Системная экология

Изложены упрощенные методы анализа: закономерностей распределения ресурсов в экосистеме, формализации фазовых переходов, моделирования динамики численности популяций.

В. Г. Суховольский, О. В. Тарасова
СИСТЕМНАЯ 
ЭКОЛОГИЯ

Учебное пособие

ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ И ГЕОГРАФИИ

Оглавление 

1 

Министерство науки и высшего образования Российской Федерации 
Сибирский федеральный университет 
 
 
 
 
 
В. Г. Суховольский, О. В. Тарасова 
 
 
СИСТЕМНАЯ  
ЭКОЛОГИЯ 
 
 
Учебное пособие 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Красноярск 
СФУ 
2020 

Оглавление 

2 

УДК 504.54(07) 
ББК 28.081я73 
        С914 
 
 
 
 
 
 
Р е ц е н з е н т ы: 
Ю. Л. Гуревич, доктор физико-математических наук, главный научный сотрудник Международного центра исследований экстремальных состояний организма ФИЦ КНЦ СО РАН; 
А. С. Шишикин, доктор биологических наук, заведующий лабораторией лесных экосистем Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Суховольский, В. Г. 
С914           Системная экология : учеб. пособие / В. Г. Суховольский, О. В. Тарасова. – Красноярск : Сиб. федер. ун-т, 2020. – 96 с. 
ISBN 978-5-7638-4295-1 
 
Изложены упрощенные методы анализа: закономерностей распределения 
ресурсов в экосистеме, формализации фазовых переходов, моделирования динамики численности популяций. 
Предназначено студентам направления 06.06.01 «Биологические науки». 
 
Электронный вариант издания см.: 
http://catalog.sfu-kras.ru 
УДК 504.54(07) 
ББК 28.081я73 
 
ISBN 978-5-7638-4295-1                                                           © Сибирский федеральный  
                                                                                                         университет, 2020 

Оглавление 

3 

 
ОГЛАВЛЕНИЕ 
 
 
I. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ .................................................................... 5 
 
ВВЕДЕНИЕ .......................................................................................................... 5 
 
Г л а в а  1.   СИСТЕМНЫЙ  АНАЛИЗ  В ЭКОСИСТЕМЕ ............................ 7 
1.1. Проблемы системной экологии ............................................ 7 
1.2. Способы описания системы. Проблемы описания  
сложной системы. Принципы системного подхода ........ 10 
1.3. Экосистема в целом как объект исследований ................. 11 
 
Г л а в а  2.  МЕТОДЫ  ОПИСАНИЯ   
И  МОДЕЛИРОВАНИЯ  ЭКОСИСТЕМ .................................. 14 
2.1. Методы системного анализа в экологии ........................... 14 
2.2. Полевые, лабораторные, экспериментальные  
методы исследований в экологии ..................................... 15 
2.3. Математическое моделирование  
как инструмент анализа экосистем ................................... 18 
2.4. Классификация взаимодействий между популяциями  
в экосистеме ........................................................................ 21 
 
Г л а в а  3.  РАСПРЕДЕЛЕНИЕ  РЕСУРСОВ  В  ЭКОСИСТЕМЕ:  
ОПТИМИЗАЦИОННЫЕ МОДЕЛИ ......................................... 24 
3.1. Особенности распределения ресурсов  
в экосистемах ...................................................................... 24 
3.2. Закономерности распределения  
насекомых-филлофагов в городских насаждениях  
по эколого-трофическим группам  
(на примере экосистем Красноярска) ............................... 31 
3.3. Распределение ресурсов в сообществе  
на примере роста деревьев ................................................. 37 
 
Г л а в а  4.  КРИТИЧЕСКИЕ  ЯВЛЕНИЯ  В  ЭКОСИСТЕМАХ.  
 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАЗОВЫЕ ПЕРЕХОДЫ ........................ 42 
4.1. Критические явления. Основные понятия ........................ 42 

Оглавление 

4 

4.2. Фазовые переходы в физике и экологии ........................... 43 
4.3. Вспышка массового размножения лесных насекомых  
как критическое явление .................................................... 46 
4.4. Лесные пожары как фазовые переходы ............................. 49 
 
Г л а в а  5. ВЛИЯНИЕ  МОДИФИЦИРУЮЩИХ  ФАКТОРОВ  
НА  ДИНАМИКУ  ЧИСЛЕННОСТИ  ПОПУЛЯЦИЙ ............ 52 
5.1. Необходимые и достаточные условия влияния погоды  
на динамику численности популяций .............................. 52 
5.2. Оценка влияния погодных условий  
на развитие вспышки массового размножения ............... 55 
 
II. ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ ....................................................................... 59 
Практическая работа 1 ...................................................................................... 59 
Практическая работа 2 ...................................................................................... 63 
Практическая работа 3 ...................................................................................... 72 
Практическая работа 4 ...................................................................................... 76 
Практическая работа 5 ...................................................................................... 81 
 
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ................................................................................................. 84 
 
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ И ПОНЯТИЙ ........................................................... 85 
 
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ............................................................. 92

1.1. Проблемы системной экологии 

5 

 
I. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ 
 
 
 

 
ВВЕДЕНИЕ 
 
 
Системная экология – раздел общей экологии, который появился 
в результате развития современных формальных математических методов 
обработки данных на ЭВМ, информатики и т. п. Она открывает действенный путь к решению проблем, связанных со средой обитания человека. 
Это системный анализ применительно к экологическим исследованиям. 
Методологически специфика системного подхода определяется тем, 
что он ориентирует исследователя на изучение объекта как системы, состоящей из подсистем и элементов, выявление разнообразных связей между компонентами и элементами объекта, обеспечивающих его целостность. 
В экосистемах существует сильная взаимозависимость: временная (переменные А и В зависят от своих прошлых трансформаций), горизонтальная 
(переменные А и В зависят друг от друга), диагональная (переменная А зависит от прошлого переменной В). Эта взаимозависимость пронизывает 
всю совокупность процессов системы скрепляющими петлями обратной 
связи [Талеб, 2014]. 
Изучить в эксперименте такие связи или построить детальную модель такой системы весьма трудно, возможности современной математики 
в решении таких задач ограничены, компьютерное моделирование не всегда помогает. При этом проблема описания и моделирования экосистем 
в целом во многом связана с большой размерностью экосистем, включающих 
в себя множество видов и большое число нелинейных взаимодействий. 
Цель данного учебного пособия – формирование знания принципов 
описания экологических систем, прогнозирования экосистемной динамики 
и критических явлений в таких системах. 
Настоящее учебное пособие состоит из теоретических сведений 
и практических работ. 
В главе 1 настоящего учебного пособия анализируются способы 
и проблемы описания сложной системы, принципы системного подхода; 

Г л а в а  1. Системный анализ в экосистеме 

6 

в главе 2 – методы исследования экосистем, в том числе математическое 
моделирование как инструмент анализа экосистем; в главе 3 – модели распределения ресурсов в экосистеме; в главе 4 – способы описания критических явлений (вспышек массового размножения насекомых, лесных пожаров) в экосистемах; в главе 5 – методы оценки влияния модифицирующих 
(погодных) факторов на компоненты экосистемы.  

1.1. Проблемы системной экологии 

7 

 
Г л а в а  1 

 
СИСТЕМНЫЙ  АНАЛИЗ  В  ЭКОСИСТЕМЕ 
 
 
1.1. Проблемы системной экологии 
 
Системная экология изучает и моделирует процессы в экологических 
системах. Существует достаточно много определений экосистемы. Например, 
«Экосистема – любое единство, включающее все организмы на данном 
участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток 
энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое 
разнообразие и круговорот веществ внутри системы» [Одум, 1986]. Из этого 
определения следует, что при изучении экосистемы необходимо определить её границы, выявить все существующие виды, найти соотношения 
численностей популяций внутри них, определить трофические взаимодействия между видами, оценить потоки энергии в экосистеме, найти факторы, способствующие поддержанию её в стабильном состоянии, определить 
влияние внешней среды на компоненты экосистемы. Возможно ли измерить все эти характеристики одновременно. Известно, что в квантовой физике существует так называемое соотношение неопределенности, согласно 
которому невозможно одновременно точно измерить такие характеристики 
частицы, как её координаты и энергию. Рассмотрим, существуют ли подобные ограничения для экосистем.  
На практике, измеряя определенные характеристики экосистемы, необходимо понять механизмы функционирования отдельных видов и групп 
видов в экологических системах. Например, при изучении закономерности 
динамики численности отдельного вида лесных насекомых лесному энтомологу необходимо рассмотреть наличие конкурентов, паразитов и хищников, кормовые растения, влияние погоды и другие внешние факторы, 
взаимодействие всех компонентов сообщества друг с другом и внешней 
средой. Согласно базовым положениям системного анализа некорректно 
изучать лишь один экологический объект – в данном случае популяцию 
лесных насекомых. Анализ процессов, происходящих в сложной системе, 
должен быть основан на системном подходе и исследовании всех компонентов экосистемы. 
Однако догмы системного анализа рушатся уже при первой встрече 
исследователя с изучаемым объектом – популяцией некоторого вида лесных насекомых-филлофагов. При долгосрочных измерениях в лесу обычно 

Г л а в а  1. Системный анализ в экосистеме 

8 

удается регистрировать только характеристики плотности популяции на 
локальном участке, иногда можно оценить массу особей, их окраску 
и плодовитость самок, степень зараженности паразитами. А, например, 
с учетом хищников совсем плохо. И далеко не на всех стадиях сезонного 
развития особей отдельного вида насекомых удается провести учет численности. Трудно оценить состояние кормовых растений и пригодность их 
для потребления филлофагами. Таким образом, возможности натурных исследований динамики численности лесных насекомых ограничены, и в целом 
система «ускользает» от исследователя.  
Можно выделить три ключевые проблемы при попытках описать 
экосистему в целом: 
● измерение состояния всей экосистемы; 
● учет взаимодействия особей; 
● изучение размерности моделей. 
Для полного описания системы необходимо иметь информацию о её 
составе, состоянии всех компонентов, их функциях во времени. Это возможно, если система состоит из двух-трех компонентов, например, система 
«хищник-жертва». Для системы, состоящей из сотен и тысяч компонентов 
(а реальные экосистемы именно такие), описание получить невозможно. 
Попытка измерить текущее состояние каждого компонента приведет к разрушению системы, тем более затруднительно оценить все возможные 
взаимодействия между её компонентами. Найти решения системы нелинейных уравнений из сотен и тысяч членов тоже крайне проблематично. 
Задачей, стоящей перед системной экологией, является свертка многокомпонентного описания экосистемы и введение небольшого числа макроскопических переменных, с помощью которых можно будет описать 
процессы, происходящие в экосистеме. 
Существуют два возможных подхода к анализу систем, состоящих из 
большого числа взаимодействующих компонентов. Первый использовали 
физики в XIX в. при описании газов. Было известно, что в 22,4 л. газа содержится примерно 6·1024 молекул (число Авогадро), движущихся в этом 
объеме и сталкивающихся друг с другом. В рамках микроскопического 
подхода можно попытаться записать уравнение движения для каждой    
молекулы, но, во-первых, невозможно измерить траекторию движения каждой молекулы, а, во-вторых, никакой компьютер не даст возможности 
решить систему из 6·1024 уравнений движения. Однако можно описать поведение системы в целом с помощью всего трех макроскопических переменных: температуры, давления и объема. Конечно, при этом мы потеряем 
возможность описать поведение отдельной молекулы, но при этом получим знание об общих свойствах системы.  

1.1. Проблемы системной экологии 

9 

Второй подход заключается в декомпозиции начальной системы 
и выделении некоторой совокупности сильно взаимодействующих друг 
с другом компонентов. Типичным примером такого подхода является описание подсистем «паразит-хозяин» или «хищник-жертва», включающих 
всего два компонента. Такую систему можно описать с помощью всего одной 
функции взаимодействия, но при этом возникает вопрос о корректности. 
Необходимо, чтобы взаимодействия каждого из компонентов с прочими 
компонентами начальной системы были настолько малы, чтобы не оказывали влияния на поведение подсистемы «хищник-жертва». Таким образом, 
для упрощенного описания необходимо определить принципы декомпозиции, т. е. какими свойствами должна обладать начальная экосистема, чтобы 
её можно было бы разделить на несколько невзаимодействующих подсистем 
и результаты анализа затем использовать для понимания процессов во всей 
экосистеме.  
В ХХ в. на грани между классической экологией и математикой возникла специальная отрасль – математическая экология, в задачу которой 
входит описание процессов, происходящих в экосистемах. Предполагается, что необходимо ввести модели экосистем, с помощью которых 
в общую систему объединятся отдельные наблюдения и локальные эксперименты. С помощью таких моделей можно будет описать как индивидуальные особенности отдельных видов в экосистеме (тип многолетней 
динамики численности, особенности внутрипопуляционных взаимодействий и взаимодействий с паразитами и хищниками, восприимчивость 
к влиянию внешних факторов на популяционную динамику), так и общие закономерности функционирования отдельных экологических групп 
в экосистеме.  
Однако существующие математические модели имеют два недостатка: 
во-первых, с их помощью трудно анализировать сообщества, состоящие 
более чем из трех компонентов [Базыкин, 2003]; во-вторых, в математической экологии упор делается на поиск возможных режимов функционирования экосистемы или сообщества в зависимости от значений параметров 
модели. При этом для верификации модели и оценки её параметров в конкретных условиях необходимы данные обо всех её компонентах, что крайне затруднительно.  
Практикующему экологу получить данные обо всех компонентах 
экосистемы – недостижимая задача. Тем не менее необходимы подходы, 
которые, с одной стороны, позволили бы при оценке состояния экосистемы обойтись без измерений всех ее компонентов, а с другой  – подсказали 
бы, как работать с немногочисленными данными, полученными при полевых измерениях.