Формирование и структура биоты природных экосистем Камчатки

ФОРМИРОВАНИЕ 

И СТРУКТУРА 

БИОТЫ ПРИРОДНЫХ 

ЭКОСИСТЕМ 
КАМЧАТКИ

А.Н. СМЕТАНИН

Москва 
ИНФРА-М 

2022

МОНОГРАФИЯ

УДК 574(282.257.21)(075.4)
ББК 28.080.3(2Рос-4)
 
С50

Сметанин А.Н.

С50  
Формирование и структура биоты природных экосистем Камчатки : 

монография / А.Н. Сметанин. — Москва : ИНФРА-М, 2022. — 183 с. — 
(Научная мысль). — DOI 10.12737/1316649.

ISBN 978-5-16-016893-7 (print)
ISBN 978-5-16-109463-1 (online)
Рассматриваются становление современной флоры и фауны Камчатки, 

палеогеография, природные экосистемы. Анализируется биологическое 
разнообразие важнейших групп биоты: сосудистые растения, моллюски, 
иглокожие, ракообразные, насекомые, рыбы, птицы, млекопитающие. Выделены наиболее яркие представители, включая хозяйственно значимые. 
Приведены краткие сведения по палеодендрофлоре, дан краткий анализ 
ныне процветающих сосудистых растений. Описаны ископаемые формы 
вымерших и ныне живущих животных, населяющих природные экосистемы Камчатки. Выполнен политомический анализ биоты и установлена ее 
функциональная структура.

Для научных работников в области экологии и охраны природы, пре
подавателей и студентов соответствующих учебных дисциплин, а также 
для широкого круга читателей в целях познания природы края и экологического воспитания.

УДК 574(282.257.21)(075.4) 

ББК 28.080.3(2Рос-4)

Р е ц е н з е н т ы :

Швецов В.А. —  доктор химических наук, профессор Камчатского 

государственного технического университета;

Лабынько Д.А. — директор Камчатского краевого объединенного 

музея

ISBN 978-5-16-016893-7 (print)
ISBN 978-5-16-109463-1 (online)
© Сметанин А.Н., 2021

Введение

Камчатка — один из тех крупных регионов мира, где еще в вы
сокой степени сохранились мало нарушенные природные экосистемы и их биологическое разнообразие. Поэтому исследования 
природных комплексов и их главнейших составляющих — флоры 
и фауны — являются актуальными, особенно в условиях возрастающего антропогенного воздействия.

Все основные таксономические группы флоры и фауны упорно 

исследуются учеными, и их результаты освещены в специальной 
литературе, но цельной монографии о природе Камчатки до сих 
пор нет. Для изучения истории, видообразования, формирования 
новых комплексов животных и ассоциаций растений (на новых местах после извержения вулканов) Камчатский край занимает выгодное положении. Его территория определяется географическими 
координатами ~ 51° 53′ — 68° 00′ с.ш. и 155° 52′ — 174° 05′ в.д., площадь территории края — 464,3 тыс. км2). Общая протяженность береговой линии по океаническому побережью на юго-востоке Камчатского п-ова и морских берегов Охотского (западное побережье) 
и Берингова (северо-восточное и восточное побережья) морей — 
6,0 тыс. км. Территория края малонаселенная (0,7 чел./км2), инфраструктура развита плохо (что для диких животных предпочтительно), антропогенное воздействие, за исключением отдельных 
территорий, например, Петропавловско-Елизовской агломерации, 
в основном слабое, в допустимых пределах.

В основу настоящего сообщения положен опыт автора в из
учении природы Камчатки в процессе полевых работ при рыбохозяйственном обследовании нерестовых водоемов, системного проведения мониторинга на реках (Кичига, Ича, Апука и др.), а также 
работе в качестве научного сотрудника Кроноцкого биосферного 
заповедника, впоследствии — преподавания биологических дисциплин и экологии в вузах (КамчатГТУ, КФ РГУТиС, КФ РУК).

По проблемным вопросам геологии, палеонтологии, зоологии, 

экологии, в частности, о происхождении Камчатки как самостоятельного природного региона в Северо-Западном секторе Северной 
Пацифики, древней Берингии, получены консультации у специалистов ведущих учреждений нашей страны — Института палеонтологии РАН (Москва), Института географии РАН (Москва), Зоо логического института РАН (С.-Петербург), Института вулканологии и сейсмологии РАН (Петропавловск-Камчатский), Институт 
тектоники Земли РАН (Хабаровск), Биолого-почвенный институт 
РАН (Владивосток), Тихоокеанский институт географии (Владивосток), Зоомузей МГУ (Москва). В поисках истины автор имел 

удовольствие познакомиться с некоторыми из них и задать вопросы 
о прошлом Камчатки — О.А. Братцевой, И.В. Мелекесцеву, И.А. Егоровой, описавшей древнюю флору гипотетической осушенной территории пр. Литке и о. Карагинского, щапинскую флору (Щапинский 
грабен, граничащий с западными отрогами Валагинского хребта). 
Много находок (окаменелые отпечатки древних растений, окаменелые моллюски и др.) было сделано геологами-поисковиками «Камчатгеология» (г. Петропавловск-Камчатский, пос. Корф): в Камчатгеолаборатории по специальной методике определяли пыльцу 
древних растений, сохранившуюся с незапамятных времен во вмещающих горных породах, устанавливалась видовая принадлежность 
окаменелых отпечатков древних растений, причем этот цикл работы 
лаборатории был стабильным и массовым. Образцы горных пород, 
собранные во многих уголках Камчатки, поступали также на исследование в другие лаборатории страны.

 При подготовке рукописи к печати получены ценные за
мечания от специалистов Камчатского краеведческого объединенного музея — А.М. Епишкова (Агентство лесного хозяйства 
и охраны животных Камчатского края), Д.М. Паничевой, А.П. Никанорова (Кроноцкий биосферный заповедник), А.А. Горбача 
(фонды «Камчатгеология»), Г.А. Карпова, И.А. Егоровой (Институт вулканологии и сейсмологии ДВО РАН), Ю.П. Дьякова 
(КамчатНИРО), за что мы весьма признательны этим лицам. 
Особую благодарность выражаем Г.В. Гукову (Приморская ГСХА, 
г. Уссурийск) и Е.К. Еськову (РГАЗУ, г. Балашиха, Московская 
обл.), вдохновивших автора на этот труд.

Разнообразие жизненных форм живой материи проявля
ется на нескольких уровнях: молекулярно-генетическом, популяционном, таксономическом и ценотическом. Наше изложение 
построено на базе таксономических признаков, по принятым 
в науке классификациям организмов, в которых выделяют следующие ранги: Царство (Regnum), Подцарство (Subregnum), Тип 
(Phylum), Класс (Classis), Отряд (Ordo), Семейство (Familia), 
Род (Genus), Вид (Species), а также промежуточные ранги — Подотряд (Subordo), Надкласс (Superclassic), Подкласс (Subclassis), 
Надсемейство (Superfamilia), Подсемейство (Subfamilia), Триба 
(Tribus), Подрод (Subgenus), Подвид (Subspecies). В ботанике таксонам в ранге Отряда и Типа соответствуют Порядок и Отдел. Вид 
является основной таксономической единицей и для растений, 
и для животных. Кроме основного вида выделяются его подвиды, 
а также другие таксономические инфраподвидовые категории при 
случайных отклонениях в окраске, структуре покрова — аберрации; 
раса — объединяет несколько видов в роду; морфа (форма) — резко 
выделяющаяся по внешнему виду группа фенотипов в пределах 

популяции, расы и др. Иногда употребляется термин «разновидность», которым обозначается в ботанической номенклатуре группа 
организмов или популяция, отличимых по слабым наследственным 
признакам (по окраске, опушению и др.) от типичных особей вида. 
В зоологической номенклатуре разновидность соответствует варианту. К настоящему времени описано около 2 млн видов живых 
организмов, хотя их значительно больше. Кроме того, в процессе 
исторического развития вымерло около 99,9% организмов, обитающих на Земле. С учетом этого, их общая численность составляет 
около 2 млрд видов (по: Еськов, 2009).

Напрашивается вопрос: были ли на Камчатке динозавры? Наука 

палеонтология отвечает отрицательно, так как эта крупная группа 
пресмыкающихся, населявших Землю в мезозойскую эру, вымерла 
полностью задолго до образования Камчатки как континентальной 
территории. Тем не менее, ощущая жгучий интерес к этому вопросу, 
особенно со стороны юного читателя, в книге приведены сведения 
об этих удивительных животных, населяющих моря и океаны на тех 
широтах, где со временем образовалась Камчатка.

Камчатку от других материков планеты отличает ее молодой 

геологический возраст, что отразилось на составе биоты. Как принято считать в научной литературе, возраст Земли оценивается 
в 4,5 млрд лет, Камчатка же существует с конца мезозойской — начала кайнозойской (дат-палеоцен) эры, то есть примерно 65 млн 
лет. В масштабе это выглядит так: возраст Земли можно уложить 
в 45 см, возраст Камчатки — в 6,5 см, что составляет ~ не более 15% 
от общего возраста Земли. Давно образовались крупные материки — 
Евразия, Африка, Северная и Южная Америка, Австралия, Антарктида, а Камчатки все не было. С появлением ее первых надводных 
островков (континентальной территории) произошло вселение уже 
готовых форм организмов, прошедших этапы эволюции на других 
материках. Камчатка получила цветковые растения, хотя оставались 
и голосеменные, появились представители других крупных таксономических групп животного мира: птицы, млекопитающие, не говоря 
уже о морских рыбах и т.д. И к настоящему времени биота Камчатки, 
без учета вымерших организмов, насчитывает более 3371 видов животных и 1166 видов, подвидов сосудистых растений, не включая 
низшие растения (водоросли) грибы, мхи и мохообразные, а также 
лишайники, которых, кстати, насчитывается около 500 видов (Микулин, 1990; Сметанин, Демидов, 2007).

В настоящем сообщении акцентировано внимание на важ
нейших таксономических единицах региональной биоты: моллюски, иглокожие, десятиногие ракообразные, насекомые, рыбообразные и рыбы, земноводные, птицы, млекопитающие, а также 
сосудистые растения (дендрофлора — 97 видов) и др.

Глава 1 

ПАЛЕОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ 

ФОРМИРОВАНИЯ БИОТЫ

Прежде чем принимать стратегию и тактику сохранения 

и охраны растительного и животного мира Камчатки, следует проанализировать историю природных комплексов прошедших геологических эпох. На основании анализа литературных данных, фондовых материалов и архивов, консультаций с исследователями, 
принимавшими непосредственное участие в изучении древней летописи этого региона (с выездом на местность — Н.А. Хотинский — 
Институт географии РАН; В.Н. Синельникова — Институт геологии РАН; И.А. Дуброво — Палеонтологический институт РАН; 
О.Н. Пугачев — Зоологический институт РАН; О.А. Брайцева, 
И.В. Мелекесцев, И.А. Егорова — Институт вулканологии и сейсмологии ДВО РАН и др.), представляется возможным создать 
легенду развития природных комплексов биоты, корреллирующих 
с основными этапами геологического развития Камчатки в течение 
всего кайнозоя, со времени ее возникновения и до наших дней.

Геологическая история и палеоклимат
По материалам геологических съемок (Демидов, 1972, 2002 

и др.), наиболее древними горными породами Камчатки являются 
отложения палеозойской эры и докембрия (~ 590 млн лет назад). 
Такие древнейшие породы находятся на Ганальском хребте, в окр. 
Усть-Камчатска, в верховьях рек Колпаково, Коль, Облуковина. 
Эти горные породы — остатки древнейших континентов Охотии 
и Берингии, которые 160–120 млн лет назад располагались на дне 
древнего океана, где образовался геосинклинальный прогиб. 
Прогиб был огромен, имел форму полудуги (протяженность около 
2 тыс. км). Наибольшее прогибание было в Центрально-Камчатской депрессии. Все это происходило под водой (Сметанин, Демидов, 2007).

В меловой период 70–80 млн лет назад в районе прогиба обра
зовалась цепочка островков, а около 67–65 млн лет назад образовалась первая суша. Наступил орогенный этап развития Камчатки, 
который продолжается и в настоящее время.

Особые обширные равнинные пространства существовали 

в пределах западного сектора гипотетической Камчатки 55–50 млн 
лет назад; на «Восточной Камчатке» в тот период было море.

После олигоцена (38–24,6 млн лет назад) наступил миоценовый 

период. В начале его около 24–20 млн лет назад активизировался 
Центрально-Камчатский разлом, здесь образовалась цепочка вул

канических островов. Море вокруг них было неглубоким. Затем 
на месте этих островов, но значительно позже возник Срединный 
хребет.

Активный вулканизм в этом районе породил вулканические 

толщи застывшей магмы, которые были прорезаны интрузиями, 
изменившими вмещающие породы, местами несущие золотосеребряную рудную минерализацию (Агинское золоторудное месторождение и др.).

Около 11 млн лет назад наступила алеутская фаза складчатости 

и «суша поднялась над водой», море полностью покинуло «Камчатку».

Однако в конце миоцена море снова захватило «Камчатку», по
крыв сухопутные территории водой (max около 7–5 млн лет назад). 
Лишь кое-где в районе нынешнего Срединного хребта вздымались 
островки вулканического происхождения. Были островки и на «Восточной и Западной Камчатке», но терригенового происхождения, 
сложенные вулканно-кремнистыми породами мела и палеогена.

Наступила очередная геологическая эпоха: миоцен — ранний 

плиоцен. В этот период на «Камчатке» существовали сугубо морские условия, но в районе Срединного хребта располагалась суша. 
Тут, в том числе какертское время, вероятно, отдельные горные 
массивы были высокие, на их вершинах было достаточно холодно. 
В конце какертской эпохи вулканическая деятельность стала менее 
активной, вулканические горы разрушились и стали меньше и ниже. 
Море почти полностью покинуло пределы Камчатки, климат стал 
континентальным. Однако море еще не раз возвращалось на «Камчатку». В этолонскую эпоху, вероятно, климат был умеренно-теплым с мягкими непродолжительными зимами.

Верхний плиоцен, или эрмановская эпоха (~2 млн лет назад): 

«Камчатка» осушилась — Этолонское море покинуло ее территорию. Но под морем еще оставалась «Западная Камчатка». Однако внутри осушенной территории от моря остались крупные лагуны и другие замкнутые бассейны. Осушенная территория стала 
близкой к современной Камчатке.

Палеография Камчатки несколько изменилась в верхнем плио 
цен-эоплейстоцене, т.е. в доледниковую эпоху: юго-западную часть 
западного побережья покрыло море. В других местах уровень моря 
значительно повысился, так что в устьях рек образовались каньоны 
(р. Тигиль, р. Воямполка и др.).

Палеогеографическая обстановка суши в среднечетвертично
современную эпоху претерпела существенные изменения, что в значительной мере было обусловлено оледенением.

Таким образом, Камчатка является частью специфической пе
реходной зоны между древними материками Азии и гигантской 

структурой Тихого океана, где на протяжении длительной истории, 
в особенности на ее мезо-кайнозойском этапе, происходили исключительно активные геологические события. В результате этой 
активности и возникла та сложная блоково-складчатая структура 
нынешней Камчатки, которую мы наблюдаем в настоящее время.

Камчатка превратилась в типично горную страну. Поверхность 

ее отличается сложным рельефом. Наряду с заснеженными хребтами и вулканическими плато с возвышающимися над ними величественными вулканами, покрытыми ледниками или дышащими 
жаром, территорию полуострова покрывает густая речная сеть, 
причем русла наиболее крупных рек располагаются на геологических разломах.

Самым крупным орографическим образованием на Камчатке 

является Срединный хребет, характеризующийся глубоким расчленением горных массивов, скалистыми или пилообразными водоразделами, V-образными или каньонообразными, реже троговыми долинами. Этот хребет протянулся с юга в северо-восточном направлении на тысячу км до Камчатского перешейка, далее на азиатской 
стороне материка его продолжением являются остроконечные цепи 
Ветвейского, Пенжинского и Ичигемского хребтов.

В центральной части Камчатки главнейшими орографическими 

образованиями, помимо Срединного хребта, являются вытянутые 
в цепочку в том же направлении, что и Срединный хребет, Ганальский, Валагинский и Тумрокский хребты, идущие ему параллельно, 
от которого их разделяет широкая долина р. Камчатки. Эти крупные 
орогенные образования расположены по краям главнейшего тектонического прогиба — Центральной Камчатской депрессии, с генезисом которой связана вся геологическая история описываемого 
региона.

Названные орогенные образования чередуются с обширными 

плато, впадинами, седловинами, действующими и потухшими вулканами и их производными (интрузиями, дайками, эффузивными 
куполами и др.). В восточных районах полуострова сформировались обширные массивы вулканических плато — хребет Железнодорожный на Кроноцком поднятии, увал Асхачный по р. Левая 
Щапина, участки плато в бассейнах рек Авача и Жупанова, плато 
на водоразделе рек Камчатка и Быстрая. Все они составляют локальные экосистемы, а все вместе — крупную горно-вулканическую 
макроэкосистему.

Горный рельеф оказывает непосредственное влияние на распре
деление растительности, поэтому на Камчатке четко вырисовываются лесорастительные вертикально-зональные пояса.

Климат в формировании состава биоты и ее распределения 

по территории в течение всей истории Камчатки играл суще

ственную роль. Выделяется несколько типов палеоклиматов — 
от парасубтропического гумидного до субарктического аридного. 
Некоторые типы климатов в разные геологические эпохи повторялись и, таким образом, в общей сложности отмечается 36 периодов 
(Сметанин, 1993).

Тщательный анализ литературных данных по палеоклимату 

(Гладенков, 1982 и др.) и интерпретация в соответствии с растительными ассоциациями, установленными палинометрическим 
методом (Братцева, Гитерман, 1985), позволил нам составить палеоклиматическую кривую Камчатки (Сметанин, 1993), изображенную на риc. 1.

Риc. 1. Палеоклиматическая кривая кайнозоя Камчатки (авт., слева)

Первые небольшие вулканические острова, представляющие 

Камчатку, были всецело под влиянием океанического климата, 
отличающегося большим теплом. Но затем началось постепенное 
снижение температуры океанических вод. На Камчатском шельфе 
наиболее высокий уровень термического режима удерживался в палеоцене и эоцене (67–45 млн лет назад). Потом началось понижение 
температуры, и к началу олигоцена (37 млн лет назад) температура 
воды в океане понизилась, по сравнению с предыдущими эпохами, 
на 5–7°С. Возникли морские течения.

Риc. 2. Климатические колебания в голоцене (по: Н.А. Хотинский, 1977)

На суше климат также начал постепенно ухудшаться в сторону 

похолодания, все же в плиоцене климатические условия были благоприятные. В эоплейстоцене климат был теплее современного. 
В среднем плейстоцене фиксируется два похолодания, причем 
первое из них вызвало максимальное покровное оледенение почти 
всей территории Камчатки.

В голоценовое время на Камчатке имело место незначительное 

каровое оледенение. Оно произошло около 600–400 лет назад. 
Мощность ледников в горах в это время не превышала 40–50 м.

Ледники эти сохраняются и сейчас. Основными центрами 

оледенения являются возвышенные участки Срединного хребта, 
Ключевская и Авачинская группы вулканов, вершины других действующих и потухших вулканов. Ледники имеются на вулканах 
Кроноцком, Жупановском, Мутновском, Камбальном, Кошелева, 
Шивелуча, Ичинском и др. Ими покрыты отдельные участки 
хребтов Валагинского, Тумрокского, Чажминского. На Ключевской вулканической группе оконтурено 31, на Авачинской — 
24 ледяных полей.