленного изучения анатомического строения животных, поэтому 
в конце пособия дан библиографический список, где указаны источники, которые помогут изучить каждую систему органов, а наиболее 
подробно — у позвоночных животных.
Пособие рассчитано в первую очередь на студентов и преподавателей высших учебных заведений биологических специальностей. 
Оно может быть использовано как дополнительная литература для 
прохождения практикумов по зоологии в сельскохозяйственных, 
педагогических, а возможно, и в медицинских высших учебных заведениях. Можно использовать его и в средних учебных заведениях 
тех же специальностей, а также в средней школе, в классах с биологическим уклоном в обучении.

Глава 1
ОБЩИЕ ПОКРОВЫ ТЕЛА

Основными функциями эктодермы являются восприятие раздражений и чувствительность, а также защита от вредных воздействий 
извне. У беспозвоночных это обычно однослойный эпителий, покрытый кутикулой. У низших форм он чаще всего снабжен мерцательными ресничками (мерцательный эпителий, ресничная ткань). 
В покровах позвоночных различают поверхностный эктодермальный 
слой — эпидермис, а также подстилающий его мезодермальный 
слой — соединительнотканную часть кожи, или кориум.

1.1. ПОКРОВЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Покровы губок примитивны, это эктодерма, составленная из плоского эпителия.
Поверхность тела кишечнополостных имеет более сложные покровы. Так, эктодерма гидры состоит из нескольких видов клеток. 
Это обыкновенные цилиндрические или кубические эпителиальные 
клетки. Между основаниями этих крупных клеток вставлены более 
тонкие промежуточные клетки, а кроме того, под этими клетками 
находятся звездчатые нервные клетки, которые образуют субэпителиальное нервное сплетение (см. гл. 4 «Нервная система»), и стрекательные клетки.
Плоские черви. Покровы ресничных червей составляет прежде 
всего мерцательный эпителий, богатый железистыми клетками. 
Кроме того, в покровах рассеяны многочисленные клетки с рабдитами (это блестящие, преломляющие свет палочки). У сосальщиков 
и цестод тело одето плотной кутикулой, под которой нет настоящего 
эпителия. Там имеются сравнительно редкие разбросанные длинные 
клетки так называемого субкутикулярного слоя.
У круглых червей под толстым слоем кутикулы залегает вместо 
эпителия сплошной слой зернистой протоплазмы (рис. 1.1). 
Такой эпителий, лишенный клеточных оболочек, называется гиподерма, в этой бесклеточной массе залегают многочисленные ядра.
Тело кольчатых червей одето однослойным эпителием, который 
на своей поверхности выделяет тонкую кутикулу. Местами эпителий 
может быть мерцательным. Часто он содержит железистые клетки, 
выделяющие слизь. Из такой же слизи, но загустевающей образуются 
иногда и трубочки, в которых прячутся сидячие полихеты. Состав 
трубочек может быть и иным. Выделения желёз затвердевают и образуют вокруг тела прозрачную как бы роговую или хитиновую трубку.

2

11
3

10

4

9

5

8

6

7

1

Рис. 1.1. Поперечный разрез аскариды [6]: 
1, 2 — спинной и брюшной нервные стволы; 3 — кутикула; 4 — гиподерма; 5 — мышечные клетки с пузыревидными придатками (6), торчащими в полость тела; 7 — 
боковые валики гиподермы с каналами (8) выделительной системы; 9 — кишечник; 
10 — матка с яйцами; 11 — яичник, многократно перерезанный из-за того, что он 
образует несколько изгибов

Членистоногие имеют совершенно особые покровы. Их одевает 
хитиновая кутикула, образующая так называемый наружный скелет 
животного. Она сильнее развита на самих сегментах, чем на границах 
между ними, что делает животное подвижным. Хитиновая выстилка 
продолжается и на стенки передней и задней кишок. Хитин — это 
азотистое органическое вещество, очень прочное и сопротивляющееся воздействию даже концентрированных щелочей и кислот. Под 
кутикулой находится слой гиподермического эпителия. Большей 
частью он состоит из хорошо разграниченных друг от друга клеток. 
На поверхности хитина могут находиться волоски и чешуйки 
(сплющенные волоски). Покровы обильны железами самого разного назначения. Железы эти могут быть одноклеточными и многоклеточными. Таковы пахучие железы на груди клопов, защитные 

(ядовитые) железы многих гусениц. Возможно, что органы дыхания 
многоножек и насекомых — трахеи — представляют собой результат 
видоизменения кожных желёз.
У водных и наземных беспозвоночных строение кутикулы 
различно. У первых она двуслойна, представлена пористым хитином — экзо- и эндокутикула. У вторых к этим слоям добавляется 
третий, наружный слой эпикутикулы, в состав которого входят 
воскоподобные вещества, препятствующие испарению влаги из организма.
Покровы моллюсков образуют очень твердую, пропитанную известью защитную раковину. Части тела, оставшиеся непокрытыми, 
могут втягиваться под ее защиту (рис. 1.2). 

2

3

4

5

6

1

Рис. 1.2. Разрез через раковину 
и мантию беззубки [6]:
1 — конхиолиновый слой; 2 — фарфоровидный, или призматический, слой; 3 — перламутровый слой; 4 — эпителий наружной поверхности мантии; 5 — соединительная 
ткань мантии; 6 — эпителий внутренней поверхности мантии 

Такая раковина состоит из трех слоев различной структуры 
(роговой и два известковых: призматический и перламутровый). 
Она не препятствует росту животного, так как и сама непрерывно 
увеличивается. Ее стенки продуцируют эпителий мантии моллюска.
Соединительнотканный слой кожи редко достигает заметного 
развития. У головоногих в этом слое расположены многочисленные 
подвижные ветвистые клетки — хроматофоры, содержащие пигмент. 
Сократимости хроматофоров эти моллюски обязаны способностью 
менять окраску. 

У беспозвоночных очень часто наблюдается тесная связь кожи 
с подлежащей мускулатурой. У червей таким образом развивается 
кожно-мускульный мешок.
У бесчерепных кожа очень слабо дифференцирована и состоит 
из однослойного эпидермиса, подостланного незначительным количеством соединительной ткани.

1.2. ПОКРОВЫ ПОЗВОНОЧНЫХ

У позвоночных животных всегда ясно различаются два слоя кожи 
(рис. 1.3): верхний эктодермальный и нижний мезодермальный (кориум).

2

3

4

5

8

6

7

1

Рис. 1.3. Схематический разрез через кожу рыбы [15]:
1 — бокаловидные клетки; 2 — зернистые клетки; 3 — колбовидные клетки; 4 — 
основной слой эпидермиса; 5 — эпидермис; 6 — собственно кожа; 7 — нервы; 8 — 
сосуды 

Эпидермис всегда имеет вид многослойного эпителия, нижний 
слой его находится в деятельном состоянии, постоянно продуцируя 
новые клетки. Верхний слой клеток у рыб и личинок амфибий образует на своей поверхности тонкую пористую каемку, настоящей 
кутикулы у них нет. Отграничен эпидермис от подстилающей соединительной ткани бесструктурной основной перепонкой, которая 
является продуктом обоих слоев кожи. В эпидермисе низших позвоночных наблюдается множество железистых клеток различных типов 
с доминированием слизистых.

У наземных позвоночных эпидермис разделяется на два слоя: 
нижний, содержащий неизмененные клетки, — мальпигиев слой, 
верхний — роговой. В нем клетки перерождаются: переполняются 
капельками жироподобного вещества, оно уплотняется, а сама 
клетка становится все более плоской. Так клетка превращается 
в роговую чешуйку. По мере изнашивания поверхностные слои ороговевших клеток сбрасываются. Роговой слой непрерывно возобновляется за счет мальпигиева слоя. Клетки эпидермиса нередко 
переполнены красящими веществами — пигментами, которые обусловливают окраску животного.
Соединительнотканная часть кожи, кориум, развивается за счет 
кожного листка миотома зародыша. Здесь выделяется основное вещество с соединительнотканными волокнами и по мере роста в него 
включаются клеточные элементы. Волокна кожи у низших позвоночных располагаются правильно чередующимися слоями. Слои 
горизонтальных волокон пронизываются пучками вертикальных. 
У высших позвоночных (птиц и млекопитающих) волокна неправильно спутаны.

1.2.1. Кожные железы
Выше упоминались такие железы беспозвоночных. У круглоротых 
железистые клетки рассеяны в эпидермисе иногда в огромном количестве. У круглоротых и у рыб имеются железистые клетки разного 
типа, выделяющие слизь и ядовитые вещества. У земноводных появляются многоклеточные железы, выделяющие слизь, а у многих 
и ядовитые вещества. Такая железа имеет вид мешка, стенки которого состоят из одного слоя железистых клеток. У рептилий кожа 
лишена желёз. В виде исключения у них есть отдельные крупные железы, осуществляющие особые функции, например, для опознания 
пола. У крокодилов по краям нижней челюсти есть пара мускусных 
желёз. У ящериц наблюдаются особые бедренные поры. У птиц кожа 
лишена желёз, но имеется парная железа — копчиковая. Она состоит 
из многочисленных трубок, радиально сходящихся к выводному каналу. Железа выделяет маслянистый секрет, служащий для смазки 
перьев.
Для млекопитающих, как и для амфибий, характерно множество 
кожных желёз. Их можно разделить на три группы: потовые, сальные 
и млечные. Все они представляют два основных типа желёз: трубчатые и альвеолярные.
Потовые железы имеют вид длинной трубки, конец которой 
обычно свернут в клубочек, но у примитивных зверей железа может 
иметь и мешковидную форму (рис. 1.4). Секрет потовых желёз очень 
жидкий, иногда слизистый, иногда густой и вязкий (ушная сера человека).

2
3

4

A
B
C

4

4

4

1

Рис. 1.4. Схема железы амфибий (A) и потовой железы млекопитающих 
(В и С) [15]:
1 — роговой слой эпидермиса; 2 — эпидермис; 3 — мальпигиев слой эпидермиса; 
4 — мускульный покров железы

Сальные железы относятся к типу альвеолярных. Это гроздевидные образования, состоящие из нескольких лопастей, связанных 
с сумками волос, куда они выделяют свой секрет. Эпителий этих 
желёз многослойный, его клетки при образовании секрета испытывают жировое перерождение и выталкиваются.
Млечные железы тоже являются сложными гроздевидными образованиями. Долгое время они считались продуктами преобразования сальных желёз. В настоящее время доказано, что произошли 
они от потовых желёз. Стенки этих желёз состоят из однослойного 
эпителия, клетки которого при секреции не разрушаются. Эти 
железы могут не иметь сосцов либо иметь такие сосцы двух типов 
(рис. 1.5). Расположение и число желёз и сосцов различно. Они располагаются на брюшной стороне в два ряда, обычно в количестве 
1–8 пар.

1.2.2. Защитные образования кожи
В коже низших позвоночных имеются твердые скелетные пластинки. Они лежат в соединительнотканной части кожи и носят название чешуи. У рыб встречаются три вида чешуй, различающихся 
по форме и материалу, из которых они образованы: плакоидные, ганоидные и костные (рис. 1.6).