Эволюционная биология. Часть 2

Министерство образования и науки Российской Федерации 
НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ 
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 

В.Н. Стегний 

ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ 

Часть 2 

Учебно-методическое пособие 

Томск – 2018 

УДК 575.8 
ББК 28.52 
         С79 

С79 

Стегний Владимир Николаевич
Эволюционная биология. Часть 2: учебно-методическое 
пособие по курсу «Эволюционная биология». – Томск: Издательский Дом Томского государственного университета, 
2018. – 120 с.

В данной книге представлена оригинальная учебно-методическая разработка 
дисциплины «Эволюционная биология» на основе требований Федерального государственного образовательного стандарта высшего образования по направлению 
подготовки 06.03.01 «Биология» (уровень бакалавриата), утверждённого приказом Министерства образования и науки № 944 от 7 августа 2014 года, соответствующая учебному плану Биологического института Томского государственного 
университета (ТомГУ). В пособии представлены: развёрнутый план лекций, экзаменационные вопросы и рекомендуемая литература. 
Для студентов, магистрантов и аспирантов высших учебных заведений, обучающихся по направлению 020200 Биология, преподавателей и научных сотрудников университетов, медицинских, педагогических и сельскохозяйственных 
вузов. 

 УДК 575.8 
 ББК 28.52 

© Томский государственный университет, 2018 
© Стегний В.Н., 2018 

ОГЛАВЛЕНИЕ 
 

7. ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ ………………………………… 
4

7.1. Общие положения и термины ………………………………………………………
4

7.2. Проблемы экологических рамок у разноуровневых таксонов ……..……………
5

7.3. Коадаптивные комплексы ……………………………………………………….…
10

7.4. Понятия когерентной и некогерентной эволюции ………….………..………….
14

8. ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ …………………………………………………… 
16

8.1. Концепции вида ……………………………………………………………………
16

8.2. Типология видообразования ………………………………………………………..
23

8.3. Градуальное видообразование ……………………………………………………
25

8.4. Сальтационное видообразование …………………………………………………
28

8.5. Сальтационное видообразование на основе системных мутаций …………..……
32

9. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ …………………………………………………………….… 
40 

9.1. Определения понятия «микроэволюция» …………………………………………
40

9.2. Популяционно-генетические параметры у видов с половым процессом .………
41

9.3. Типология понятия «естественный отбор» ………………………………………
43

9.4. Рекомбинационная изменчивость, дрейф генов и миграции ……………………
48

9.5. Генетический полиморфизм …………………………………………………..……
50

9.6. Эпигенетика микроэволюционных процессов…………………………………..…
58

10. ФИЛОГЕНЕЗ И ОНТОГЕНЕЗ ……………………………………………………
62 

10.1. Определения понятий «филогенез» и «онтогенез» ……………………………
62

10.2. Развитие представлений «биогенетического закона» …………………………
64

10.3. Филэмбриогенезы …………………………………....……………………………
65

10.4. Автономизация онтогенеза ……………………………….………………………
67

10.5. Топологическая упорядоченность онтогенеза …………………………………
69

10.6. Гипотезы морфогенетических полей …………………………………..…....……
73

10.7. Эволюционная гомология и гомеобоксы …………………………………….…
74

11. СИСТЕМА И ФИЛОГЕНИЯ …………………………………………………… 
82 

11.1. Определение понятий ………………………………………………………...……
82

11.2. Филогенетическая систематика ……………………………..………………...…
85

11.3. Молекулярные методы в систематике и филогении ………….……..…………
89

11.4. Эффективность комплексного методического подхода

в систематике филогении …………………………………………………………
93

11.5. Антропогенез …………………………………..………………….………………
102

ЛИТЕРАТУРА ………………………………………………………………………… 
110 

РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ
«ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ» …………………………………………………
112 

ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЕ ВОПРОСЫ ПО КУРСУ 
«ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ» …………………………………………………
117 

 

3 

7. ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ 
 
7.1. Общие положения и термины 
 
Жизнь, как и любая форма материи организована в пространстве и 
во времени и на Земле начала развиваться не в форме отдельных протоорганизмов, а в виде сообществ – примитивных прокариотных экосистем. Пространство, занимаемое жизненными формами на Земле, 
может быть литосферой, гидросферой, атмосферой или (и) их комбинациями. 
Основным свойством живых организмов является территориальность – локализованность пространственного размещения особей 
в пределах одного вида, а также размещение таксономических 
групп разного уровня (от видов, родов, семейств и до высших – типов и царств). Зачастую термин «территориальность» применяется 
только по отношению к видам или внутривидовым группировкам животных (демам, семьям и др.), как форма использования ими территории или акватории, определяющая пространственные отношения 
между особями одного или разных близких видов и лимитирующая 
их численность. У оседлых видов (водных – ракообразные, моллюски, 
скаты, ряд акул, щуки, сомы и др., наземных – хищные насекомые, 
ящерицы, змеи, черепахи, птицы, млекопитающие) и кочевых видов 
(китообразные, ластоногие, копытные, некоторые приматы) территориальность внутривидовых группировок обеспечивается «охраной» 
своих участков разными способами. Явление территориальности в 
виде закона ввёл Г. Говард в 1900 г. при изучении внутривидовых 
отношений у птиц. Территориальность – фундаментальное свойство живых систем на всех уровнях организации (от прокариот 
до высших млекопитающих и высших растений. По образному выражению Ле Корбюзье: «овладеть пространством – таково первое 
желание всего живого». 
Для лучшего восприятия принципов эволюции экологических систем напомним ряд терминов экологии. Сам термин «экология» был 
предложен Э. Геккелем в 1866 г. Биоценоз – это комплекс взаимодействующих ценопопуляций разных видов, совместно обитающих на 
данной территории. Ценопопуляции – это не локальные популяции 
вида в обычно генетическом смысле, а ее части, приуроченные к разным биоценозам. Пример, сосны на песчаных дюнах и сфагновом (со
4 

седнем) болоте принадлежат к одной локальной популяции, но к разным ценопопуляциям. Термин «биогеоценоз» как сообщество предполагает взаимодействие биоценоза с абиотическими факторами. В 
биогеоценозе осуществляется полный круговорот вещества и энергии. 
Сукцессии – процесс модификации компонентов биоценоза и абиотических факторов и биокосных компонентов (почва, химический состав водоемов). Заключительные стадии сукцессии – субклимакс и 
климакс ассоциации наиболее устойчивы и долговечны, но при действии антропогенных факторов менее устойчивы. Экосистема – абстрактное понятие. Это любое сообщество взаимодействующих ценопопуляций разных видов и их абиотическая среда. Это и природноклиматическая зона, это и кучка навоза…  

7.2. Проблемы экологических рамок 
у разноуровневых таксонов 

Процесс видообразования связан с формированием экологической 
ниши. Понятие «экологическая ниша» целиком относится к виду. 
Новый вид, осваивающий новую экологическую нишу, должен 
быть к ней преадаптирован. У прокариот наследственные элементы 
видовой преадаптации заложены в механизме генных дупликаций, а у 
эукариот в хромосомных, геномных и системных мутациях, определяющих видообразование. Экологическая ниша – совокупность занимаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные 
измерения которого соответствуют факторам, необходимым для 
нормального существования вида (Hutchinson, 1965). Д. Хатчинсон 
выделяет: фундаментальную экологическую нишу – нишу, которую 
мог бы занять вид; реализованную экологическую нишу – ту часть 
фундаментальной ниши, которую заполняет вид при наличии конкуренции с прочими видами. После своего возникновения вид может 
увеличивать свою реализованную экологическую нишу посредством 
возникновения и увеличения адаптивного генетического полиморфизма (особенно хромосомного) с соответствующим увеличением 
видового ареала и степени приспособленности к абиотическим факторам среды. Так, малярийный комар Anopheles messeae, возникший 
на юго-западе Палеоарктики, формировал свой хромосомный полиморфизм (по инверсиям) и продвигался на восток вплоть до ЗейскоБуреинской низменности и Якутии, осваивая при этом условия резко 

5 

континентального климата Сибири (Стегний, 1991). А.С. Северцов 
(2005) убедительно показал, что близость экологических ниш травяной и остромордой лягушек связана со слабыми различиями в адаптации к абиотическим условиям: травяная лягушка более влаголюбива и 
более чувствительна к низким значениям рН. Различия экологических 
ниш этих лягушек обусловлены спецификой путей видообразовательного процесса, а не межвидовой конкуренцией. 
Межвидовая конкуренция вступает в действие в тех случаях, когда 
симпатрические виды в общем сходны по своим экологическим потребностям и, кроме того, нуждаются в каком-то определённом ресурсе, количество которого ограничено. Виды, участвующие в конкуренции, часто находятся в более или менее близком родстве; случается также, что это отдаленно родственные, но конвергентные виды. 
Принцип конкурентного исключения содержит два общих положения, 
относящихся к симпатрическим видам: 1) если два вида занимают 
одну и ту же экологическую нишу, то почти наверняка один из них 
превосходит другой в этой нише и в конце концов вытеснит менее 
приспособленный вид. 2) если два вида сосуществуют в состоянии 
устойчивого равновесия, то они должны быть экологически дифференцированы, с тем чтобы они могли занимать различные ниши. 
Межвидовой отбор (или видовой отбор) – это увеличение численности и усиление экологического доминирования одного вида по 
сравнению с другим экологически близким видом. Межвидовая конкуренция ведет к межвидовому отбору, при котором один вид обладает каким-либо присущим ему конкурентным преимуществом перед 
другим симпатрическим видом. Процесс межвидового отбора может 
продолжаться вплоть до замещения одного вида другим. Именно таким образом собака динго (Canis familiaris dingo) в течение исторического времени вытеснила сумчатого волка (Thylacinus) на бόльшей 
части территории Австралии. 
Симпатрические виды, которые принадлежат к различным крупным таксономическим группам, сильно различаются по своим экологическим потребностям и ролям в биологическом сообществе, не 
вступают в конкурентные отношения. Они могут образовывать специфические мутуалистические ассоциации. Они могут также функционировать как более или менее взаимозависимые компоненты (взаимозависимые в общем смысле) данного биотического сообщества. 
Биотическое сообщество – это экологическая единица, полностью 

6 

обеспечивающая себя энергией, а следовательно – ассоциация симпатрических видов, играющих комплементарные роли в питании и 
энергетике. 
Макроэволюция включает в себя формирование надвидовых таксонов – родов, семейств, отрядов, классов. Эти таксоны резко отличаются в иерархическом плане по характеру экологических отношений. 
Во главе угла дарвиновского учения лежит адаптация организмов 
как основа процесса эволюционной дивергенции. В определении понятия «адаптация» заложено два эволюционно значимых аспекта: 
адаптация – как процесс приспособления и адаптация – как результат приспособления. С. Мейен (1997) определяет адаптацию, 
как согласование физиологической функции организма с экологическими условиями. Адаптация на уровне видов рассматривается как 
контролируемое естественным отбором свойство организмов сохранять себя во времени и пространстве. Это свойство отражается в 
наличии видовой экологической ниши. Обычно кроме экологической 
ниши выделяют адаптивную зону, которая характеризует надвидовой 
уровень, т.е. рода, семейства, отряда, класса. 
Понятие «адаптивная зона» принято в настоящее время для описания экологических рамок всех надвидовых таксонов (выделяют 
адаптивные зоны рода, семейства, отряда, класса). Применение термина «адаптивная зона» условно в зависимости от уровня таксона. По 
А. Яблокову и А. Юсуфову (1989): «адаптивная зона это комплекс 
экологических условий в определенной части биосферы, составляющих среду жизни для данной группы организмов». Границами 
адаптивной зоны являются крайние варианты физико-географических 
и биологических условий, при которых определенная группа может 
существовать. По Дж. Симпсону (1948) возникновение крупных таксонов связано с освоением исходной таксономической группой новой адаптивной зоны (вертикальная эволюция), в которой и проходит её адаптивная радиация (горизонтальная эволюция). Эволюционный выход в новую адаптивную зону сопряжён с видообразованием в 
неадаптивной (для предыдущего таксона) зоне. Переход через неадаптивную зону характеризуется малочисленностью переходной 
группы и высокими темпами ее эволюции. Именно это обусловливает крайне малую вероятность обнаружения ископаемых остатков таких групп. Это верное заключение Дж. Симпсона базируется на оши
7 

бочной неодарвинистской трактовке самого процесса видообразования – постепенной перестройки видового генофонда. При сальтационном видообразовании в системной мутации и связанными с ней 
хромосомными, генными мутациями и гетерохроматиновыми модификациями заложены элементы преадаптации к новым условиям обитания. 
Если сравнить определения понятий «экологическая ниша вида» и 
«адаптивная зона таксона», то нет принципиальных отличий в формулировках. Отличия только в масштабе: в первом случае, это касается 
вида, а во втором – более высокого таксона. Между тем, при сальтационном видообразовании новые виды возникают в разных ипостасях: вид–вид; вид–род; вид–семейство и т.д. Принятое в эволюционной биологии понятие «адаптивная зона» не имеет строгой таксономической упорядоченности и применяется при характеристике адаптивной радиации (горизонтальной эволюции). Такой подход, развитый Дж. Симпсоном, не корректен в том плане, что понятие адаптивная зона «расплывается» в восходящем ряду таксонов от рода до 
класса (порядка). Хотя каждая таксономическая группа имеет свойственные только ей адаптивные режимы, которые расширяются в соответствие с возрастанием ранга таксона. 
В этом плане будет справедливо терминологически дискриминировать таксоны по адаптивным режимам: 1) экологическая ниша – 
характеристика видов; 2) адаптивная зона – характеристика родов; 3) адаптивная область – характеристика семейств; 4) адаптивное плато – характеристика отрядов (порядков); 5) адаптивный консорциум – характеристика классов. 
Каждое из этих понятий иерархически связаны с близлежащими 
уровнями, как и сами таксоны. Введение этих понятий облегчает 
представление об адаптивных свойствах таксонов. 
Понятие «адаптивная зона» связано с родовой адаптивной системой, которая включает в себя весь объём экологических ниш подчинённых (входящих в данный род) видов. Экологическая валентность адаптивной зоны интегрируется из соответствующих видовых экологических ниш. Вид-родоначальник связан и с возникновением видовой экологической ниши и потенциально с возникновением новой адаптивной зоны в пределах будущей родовой группировки видов, осваивающей родовую адаптивную зону. Такой вид реализует собственную экологическую нишу, которая включена уже в 

8 

новую адаптивную зону. Сам вид-родоначальник использует лишь 
часть новой (родовой) адаптивной зоны, но его виды-потомки в рамках данного рода реализуют другие части родовой адаптивной зоны. 
Появление у вида–родоначальника принципиально новой адаптивной 
зоны сопровождается всплеском адаптивной радиации (видообразования) и внутриродовая дивергенция происходит уже в первый период обособления рода. Как показал С. Шварц (1969), род Microtus (серые полевки), имеющий около 50 видов, объединенных в 10 подродов, сразу после возникновения (на основе вида–родоначальника) дал 
«кущение», отраженное в системе подродов. Этот род, населяющий 
все ландшафтные зоны нашей планеты (космополит) имеет четкую 
экологическую характеристику именно родового уровня (без видоспецифичных особенностей). 
Адаптивная область характеризует семейство и интегрируется из 
адаптивных зон, включённых в него родов. Как известно, филогенез 
видов и родов одного семейства осуществляется на основе дивергенции и это доказывается значительно легче, чем у более высоких таксонов (отрядов (порядков), классов). Адаптивную область семейств 
значительно легче охарактеризовать, чем адаптивное плато отрядов 
(порядков) поскольку уровень морфофизиологических и экологических отличий представителей семейства значительно ниже, чем – у 
представителей отряда (порядка). 
Касаясь особенностей вертикальной эволюции на уровне высоких 
таксонов, например классов, очень сложно представить возникновение адаптивного консорциума класса. Малоспециализированный вид 
– основатель нового класса должен пройти фундаментальную реорганизацию, как морфо-физиологического плана, так и экологического. 
Как мы предполагаем, каскад сальтационных преобразований через 
ряд промежуточных форм, исчезнувших с «эволюционного поля», 
проявлял не только этапы морфо-физиологической, но и экологической бифуркации. 
Таким образом, каждый новый таксон изначально при возникновении проявляет себя как вид – вид; вид – род; вид – семейство; вид – 
отряд (порядок); вид – класс. Появление нового таксона означало появление нового вида с соответствующими преадаптивными качествами: вид–род к адаптивной зоне; вид–семейство – к адаптивной области; вид–отряд (порядок) – к адаптивному плато; вид–класс – к адаптивному консорциуму. Это не значит, что эти виды–прародители 

9 

должны были осваивать соответствующие адаптивные пространства. 
Они обладали лишь потенциями к генерации подчинённых таксонов, которые воплощали соответствующий адаптивный потенциал при горизонтальной эволюции (адаптивной радиации). Очень 
сложно себе представить, как при возникновении нового крупного 
таксона (например, вида – класса) имманентной была преадаптация к 
величайшей экологической валентности, как впрочем, и к величайшей 
морфофизиологической изменчивости. Однако, подчёркиваю, что 
первый этап развития таксона осуществлялся в условиях «безотборной ситуации» (в условиях тропической зоны), где флуктуации абиотической среды (температура, влажность, давление) были минимальными и позволяли сохраняться первым основателям подчинённых 
таксонов. Затем адаптивная радиация этих таксонов в более контрастные в абиотическом плане климатические зоны способствовала усилению морфо-физиологической специализации и более полной реализации адаптивного потенциала данной таксономической группы. 
 
7.3. Коадаптивные комплексы 
 
Основным биоценотическим фактором, сдерживающим видообразование, является сложная структура многовидовых сообществ. Для 
эволюции основное значение факторов, сдерживающих видообразование на каждой стадии сукцессии, имеют коадаптивные видовые 
комплексы, не имеющие между собой филогенетического родства, но 
тесно связанные эколого-генетическими отношениями. Пример: энтомофильные растения и насекомые-опылители. Коадаптивные 
комплексы не только замедляют видообразование, но и направляют, канализируют этот процесс. Экологические взаимодействия 
между видами могут быть топическими, трофическими и фабрическими и специализация по ресурсам приводит к ослаблению межвидовой конкуренции, то есть к усилению коадаптированности членов 
комплекса. 
Коадаптация (коадаптивная эволюция, коэволюция) – взаимное 
приспособление разных таксонов друг к другу в составе биоценоза. 
Рассмотрим следующие обстоятельства: 
1. В экосистемах осуществляется динамика: одни виды внедряются, другие выпадают, осуществляется смена доминантных видов. 2. 
Роль интродукции. 3. Освоение территорий: пионерные сообщества 

10