Минеральное питание растений

2-е издание

Н. П. Битюцкий

МИНЕРАЛЬНОЕ  
ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ

ИЗДАТЕЛЬСТВО САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

УДК 581.1+631.8:9
ББК 28.57
         Б66

Ре це н з ен т ы:  
 
д-р биол. наук Л. А. Лутова (СПбГУ),  
д-р биол. наук М. Н. Кондратьев (РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева)

Рекомендовано к публикации 
Учебно-методической комиссией по УГСН 06.00.00 Биологические науки 
Санкт-Петербургского государственного университета

Битюцкий Н. П.
Минеральное питание растений: учебник. 2-е изд. — СПб.: Изд-во 
С.-Петерб. ун-та, 2020. — 540 с. + вкл. 8 с.
ISBN 978-5-288-06049-6

В настоящем учебнике изложены основы минерального питания высших растений. 
Даны современные представления о функциях макро- и микроэлементов в растениях. Освещены физиологические, биохимические и молекулярные механизмы, вовлеченные в поглощение и транспорт элементов минерального питания растений. Приведена характеристика 
основных форм элементов минерального питания в почве, а также почвенных факторов, 
влияющих на доступность этих элементов растениям. Охарактеризованы особенности роста растений в условиях, вызывающих минеральный стресс: дефицит элементов питания, 
избыток макроэлементов и тяжелых металлов, засоление, и механизмы (специфические 
и неспецифические) адаптации растений к этим неблагоприятным условиям. Проанализированы разнообразные взаимодействия растений с почвенными организмами (бактериями, 
микоризными грибами, беспозвоночными животными) и роль этих организмов в минеральном питании растений. Изложены пути повышения продуктивности культурных растений 
и качества растениеводческой продукции с помощью минеральных удобрений и биотехнологий.
Учебник предназначен для студентов университетов биологических, почвоведческих 
и сельскохозяйственных направлений обучения, а также научным работникам и всем интересующимся проблемами биологии растений.

УДК 581.1+631.8:9
ББК 28.57

Б66

ISBN 978-5-288-06049-6

© Н. П. Битюцкий, 2014
© Санкт-Петербургский 
государственный
университет, 2020

ВВЕДЕНИЕ

Минеральное питание — основа роста и развития растений. Элементы минерального питания участвуют в построении биологических молекул, вовлечены 
в самые разнообразные физиологические и биохимические процессы: построение клеточных и тканевых структур растений, работу ферментов и электронтранспортных цепей, передачу гормональных сигналов и функционирование генетического аппарата. Заторможенный рост, нарушения в формировании вегетативных 
и генеративных органов, повышенная чувствительность к инфекционным заболеваниям — типичные симптомы, вызываемые недостатком у растений элементов 
минерального питания. При их остром дефиците отклонения в жизненном цикле 
растений становятся катастрофичными, приводящими к преждевременной гибели 
растительного организма. 
Нарушения в минеральном питании растений (вследствие дефицита элементов питания или неблагоприятных почвенно-климатических условий) — глобальная проблема как по масштабам распространения, так и по влиянию на здоровье 
человека. Недостаток продуктов питания и пища низкого качества — основные 
причины распространения на Земле голода, недоедания, различных заболеваний. 
Более трех миллиардов человек (половина населения планеты) подвержены заболеваниям, возникающим вследствие потребления продуктов питания, обедненных 
такими микроэлементами, как железо и цинк. Подобные заболевания распространены в странах, чаще всего развивающихся, где традиционна злаковая диета. Не 
случайно оптимизация минерального питания растений с использованием минеральных удобрений и современных биотехнологий играет ключевую роль в улучшении качества растениеводческой продукции и увеличении мирового производства продуктов питания, объем которого утроился за период с 1950 по 2000 годы. 
В историческом аспекте научные представления о роли элементов минерального питания в жизни растений развивались неоднозначно. В средневековой Европе 
была распространена так называемая теория водного питания, согласно которой 
чистая вода — необходимое и достаточное условие для роста растений. Основателем этой теории считается нидерландский врач и натуралист Жан Баптист ван 
Гельмонт (1579–1644). Он высадил ветку ивы в почву и поливал ее исключительно 
водой. Через 5 лет масса ивы увеличилась с 5 до 169 фунтов. Поскольку масса по

Введение

чвы, в которой выращивали иву, существенно не изменилась, ван Гельмонт сделал 
ошибочный вывод об исключительной роли воды в обеспечении прироста массы 
растений. 
В начале XIX века теорию водного питания растений сменила так называемая 
гумусовая теория. По мнению ее сторонников, непосредственным источником питания растений служит органическое вещество гумуса (перегной). Взгляды сторонников этой теории основывались на убеждении в существовании связи между урожаем растений и содержанием в почве органического вещества (гумуса, перегноя). 
Открытие Джозефа Пристли (1733–1804), Жана Сенебье (1742–1809) и Николы 
Теодора де Соссюра (1767–1845) существования главного источника углерода для 
растений в атмосфере в широких научных кругах были неизвестны. Даже признавая ассимиляцию углерода из углекислого газа воздуха, ученые того времени рассматривали в качестве основного источника углерода не воздух, а перегной или гумус. Популяризации гумусовой теории способствовали взгляды германского растениевода Альбрехта Тэйера (1752–1828). С его точки зрения задача повышения 
урожаев состоит в увеличении содержания перегноя в почве, а функции элементов 
минерального питания сводятся к оптимизации условий для усвоения растениями 
перегнойных веществ. 
Французский естествоиспытатель и художник-керамист Бернар Палисси 
(ок. 1510 — ок. 1589) одним из первых высказал мысль о том, что почва — источник 
минеральных веществ для растений. Он считал, что соль есть основа жизни и роста 
всех посевов, а навоз не имел бы значения, если бы не содержал соли, остающейся 
от разложения сена и соломы. Почва истощается и необходимо возвращать в нее 
соль в виде удобрений. Однако прогрессивные взгляды Б. Палисси не повлияли на 
взгляды ученых того времени и последующих нескольких веков. Аналогичной была 
судьба воззрений еще одного сторонника теории минерального питания растений, 
немецкого химика Иоганна Рудольфа Глаубера (1604–1670), экспериментально доказавшего, что именно азотная кислота определяет начало роста растений. 
Одним из основателей теории минерального питания растений по праву считается немецкий агрохимик Юстус Либих (1803–1873). В 1840 году вышла в свет 
его книга «Органическая химия в приложении к земледелию и физиологии» («Die 
organische Chemie in ihrer Anwendung auf Agrikultur und Physiologie»). В этой книге 
Ю. Либих подверг жесткой критике гумусовую теорию. Он исключал возможность 
поглощения готовых органических веществ корнями растений, считая основой питания последних минеральные соединения почвы и углекислый газ воздуха. Ю. Либих настаивал на необходимости возврата в почву недостающих минеральных веществ (закон Либиха). Однако при всей прогрессивности его представлений о роли минеральных веществ в растениях некоторые его взгляды были ошибочными. 
Ю. Либих не придавал значения почвенному азоту в питании растений, считая, что 
аммиак и окисленные формы азота содержатся в воздухе и в достаточном количестве попадают в почву с осадками. Другая крайность взглядов Ю. Либиха — навоз 
в земледелии ценен лишь его зольной частью. 
Существенный вклад в развитие теории азотного питания растений внес французский агрохимик Жан Батист Буссенго (1802–1887). Опытным путем он доказал 

Введение

необходимость для роста растений азота. Он обнаружил, что бобовые растения 
могут пополнять запасы почвенного азота, хотя механизм азотфиксации был раскрыт позднее немецким ученым Германом Гельригелем (1831–1895). Ж. Буссенго 
ввел в практику вегетационный метод исследования питания растений, систематически проводил количественный анализ питательных веществ, вносимых в почву 
с удобрением и выносимых из почвы с урожаем. Не случайно Ж. Буссенго считается основателем науки агрохимии, ключевая задача которой состоит в изучении 
минерального питания культурных растений. 
Стремительное развитие теория минерального питания растений получила в последние десятилетия благодаря научно-техническому прогрессу в области 
аналитической химии и физики, молекулярной биологии и генетики. В настоящее 
время раскрыты физиологические и молекулярные механизмы поглощения растениями элементов минерального питания и их транспорта (в клетках, по ксилеме 
и флоэме) в растениях. Получена информация о разнообразных физиолого-биохимических функциях элементов минерального питания. Обобщены закономерности 
распределения питательных элементов в различных частях растений. Освещены 
биологическая роль и основные механизмы вторичной мобилизации (ремобилизации) элементов питания на всех этапах онтогенеза растений. Выявлены основные 
формы элементов питания в почве и факторы, определяющие биологическую доступность этих элементов.
Охарактеризованы особенности роста растений в условиях, вызывающих минеральный стресс: дефицит необходимых элементов минерального питании, токсичность химических элементов, засоление. На молекулярном и физиологическом 
уровнях сформулированы представления о специфических и неспецифических 
механизмах адаптации растений к стрессу, вызываемому разнообразными факторами. Обобщены современные подходы к идентификации видовых и генотипических признаков у культурных растений, способных наиболее эффективно усваивать труднодоступные формы элементов питания. Проанализированы наиболее 
распространенные способы фиторемедиации — технологии использования растений для очистки почв и природных вод, загрязненных химическими элементами, 
включая тяжелые металлы. Изучены механизмы взаимодействия высших растений 
с микроорганизмами ризосферы (симбиотическими, ассоциативными, свободноживущими) и почвенными беспозвоночными животными. Исследованы пути влияния почвенных организмов (микроорганизмов и беспозвоночных животных) на 
рост и минеральное питание растений в различных условиях их произрастания. 
Разработаны основы повышения продуктивности культурных растений и улучшения качества растениеводческой продукции благодаря использованию минеральных удобрений и биотехнологий, включая генетическую модификацию растений.

АБK — абсцизовая кислота
АДФ — аденозин-5-дифосфат
АМГ — арбускулярные микоризные грибы
АТФ — аденозин-5-трифосфат
АТФаза — аденозинтрифосфатаза
ВАМ — везикулярно-арбускулярная микориза
ВАМГ — везикулярно-арбускулярные микоризные грибы
ГБЭД — гидроксибензилэтилендиаминдиуксусная кислота
ГДГ — глутаматдегидрогеназа
ГК — гуминовые кислоты
ГК3 — гиббереловая кислота
ГОГАТ — глутамин: оксоглутаратаминотрансфераза (глутаматсинтаза)
ГС — глутаминсинтаза
ГST — глутатион-S-трансфераза
2, 4-Д — дихлорфеноксиуксусная кислота 
ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота
ДТПА —диэтилентриаминпентауксусная кислота
ДЦКД — N,N’-дициклогексилкарбодиимид
ДЭС — диэтилстильбестрол
ЕАО — емкость анионного обмена
ЕКО — емкость катионного обмена
ИЭТ — изоэлектрическая точка
ИУК — индолилуксусная кислота 
NaКМЦ — натриевая соль карбоксилметилцеллюлозы
НАД — никотинамидадениндинуклеотид окисленный
НАДH 
— 
никотинамидадениндинуклеотид 
вос становленный
НАДФ — никотинамидадениндинуклеотидфосфат окисленный
НАДФH — никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный
НиР —нитритредуктаза 
НР — нитратредуктаза
НТА — нитрилтриуксусная кислота
НТФ — нитрилтриметиленфосфоновая кислота
ОЭДФ — гидроксиэтилидендифосфоновая кислота
ПВС — поливиниловый спирт
ПМУ — полимикроудобрения
ППК — почвенно-поглощающий комплекс
РНК — рибонуклеиновая кислота
мРНК — матричная (информационная) рибонуклеиновая кислота
тРНК — транспортная рибонуклеиновая кислота
РуБФ — рибулозо-1,5-бисфосфат

РуБФК (Рубиско) — рибулозо-1,5-бисфос фаткар боксилаза/оксигеназа 
СОД — супероксиддисмутаза
УФ — ультрафиолетовое илучение
ФАД — флавинадениндинуклеотид окисленный
ФАДH2 — флавинадениндинуклеотид восстановленный
ФАФ — 3´-фосфоаденозин-5´-фосфат
ФАФС — 3´-фосфоаденозин-5´-фосфосульфат
Фд — ферредоксин
ФЕП — фосфоенолпировиноградная кислота 
(фосфоенолпируват)
ФЕПК — фосфоенолпируват-карбоксилаза
ФК — фульвокислоты
Фн — фосфат неорганический
ФС I, II — фотосистема I, II
ЦГДТА — циклогександиаминтетрауксусная 
кис лота
ЭГТА — этилен-бис[оксиэтилентринитрил] тетрауксусная кислота
ЭДДА — этилендиаминдиуксусная кислота
ЭДДГА — этилендиаминдигидроксифенилдиуксусная кислота
ЭДДОФА — этилендиаминдигидроксифенилук сусная кислота
ЭДДС — этилендиаминдисукцинат
ЭДТА — этилендиаминтетрауксусная кислота
ЭДТФ — этилендиаминтетраметиленфосфоновая кислота
ЭКМ — эктомикориза
ЭКМГ — эктомикоризные грибы
ЭПР — электронный парамагнитный резонанс 
ЭР — эндоплазматический ретикулум
ЭТЦ — электронтранспортная цепь
ЯМР — ядерный магнитный резонанс
L — лиганд
M — металл
RG II — рамногалактуронан II

Физико-химические константы и показатели
E — окислительно-восстановительный потенциал
F — постоянная Фарадея
∆G — изменение свободной энергии
∆Gº — стандартное изменение свободной энергии
KM — константа Михаэлиса–Ментен
Ka — константа диссоциации кислоты
pKa — отрицательный логарифм
∆ µ  — градиент электрохимического потенциала
vmax — скорость ферментативной реакции при 
насыщающих концентрациях

СПИСОК ОСНОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

Глава 1
КЛАССИФИКАЦИЯ ЭЛЕМЕНТОВ  
МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ

К настоящему времени в растениях обнаружено более 80 элементов периодической системы Менделеева. Они различаются как концентрацией в растительных 
тканях, так и ролью в жизни растений.
Химические элементы по содержанию в тканях организма классифицируют на 
макро- и микроэлементы. Это деление осуществляют по принципу количественного содержания элемента. Концентрация питательных макроэлементов: азота, 
фосфора, серы, калия, магния, кальция, в растительном организме может достигать 
десятков или даже сотен микромолей на 1 г сухой массы. К группе микроэлементов 
относят железо, марганец, цинк, медь, бор, молибден, хлор и др., их концентрация 
в растениях обычно не превышает нескольких микромолей на 1 г сухой массы. Для 
большинства микроэлементов значения этого показателя в нормальных условиях 
произрастания растений составляют лишь десятые доли микромолей на 1 г сухой 
массы. 
Однако деление на макро- и микроэлементы по массе элемента в организме 
довольно условно. Растения отдельных видов (генотипов) специфически аккумулируют микроэлементы в масштабах, сравнимых с накоплением в тканях макроэлементов. Например, избыточным концентрированием хлора, брома и натрия 
характеризуются растения-галофиты. Растения-гипераккумуляторы металлов содержат в избыточном количестве никель, медь, цинк, свинец, кадмий. В высоких 
концентрациях все микроэлементы, многие из которых по величине атомной массы относятся к тяжелым металлам, токсичны для организмов (см. гл. 10). 
Роль химических элементов в жизни растений различна. Значение отдельных 
химических элементов в эволюции жизненных форм растений в некоторой степени помогает понять классификация (рис. 1.1), основанная на распространенности 
элементов в растениях и земной коре. Химические элементы объединены в три 
группы. В состав группы I входят элементы, необходимые для жизни хотя бы некоторых организмов, а группу II образуют элементы, токсичные даже в низких концентрациях. Однако некоторые из этих элементов, например молибден или йод, 
все же требуются отдельным видам растений. Высокая токсичность этих элементов 
является, по-видимому, одной из причин их низкого содержания в растительных 
тканях. В группу III объединяют элементы, играющие пассивную роль в эволюции 
и не включенные в биохимические процессы организмов. Типичными их представителями выступают металлы платиновой группы и актиноиды. 

Н. П. Битюцкий. Минеральное питание растений

Химические элементы подразделяют на элементы необходимые и полезные 
для растений (рис. 1.2). Термин «необходимый питательный элемент» предложен 
для обозначения элементов, удовлетворяющих следующим требованиям:
— элемент обязателен для завершения жизненного цикла конкретного растения;
— элемент, участвующий в осуществлении физиологических функций, не 
может быть заменен другим элементом;
— элемент непосредственно вовлечен в метаболизм растений, например, как 
компонент его важной структуры или участник метаболизма на одной 
из его стадий (Arnon, Stout, 1939). 
Однако термин «необходимый питательный элемент» условен. По мнению академика А. П. Виноградова (1952), все химические элементы так или иначе участвуют в метаболизме. Отсутствие сведений о физиологическом значении химического 
элемента указывает лишь на трудности их получения.
Сложности с использованием этого термина возникают, в частности, при сравнении особенностей высших и низших организмов, а также растений и животных. 

Рис. 1.1. Соотношение средних концентраций химических элементов в растениях и в земной коре [по: Markert, 1996]:
объяснение в тексте

Глава 1. Классификация элементов минерального питания растений

Так, до сих пор не доказана необходимость кальция и бора в жизни многих видов 
грибов. Животным также не нужен бор. Дискутируется необходимость кобальта 
для осуществления растением физиологических процессов. В то же время обнаружено положительное влияние на физиологические функции малых количеств 
кадмия и свинца, ранее рассматриваемых как токсичные элементы. Обладая определенной избирательностью, высшие растения все же не способны обеспечить абсолютную селективность по отношению к необходимым для них минеральным элементам на этапе их поглощения. До недавнего времени к бесспорно необходимым 
микроэлементам относили железо, марганец, цинк, медь, молибден, бор и хлор. 
В последнее время список необходимых для растений микроэлементов, составленный Х. Маршнером (1997), пополнился никелем. 
Полезными называют такие питательные элементы, которые могут стимулировать рост и развитие растений, но не соответствуют в полной мере требованиям, 
предъявляемым к необходимым элементам. К полезным также относят элементы, 
необходимые только в определенных условиях или для некоторых видов растений. 
В настоящее время полезными для растений считают такие элементы, как кремний, 
кобальт, селен. 
Вместе с тем следует иметь в виду, что развитие представлений о физиологической необходимости минеральных элементов тесно связано с научно-техническим 
прогрессом, особенно в области молекулярной биологии, аналитической химии 
и физики. Чрезвычайно сложно измерить следовое и ультраследовое количество 
химических элементов и доказать их роль в том или ином физиологическом процессе. Поэтому отдельные элементы, не обнаруживаемые лабораторными методами в питательных средах или воздухе, могут содержаться в них в виде примесей. 
Причем элементов в виде примесей оказывается достаточно для предотвращения 
проявления у организма симптомов их дефицита. 

Рис. 1.2. Элементы минерального питания растений

Н. П. Битюцкий. Минеральное питание растений

Особенно сложно отнести к определенной группе (необходимые или полезные) 
химические элементы, содержащиеся в организме в следовых количествах. Подтверждением тому служит недавний «перевод» никеля из числа полезных в список 
необходимых микроэлементов. В будущем, с разработкой новых методов, список 
необходимых элементов, возможно, будет расширен.
По физиологическим функциям в организме необходимые химические элементы делят на три основные группы: структурные, потенциалобразующие и выполняющие каталитические функции. 
К структурным относят элементы (C, H, O, N, S и др.), входящие в состав макромолекул (белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот) или придающие 
им механическую прочность и адекватную конформацию. Такую функцию могут 
в определенной степени выполнять микроэлементы бор и цинк. Цинк, например, 
участвует не только в каталитических реакциях, но в интеграции мембран и конформации ДНК растений. Потенциалобразующие элементы (K, Na и др.) необходимы для поддержания электрохимических потенциалов и осмотических функций 
клетки. В эту группу из микроэлементов входит только хлор, содержащийся главным образом в тех органах или компартментах клеток растений, где он может накапливаться (вакуоль, замыкающие клетки устьиц). 
Однако подавляющее большинство микроэлементов относится к третьей группе элементов, выполняющих каталитические функции. Их главная роль — участие 
в ферментативных реакциях организма. 

Классификация элементов питания растений [Mengel, Kirkby, 1987]

Элемент 
питания
Форма поглощения
Биохимические функции

Группа 1:
C, H, O, N, S

Группа 2:
P, B, Si

Группа 3:
K, Na, Mg, Ca, 
Mn, Cl

Группа 4:
Fe, Cu, Zn, Mo

СО2, HCO3
–
 , H2O, O2, NO3
–, 
NH4
+, N2, SO4
2–, SO2
–.
Ионы из почвенного 
раствора, газы из атмосферы

Фосфат, борная кислота 
или борат, силикат 

Ионы 

Ионы 
или хелаты

Главные структурные элементы органических веществ. Необходимые элементы для ферментных 
процессов. 
Участвуют в окислительно-восстановительных реакциях

Участвуют в образовании эфирных связей с природными спиртовыми группами. 
Участвуют в реакциях переноса энергии

Выполняют неспецифические функции, связанные 
с регуляцией осмотического потенциала. Более 
специфичны реакции, в которых ион обеспечивает оптимальную конформацию белков ферментов 
(активация ферментов). Образуют мостиковые 
связи. Балансировочные анионы, контролируют 
проницаемость мембран и величину электропотенциалов

Находятся преимущественно в форме хелатов, 
включенных в простетические группы ферментов. 
Участвуют в транспорте электронов путем изменения своей валентности